全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
〕 , , 一
生态位理论研究中的数学方法
黄英姿 广东商学院经济数学部
, 广州 ‘
【摘要 】 各种不同的生态位参数测定公式 , 从不同的侧面揭示物种之问及物种的个体之
间的结构关系 多元统计方法的引用 , 为 一生态位的分析提供了合适的数学模型 运用集
合论方法研究群落生态位 , 为深入探讨群落中物种间的竞争 、 共存及互作机制提供更多的
信息
关链词 生态位 超体积模型 多元统计方法 群落生态位
〔
介 ‘ , , 二 一 彻户
, , 一
一 , 一
,
·
川 , , ,
引 言
生态位是现代生态学中的一个非常重
要的概念 一个物种的生态位既表现 了该
物种与其所处群落中的其它物种的联系 ,
也 反 映 了它 与所 处 环 境 的互 作情 况 自
〔川最初 明确提 出生态位的概念 以
来 , 就如何确切地定义生态位 及如何计算
生态位测度 , 一直是生态学 界 尚未定论的
问题
·
等 〕认为 , 生态位作为一个
概念应包含一个特种生物在其所处群落中
几乎全部的生态功能 , 也许能满意地使这
个非定形 的概念具体化 的只有
定义 ”
仁’ 用 数 学 中集合论 的术
语给出了生态位的定义 , 指出如果每个可
度量的环境特征都作为 , 一维空间的一个
坐标给出 , 那么生态位可定义为该 , , 一维空
间的一个 区域 , 在其内部生物 个体的适合
度 是正 的 这种 “ 一维超体积 ”概 念 的提
出 , 将形形色色的生态位定义统一起来 , 使
生态位的各种具体化 含义得 以抽象 , 从而
为生态位的理论研究铺平 了道路 , 也为许
多数学方法的引入提供了一个理论模型
基本公式的演变
生态位的概念是抽象模糊的 所能给
人 们具体了解的是 一些 刻 划它的数量指
标 , 即所谓的生态位测度 , 如生态位宽 度 、
生态位重叠 、 生态体积 及生态位维数等 生
态位宽度和生态位重叠是描述一个物种的
生态位与物种生态位间的关系的重要数量
指标 目前研究主要集中在对这两个指标
的估算与分析上
对于离散型资料 , 考虑 以 个物种作
为行 , 个资源状态作为列的资源矩阵
年 月 日收到 , 年 月 日改回
应 用 生 态 学 报 卷
表 资源矩阵
扭
资源状态
三艺矶一
‘
万 ⋯ 一闷
, ⋯ 况
物 种
‘, ⋯ ‘虎
戒
况
,一,一
其 中 , , 为第 个物种利用资源状态 的
观测个体数 一月凡是物种 ‘的总观测
个体数 一答
, 为利用资源状态 , 的
总观测个体数 艺万 、,是总的观测
少
个体数 那么一个种的生态位宽度可以借
助于测定该种的个体在资源矩阵的资源状
态中的分布一致性而估出 卿 〕提 出
两个简单的测定公式如下
, 一 布二一
艺 乙
一 习
, ’ 艺 忌
全、
、
,
及 , ’ 一万
,
, ,
其中 八 , 洲 , 是第 个物种利用资源
状态 的个体占该种个体总数的比例 式
中的 , 与变 异 系数 密 切 相 关 , 也 是
, ’“ 集中的度量 ”的翻 版
方 程 中 的 就是 一
指数 在物种 利 用每个 资源的
个体数都相等的情况 下 , 践‘和 方
,
均达到
其最大值 这说明当物种对所有资源状态
不加区别地利用时 , 才有较宽的生态位
和 曾对 以上 测定
方法提出过批评 , 认为该测定结果在很大
程度上取决于所考虑的资源种类 多少 , 因
此很难使测定程序标准化 , 不利于对同一
群落或不同群落中的物种生态位进行比较
研究 , ” 建议对式 用资源可
