全 文 ：长白山北坡暗针叶林倒木贮量和分解的研究 3
杨丽韫 3 3 　代力民　张扬建　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　对长白山北坡海拔 1260m 和 1620m 暗针叶林中倒木蓄积、生物量和倒木的分解进行了比较研
究 ,结果表明 ,暗针叶林中倒木的蓄积为 180. 87m3·hm - 2 ,占林分蓄积的 21. 83 %. 低海拔的倒木蓄积和生
物量均比高海拔的低 ,海拔 1260m 的倒木蓄积为 52. 57m3·hm - 2 ,生物量为 26. 21t·hm - 2 ;海拔 1620m 的
倒木蓄积为 193. 85m3·hm - 2 ,生物量为 53. 33 t·hm - 2 . 用单项指数衰减模型对倒木的分解进行模拟可知 ,
倒木的分解常数随树种和海拔高度的不同而不同. 冷杉倒木的分解常数比云杉倒木大 ;倒木在低海拔的分
解常数比在高海拔的大 ,表明云杉倒木完全分解需要较长的时间.
关键词 　长白山 　暗针叶林 　倒木贮量 　倒木分解
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 09 - 1069 - 03 　中图分类号 　S718. 5 　文献标识码 　A
Storage and decomposition of fallen wood in dark coniferous forest on the North Slope of Changbai Mountain.
YAN G Liyun , DAI Limin , ZHAN G Yangjian ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences ,
S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (9) :1069～1071.
The storage , biomass , and decomposition of fallen woods in dark coniferous forest on the north slope of Changbai
Mountain at elevations of 1260 m and 1620 m were studied. The results showed that the volume of fallen woods
was 180. 87 m3·hm - 2 , occupying 21. 83 % of the stand volume. The volume and biomass of fallen woods at ele2
vation of 1260 m were higher than those at 1620 m. The volume of fallen woods was 52. 57 m3·hm - 2 at 1260
m , and was 193. 85 m3·hm - 2 at 1620 m , and their biomass was 6. 21 t·hm - 2 at 1260 m , and was 53. 33 t·
hm - 2 at 1620 m. Monomial exponential attenuation model could be used to simulate the decomposition process of
fallen woods. The results indicated that the decomposition constants of fallen woods were different among diffe2
rent tree species and different elevations. The decomposition constant of fallen woods of A bies was higher than
that of Picea , and was higher at 1260 m than at 1620 m. The results also showed that the decomposition of
Picea lasted longer.
Key words 　Changbai Mountain , Dark coniferous forest , Fallen woods volume , Decomposition.
3 中国科学院重大项目 ( KZ9512A12301) 和中国科学院特别支持资
助项目 ( KZ957204) .3 3 通讯联系人. 现在中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京
100101.
2000 - 11 - 06 收稿 ,2001 - 07 - 02 接受.
1 　引 　　言
倒木是森林生态系统中重要的生态因子. 倒木在
系统中的存在 ,对于维持系统物种的多样性以及林木
的更新有重要作用 ;倒木腐烂分解所释放的养分物
质 ,对于提高林地的生产力也有重要影响[6 ] . 目前国
外对倒木的研究主要侧重于倒木与林分更新、倒木的
贮量、倒木的分解与能量释放和养分循环、倒木同物
种多样性的关系等方面.我国对倒木的研究还处于基
础研究阶段.长白山森林生态系统是我国温带森林生
态系统的典型代表 ,其自然保护区暗针叶林中有大量
的倒木存在 ,有关暗针叶林倒木与林分的更新曾进行
过系统研究 ,但对暗针叶林倒木贮量、生物量及其分
解的研究还未见报道.本文系统研究了长白山北坡不
同海拔高度的暗针叶林中倒木贮量、生物量和分解 ,
为今后开展相关研究奠定了基础.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本项研究的地点位于长白山北坡的暗针叶林带 ,分别在
海拔 1260m (苔藓红松暗针叶林)和 1620m (苔藓岳桦暗针叶
林)对倒木的贮量和分解进行调查研究. 长白山暗针叶林是
长白山北坡保存最好的森林地段. 在此带上限间有岳桦混
交 ,下限常有红松伴生. 分布较广的有苔藓岳桦云冷杉林和
苔藓红松云冷杉林. 苔藓岳桦云冷杉林是本带上限森林的典
型代表 ,分布于海拔 1620m ,地形平坦 ,母质为石砾和火山
灰 ,土壤为棕色针叶林土. 年降雨量为 782. 4～967. 3mm ,空
气湿度大. 立木以鱼鳞云杉 ( Picea jezoensis) 和红皮云杉 ( P.
koyam ai var. koraiensis ) 为 主 , 混 有 臭 冷 杉 ( A bies
nephrolepis) 、岳桦 ( Betula erm anii) 和长白落叶松 ( L arix ol2
gensis) . 苔藓红松云冷杉林是暗针叶林带下限的代表 ,位于
海拔 1270m ,地形平缓 ,母质为冲击性火山灰砂 ,为轻度灰化
的暗棕色森林土 ,年降雨量同苔藓岳桦云冷杉林. 立木以云
冷杉、红松 ( Pinus koraiensis)和落叶松为主 ,有时混有散生的
长白赤松 ( Pinus sylvest rif ormis) [1 ,11 ] .
212 　研究方法
21211 野外调查 　1) 倒木的贮量 :在海拔 1260m 和 1620m
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sept . 2002 ,13 (9)∶1069～1071
分别设置 40m ×40m 的样方各一块. 在样地内对胸径 ≥8cm
的倒木进行每木检尺和生境的记载 ,并对每块样方内的每一
株倒木在方格纸上定位绘制其分布图 ,并同时测定每一株倒
木的长度、大小头直径、胸径、树种、着地状况、腐烂状况 (木
材颜色、纹理、软硬等) 、着生的苔藓状况 (高度、盖度、种类) 、
树皮状况、枝桠状况 ( < 3cm 的小枝是否存在) 、所着生的草
本、木本植物的种类、数量、高度等. 据此 ,在实地将倒木进行
初步的腐烂级划分. 2)倒木的分解 :分别在海拔 1260m 和海
拔 1620m 采取倒木样品. 对云冷杉倒木在林地粗略估计其
分解年龄 ,并按不同的腐烂级进行采样. 每一腐烂级采倒木
样品 4～5 个 ,对于没有完全腐烂的倒木 ,用钢锯采其截面的
圆盘 ;对已腐朽的倒木 ,采集其样品装入布袋. 在海拔 1260m
共采样品 54 个 ,海拔 1620m 共采样品 50 个. 3) 倒木年龄的
调查 :根据相邻树木的年轮加宽现象等方法 [12 ]来查定每一
株倒木的分解年龄.
21212 内业处理与分析 　1)倒木的密度测定 :对倒木的样品
先用排水法求体积 ,然后烘干后称重 ,用公式ρ= G/ V 即可
求得倒木的密度. 2)倒木材积 ( V ) :根据倒木长度 ( l) 和大小
头直径 ( d1 , d2 ) ,由截顶体的一般求积式 V = πl ( d12 +
d22) / 8 来计算倒木的材积 ;根据枯立木胸径 (d1. 3 ) ,由 Den2
zin (1929) 略算法 V = 0. 001 d1 . 32 来求算枯立木的材积 . 3)
建立模型 :对不同海拔高度的云冷杉倒木的分解模型 ,用密
度和分解年龄对其进行模拟.
3 　结果与分析
311 　倒木的贮量
31111 倒木的体积贮量 　对不同海拔高度倒木材积
的统计计算列于表 1. 由表 1 可以看出 ,随着海拔高
度的上升 ,倒木的体积贮量在逐渐上升. 在海拔
1260m 倒木贮量为 52. 57m3·hm - 2 ,在海拔 1620m
为 193. 85m3·hm - 2 . 这主要是由于云冷杉为浅根系
树种 ,而在高海拔地区 ,风速较高 ,且发生频繁[3 ] ,
对树木生长产生不利的影响 ,导致林木死亡率较高.
此外 ,在高海拔地区由于温度的降低[13 ] ,不利于分
解倒木微生物的存活 ,倒木分解较慢 ,造成了倒木贮
量较高. 同样 ,枯立木在海拔 1260m 贮量较高 ,在海
拔 1620m 则较少 ,也是由于高海拔地区风干扰因子
发生频繁 ,树木死亡后可在较短的时间内由枯立木
转换为倒木的原因.