利用率进行加权而得出如下测定公式
一 万 洲
其中 是第 个物种对资源状态 的可利
用 比 〔’。〕以观测利用 比与可利用
比的似然性为基础 , 提出了一个测定生态
位宽度的统计方法
、 凡 ‘ 、
其中 凡一 艺 、, 。,
, 一万 , , 印 , ,
踌 , 是资源状态 被 第 个物 种 使 用 的数
人
量 , 矛一 买⋯
·‘ ·‘ 二 等〔 〕建议 使 用
下面的百分比相似性测量
火
一 艺 ‘ 户
,
, , 、、,
, 一
占一音 夕 , , , 一 , ,
尽
”
作为物种 的生态位宽度 〕在对以
上方法进行评述及统计分析 的基础上
,
提
出如下测定公式
‘’ 一 艺
,
, 、 , ‘ , ,
少
该度 量取值 在 、 之 间 , 且 是 距 离
沙汽
一
戎 , 的 函 数
·
类 似 于 ”
呻 的测量 , 也可以度量两个物种
之间或一组物种之间的生态位重叠
常用的生态位重叠测定公式有
,
。
一 艺只
。尸 。 艺 允
一 卜告乡只一川
,
, 一 艺尸、
。 , 。
七客
·
, 客一 ’
期 黄英姿 生态位理论研究中的数学方法
不同的测定指数显然具有强弱差异 公式
由于与 一 方程中的竞
争系数有密切联系而常常被采用 , 其缺陷
是不具有对称性 , 即第 个物种的生态位
在第 个物种的生态位上的重叠不等于物
种 的生态位在物种 的生态位上 的重
叠 但其显著的优点还在于它所定义的指
标对各物种的个体数量反应的灵敏性 有
些作者强调应当区分资源使用重叠及由生
态位重叠而引起的竞争压力概念 , 并建议
用 〕的重叠指数表示资源使用重
叠 真实的生态位重叠 , 而 〔’‘ 〕的指
数 由于其对个体数量的敏感性 作为由生
态位重叠而导致的竞争压力的测定更合适
些 尚玉 昌 对上述 个公式的特点进行
了评述 盯 仁’ 」对曾经使用的生态位
重叠公式提出了批评 , 并引入新的计算公
式
右
、 , 、 ,
又又下启‘“
, ·“ , 。 ,
作为生态位重叠的度量 其中 、 的意
义如同表 。 表示资源状态 的可利用
性 , 一 艺几 为资源的可利用性
, 并认为
口
重叠指数的引入应为资源利用策略及物种
集聚的讨论服务 , 公式 能与资源状态
的可利
,
用性联 系起来 , 因而 比以前的公式
具有 更 合理 的生物 学 解释 , 对
的公式进行了评议 , 并就如何选
择生态位重叠的测定公式 , 给出了 条可
能的标准
王刚等〔’〕将生态位定义为从环境状态
集合 一 , , ⋯ , , 到物种 的
密度 集合的一个映射 , ⋯ , 。 在此
定 义下 , 在 , 轴上的生态位宽度即是点
集 , 一 , , , ⋯ , , , ⋯二 。 的测
度 ‘ , 维 向量 , , ⋯ ,
、 , ⋯ , ‘就是 在 维生 态 因子
空 间的生态位宽度 两物种的生态位重叠
定义为
丁
。 ⋯丁‘
·
丁〔‘
,
一 ’
, ,
⋯ , , 」 ⋯ 。
〔 ⋯ 二 , ⋯ , 二二 二 , ⋯ 。 , ⋯ 二 , ⋯ , 二二 二 , ⋯ 〕
其中 , , ⋯ , , 、 , , ⋯ , , 分别为两
物种的连续型生态位 当 二 , ⋯ , , 取离
散值 ⋯ , , , ⋯ 玛 , ⋯ , 梦, ⋯ ⋯ 对 , ⋯
少, ⋯ ⋯ 式 , ⋯ 了, ⋯时 , 若 函 数 , ,
片 , ⋯ , 黝 及 护, 梦, ⋯ , 了 分别表示
两物种在 一维空间的区域 刀 跨 ⋯
梦上的种群密度 此处 乃一 行货,
, 二夕 , 则
测定生态位重叠的离散型公式为
万 ⋯万 ‘ 〔 ,,