　　由表 2 可见 ,倒木的平均体积贮量占木材蓄积
量的 21. 82 % ,表明高海拔地区倒木所占比例较高.
在野外调查时 ,为了研究方便 ,只选取直径 ≥8cm 的
倒木为研究对象 ,实际在林地上还有许多小的枯枝
残体 ,因此 ,所测的倒木蓄积量比实际偏小.
31112 倒木的生物量 　对不同海拔高度的云冷杉倒
木密度和体积分析计算 , 即可得出不同海拔高度倒
表 1 　不同海拔倒木和枯立木的贮量( m3·hm - 2)
Table 1 Storage of fallen woods and snags at different altitude
海拔
Altitude
(m)
倒木贮量
Accumulate
of fallen wood
枯立木贮量
Accumulate
of snags
总贮量
Total
accumulate
1260 52. 57 31. 84 84. 40
1620 193. 85 22. 34 216. 19
平均 Mean 144. 39 36. 48 180. 87
表 2 　不同海拔倒木占林分总蓄积量
Table 2 Percent of storage of fallen woods at different altitude( %)
海拔
Altitude
(m)
倒木贮量
Accumulate of
fallen wood
(m3·hm - 2)
活立木贮量
Accumulate of
living trees
(m3·hm - 2)
占总蓄积量
Percent of
accumulate
( %)
1260 52. 57 455 [7 ] 10. 36
1620 193. 85 500 [7 ] 27. 94
平均 Mean 144. 39 21. 83
表 3 　不同腐烂级倒木的平均生物量
Table 3 Fallen woods biomass of different decay classes( t·hm - 2)
树种
Species
海拔 Altitude (m)
1260 1620
平 均
Mean
冷杉 A bies nephrolepis 7. 42 10. 49 8. 95
云杉 Picea jezoensis 18. 79 42. 84 30. 81
合计 Total 26. 21 53. 33 39. 76
木的生物量 (表 3) . 由表 3 可见 ,在暗针叶林中冷杉
倒木的平均生物量为 8. 95t·hm - 2 ,云杉为 30. 81t·
hm - 2 ,云冷杉倒木平均总生物量为 39. 76t·hm - 2 .
长白山暗针叶林整个林分的生物量为 285. 24t ·
hm - 2 [8 ] ,云冷杉倒木的总生物量占整个林分的
13. 73 % ;长白山暗针叶林中枯枝落叶层的生物量为
11. 19t·hm - 2 [2 ] ,仅占整个林分的 3. 92 % ,说明倒木
在暗针叶林生态系统的枯落物中占有较高的比例 ,
其分解过程中养分的释放对系统的养分循环有较重
要的作用.
312 　倒木的分解
31211 倒木分解的数学模型 　倒木分解是在外力的
物理粉碎和微生物的化学降解共同作用下进行的 ,
是非常复杂的综合过程. 在各种外力和生物的共同
作用下 ,倒木在分解过程中的密度会逐渐下降 ,因此
可用倒木密度随分解时间的变化 ,定量地计算倒木
的分解速率[3～5 ,7 ,10 ] .
　　研究倒木分解采用的数学模型有指数衰减模
型、线性模型、渐进线模型、二次曲线模型和幂函数
模型[7 ] . 指数衰减模型 ,特别是单项指数衰减模型 ,
较符合倒木分解进程[9 ] ,被广泛用来估测倒木的分
解速率.
　　根据对云冷杉倒木密度的求算及分解年龄的分
析 ,用单项指数衰减模型对云冷杉倒木的分解进行
模拟 (表 4) . 由模型可得 ,冷杉在海拔 1260m 的分解
常数为 0. 0168/ 年 , 云杉为 0. 0150/ 年 ; 在海拔
1690m 冷杉的分解常数为 0. 0120/ 年 , 云杉为
0701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
0. 0115/ 年. 对不同海拔的倒木分解单因子方差分析
(表 5)结果可见 ,海拔高度的差异对冷杉分解速率
影响不显著 ,而对云杉倒木分解速率的影响显著.