, ⋯ , 二 , , 二 ,, , 一 〕‘ ⋯
〔万 ⋯艺 二针
, ⋯ , 二黝尸 ⋯刃 , 万 ⋯艺 子
, ⋯ , 黝朴 二
其中 片一 护一 护一 , 为生态因子间隔
王刚等川认为以上生态位测度的改进
计算公式有几何上的直观性 , 便于理解 与
以前的计算公式相比较 , 其特点之一为通
用的相似百分数等 个公式在计算生态位
重叠时 , 采用了两个种群在某一生态因子
梯度上分布的相对值 即百分 比 , 而这里
则 用绝对值 即种群密度等 , 这样就兼顾
到 了种群对资源利用程度 上的差异 , 纠正
了 由于 利用相对值计算重叠而造 成的误
差 其二 , 改进公式中引入生态因子间隔这
一 因数 , 从而纠正 了在计算生态位重叠时
由于未考虑样方在生态因子轴上配置的不
均匀性而产生的误差
应 用 生 态 学 报 卷
多元统计方法的应用
多元统计过程在生态位理论研究中已
得到应 用 将判别函数分
析作为一个潜在方法研究了原生动物的生
态 位 〕 此 后 该 方 法 被 广 泛 应
用阵‘
· ’, ’, ’“ , ’‘ 主分量分析也被许多作者用
来研究生态位 ’〕尽管主坐标分析在生态
位研究领域尚未得到应用 , 等 〕却
认为该方法具有某些独特的优点 , 理由是
该方法中的排序过程是以由广泛选择的度
量或半度量而导出的距离或相似矩阵为基
础的 , 特别当数据是以 、 形式给出 , 且 。
不被赋予权重时 , 这个方法更有益
判别函数分析的基本思想是根据对来
自 个类别的 个样本所测得的 项指
标的数据 , 确定一个或一组判别函数 , 使它
们具有某种最优性质 , 能把属于不同类别
的样本尽 可能地区残开来
, 并能判定某一
测得 项指标且属于 类别之一的未知
样本的所属类别 判别函数分析也称多重
判别分析 , 是判别分析的方法之一 它给出
了将具有 项指标的 次测量得到的数
据集简化为 项新指标的 次测量的过
程 简化后的 项新指标是原来 项指标
的线性独立的 无关的 、 正交的 可加函数
判别函数 , 且判别函数的标准化系数即
表 示原 始 项指标对 每个 判别函数的相
对贡献
在应 用 的 “ 超体积 ”模型
进行生态位分析时 , 存在着 个基本操作
上的问题〔’ 首先 , 可测环境参数的数量
总受到实际条件的限制 对两个未分离的
物种来说 , 无论测量多少个环境参数 , 也 只
能做到尽量缩小二者的生态位之交 因此 ,
从理论上讲 , 可以说两物种不 占居相同的
生态位 , 而决不能断言它们占有的生态位
相 同 其次 , 大 多数所测量的参数 是相关
的 生态位作为 一维空间的区域 , 其中每
一维即表示一个生态参数 , 个轴正交意
味着这些生态参数对所研究的物种的作用
彼此独立 如果它们相关或高度相关 , 那么
相应的轴便相交成锐角 , 这时选取两个参
数并不 比只选一个所得到的信息更 多 第
三 , 考虑的环境参数越多 , 得到的多维数据
就更难以解释 此外 , 由于某些生态位维可
以不是 已测量的参数 , 而是 以某种确定方
式与已测量的参数相联系的环境特征 , 这
就更增加 了解释的难度 , 认为 , 判
别函数分析为 一生态位提供了一个合理
的统计模型 , 并且只要满足必要的统计假
设 , 前两个 问题均 可解决 一方面 , 个生
态因子中任何高度相关的或与物种区分无
关的参数都会被剔除或结合在从 维降
到 维的过程中 另外 , 可以借助考察标准
化的判别函数系数检测出任何以已知方式
与已测生态参数相关的未测参数
选择适当的环境参数也是应用判别函
数分析的重要环节 习提出了有关参
数选取的 条标准 , 并依此选取 值
、 总
酸碱度
、 钙值等 个量 一 作为研究加
拿大中部瓣鳃类软体动物的 一生态位的
环境参数 作者从加拿大中部 个湖泊中
选择 个取样点 , 并约定 用来分析的物
种需在至少 个以上取样点及 个湖泊中
出 现 这 样 , 共选取 个物种 作
为研究对象 , 每个物种出现的取样点数便
是其样本数 , 各取样点的 个 环境参数值
便构成该物种的原始数据 阵 〔护〕 二 ,
⋯ 一 , , ⋯ , , , , 一 , ⋯ , , 其中
。 , 为第 个物种的样本数 , , 一 艺。 ,成
在对某些参数值施对数变换后 , 以下式计
算出各物种的离差矩阵 , 一【 忿, 」 ,
, ⋯ ,
期 黄英姿 生态位理论研究中的数学方法
忿, 习 二, 一 牙‘ , 上, 一 牙‘ ,
及种内协方差矩阵
占
, , ,
刀 —
, 即 ,
一 ,气二
设 一 〔沁〕为总样本离差矩阵
凡
, 一 习习 护 一 又 片一 牙
, ‘
一 盛 一
那么种间离差矩 阵 一 , 其中
户 一
甲
, , , 。、 、, ‘ , 、 一 ‘ , 、 又 , , , 、 一
出叭刚 一贪离渊
, 牙尸一亩
,
白刃
, 牙、
君 一
又 , 、 , , , 、 一 又 , 又 , , , 、
一 , 廿昌‘“
’‘ , 一 , ,艺昌孟 , 旧 。
行列式方程 , 一 对 一 。便可求得判别
函数系数及各料别函数的贡献率 至于判
别函数的有效性 , 也就是种间差异的显著
性检验可以借助近似于 分布的统计量
一 一 、而专尸 丁来完成‘卜儿呐
’
有关判别函数及其检验的计算工作 ,
在计算机已得到广泛应用的今天并不难完
成 应当说 , 每个判别函数都代表着某个使
得物种生态位分离的潜在的 、 不可直接度
量的 、综合的生态因子 , 那么如何给各判别
函数予合理的生物学解释 , 及如何借此进
行生态位分析 , 也是判别函数分析应 用的
关键 在对获取数据进行判别分析
的基础上 , 指 出使瓣鳃类软体动物的生态
位分离的生态因子为营养因子
仁’‘ 提 出将判别尺度在某一轴上
的标准差作为测量生态位宽度的指标 ,
概率椭圆的重叠百分率作为生态位重叠的
多变量测量 之后 , ’ 可 ’‘ 也用判别
尺度沿一轴的种 内标准 差 度量生 态位宽
度 和 以 广 义距 离
和判别函数为基础 , 又提 出一 系列不同的
生态位测 度 的度 量方法 等阶 ’〕扩
展了该项工作 , 他 们将一物种到 判别空 间
原点的平均 观测距离 口‘ 作 为生 态位位
置 , 距离 变异 系数 凡‘ , 作 为生 态位宽
度 应用判别函数分析的限制是要求类间
具有同方差性 , 即所研究的物种在每个资
源轴上的分布要有相似性
’〕应用主分量分析说明 了不
同的滤食浮游动物的各物种如何占居
维生态位空间不同的点 由于作者所考虑
的生态位不包括物种在食物 网中的位置 ,
而是生 态空间的一种时空再划分 , 因此生
态位空 ’点 间的距离作为物种分离程度的
一种度量也会受到种 间竞争及捕食一被捕
食关系的影响
作者选取 了 种被捕食的浮游动物
构成生态空 间 , 分析所采用的基本数据是
各种浮游动物在一次取样 中出现的个体
数 , 一个样本中各种浮游动物的个体数作
为表征该样本的 一维 向量 一 ”对应
于 一维空 间的一个点 作者 从原始数据
的内在关系出发 , 借助 主分量分析方法及
因子分析构造出一个新的变量集 , 这些新
的变量 主分量 是原来 个变量的线性
组合 , 其中每个分量都能最大程度地反映
除去归结于前一个分量的作用之后原始变