表 4 　不同海拔云冷杉倒木分解的数学模型
Table 4 Decomposition model of P. nephrolepis and A. iezoensis at dif2
ferent altitude
树 种
Species
海 拔
Altitude
(m)
数学模型
Model
分解常数
Decay rate
(Per yr. )
r
冷 杉 1260 Y = 0. 3628e - 0. 0168 x 0. 0168 0. 97
A bies nephrolepis 1620 Y = 0. 3811e - 0. 012 x 0. 0120 0. 94
云 杉 1260 Y = 0. 4063e - 0. 015 x 0. 0150 0. 95
Picea jezoensis 1620 Y = 0. 4795e - 0. 0115 x 0. 0115 0. 96
表 5 　单因子方差分析
Table 5 Analysis of variance for mono2factor
树 种
Species
差异源
Origin of difference SS df MS F Fcrit
冷 杉 组间 Between groups 0. 011576 1 0. 011576 2. 17 4. 20
A bies 组内 Within groups 0. 149138 28 0. 005326
nephrolepis 总计 Total 0. 160714 29
云 杉 组间 Between groups 0. 052233 1 0. 052233 5. 44 4. 20
Picea 组内 Within groups 0. 269056 28 0. 009609
jezoensis 总计 Total 0. 321289 29
Fcrit : F0. 05 .
　　综上可见 ,倒木分解不仅与树种本身的特性有
关 ,也受环境因子 (海拔、温度等) 的影响. 从分解常
数来看 ,云杉倒木的分解比冷杉较慢. 此外 ,海拔对
云冷杉倒木的分解速率均有影响 ,即高海拔的分解
常数小于低海拔的分解常数. 但从统计结果来看 ,海
拔高度对冷杉分解速率的影响小. 这主要是由于冷
杉木材易腐朽 ,在取样时有许多心腐木 ,因此测定冷
杉分解速率所取完整样品数量较少 ,可能导致单因
子方差统计分析的结果不显著. 统计分析表明 ,云杉
倒木的分解速率受海拔影响主要是由于云杉倒木在
高海拔地区分解较慢 ,用较少的样品进行统计分析 ,
即可显示出其差异显著. 海拔高度对倒木分解的影
响主要是由于随着海拔的增高 ,温度逐渐降低 ,而且
环境因子对于生物的生存产生不利的影响 ,特别不
利于分解倒木的微生物的存活 ,所以倒木分解速率
变小 ,倒木贮量比低海拔立地的高 (表 1) .
31212 倒木分解年龄的计算 　由表 6 可见 ,云杉倒
木的分解比冷杉倒木所需时间要长 ,且是一个较为
漫长的过程. 林地上的倒木在森林生态系统的物质
表 6 　倒木分解时间表
Table 6 Decomposition time of fallen woods
树 种
Species
海 拔
Altitude
(m)
分解常数
Decay rate
分解年数
Decomposed years(yr. )
50 % 95 %
冷 杉 1260 0. 0168 41 178
A bies nephrolepis 1690 0. 0120 58 250
云 杉 1260 0. 0150 46 200
Picea jezoensis 1690 0. 0115 60 260
循环中 ,短期内效果不会很明显.
4 　结 　　论
　　倒木的分解是一个复杂的过程 ,不仅受树种的
影响 ,也受外部环境因子如气温、湿度、土壤、坡向和
坡位等的影响. 由于野外调查的复杂性 ,文中仅对长
白山暗针叶林倒木的分解按垂直海拔高度进行了比
较 ,对于林分的倒木、根系等地下部分则未开展深入
研究. 这主要是由于这些生态因子易受环境的影响 ,
有一定的不确定性 ,给研究带来一定的困难. 但森林
生态系统是一个整体 ,其生态效应是各部分相互协
调的结果. 只有对系统中每一部分进行深入研究 ,才
能从整体上认识系统的功能 ,更好地协调系统内各
组成成分 ,使其向着有利的方向发展.
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For Ecosyst (森林生态系统研究) ,1 :193～214 (in Chinese)
作者简介 　杨丽韫 ,女 ,1974 年出生 ,博士生 ,主要从事森林
生态学研究 ,发表论文 3 篇. E2mail :wendy6393 @sina. com
17019 期 　　　　　　　　　　　　杨丽韫等 :长白山北坡暗针叶林倒木贮量和分解的研究