量间差异的剩余部分
,
于是滤食浮游动物
的各物种在主分量空间的距离即度量了它
们在系统中实际生态位间的差异
等仁‘ ’将推 广 的线性模型 作为
一种明确而严密的分析方法 , 用于研究物
种对许 多同时考虑的环境因子 的响应 , 并
说明无论 多么复杂的响应模式都能借此进
行建模和检验
形如 一 艺尸, 二
,
, 十
的线性模型是熟为人知的 其中参数 口, 描
述了第 个解释变量 , , 在 , 上的作用 , ￡,
是具有正态分布 均值为 。, 方差为 护 的
独 立 的 随 机 变 量 推 广 的线性 模 型 形 如
应 用 生 态 学 报 卷
, 但不要求误差服从正态分布 而且响
应与解释变量之间的关系 , 有较宽的分布
在推广的线性模型中 , 有 个分量需要确
定 , 即误差函数 、 线性预报式及链函数 对
二次响应变量而言 , 适当的概率密度或误
差函数是二项式 线性预报式就是预报变
量的作用之和
, 一 石二‘ 、 十 ⋯
其 中 、 、 ’二 是 由观测数据估计 出的参
数 , 它们确定 了各预报变量对 , 也就是
对所记录物种的估计概率
‘
, 的作用 、
⋯作 为预报变量可以是连续的或离散
的 对于二项式分布 , 适当的链函数是 。
型函数 链意 味着当线性预
报式是一阶多项式时 , 某物种 出现的概率
是一个 一型 函数 当线性预报式是二 阶
多项式时 , 该预报概率函数是一钟型函数
而对较高阶的线性预报式 , 情形 就更复杂
了 最简单的一阶情况下预报概率函数为
一个物种或成对物种而言的 , ,习认
为这是由于方法学的间题 作者借助集合
论的思想 , 提出了群落生态位及其测度的
概念
研究群落生态位 , 首先要利用多变量
数据分析方法产生相互独立的资源轴 当
类间同方差性的假设满足时 , 判别函数分
析是研究生态位结构的有力工具 , 而这种
假设不成立时 , 主分量分析及主坐标分析
木失为切实可行的手段 〔, ,认为 , 尽
管任何产生正交轴的多变量排序过程都能
用来构造群落生态位的 户 一维空 间 , 但数
据的类型 、 群丛的测量及排序过程的选择
都对表示该群落生态位空间的结构产生较
大影响 因此 , 要构造一个具有生物学意义
的群落生态位 , 重要的是将排序建立在一
个与适 当的排序过程相联系的群丛测量之
一 二一下一二了万
门 仁
其中 是得到一个正响应的概率 借助一
个数学变形可将式 转换成线性函数
南 ’
,
、百一丁一 一
式 和式 确定了一个二项式数据的
广 义线性模型 作为应 用 , 等 将
每个种的出现频率作为 个环境变量 年
平均降雨量 、年平均温度
、 光照指数及岩石
类型的函数进行模型组建 , 并说 明一物种
对这 个环境变量响应的位置及形状即是
该物种的数量环境实际生态位 从而能够
检验这 个环境因子在预测按属 种植物
分布中的重要性及实际生态位的形状是否
由一个对称的钟型曲线所描述
‘ 根据 一生态位 的超体积模
型 , 将一个群落的生态位定 义为群落中所
有物种生态位之并 , 群落生态位体积便是
所有物种长方体生态位之并 , 物种之 间的
结构关 系便可以通过彼此生态位之间的重
叠反映出来
一
假设用 表示第 个物种沿第 个
资源轴的生态位宽度 , 则该物种的生态位
体积由下式确定
, 一 ,
群落生态位
两物种的生态位重叠体积由下式确定
门 一 且 戏一 ,
其 中 夕‘一 风 , 风, , 一 丈 , 处 , ,
几 、 风
,
分别为物种 、 的生态位在第 资
源轴上较大边界 , ‘、 气 , 为较小边界 〕根
据任意事件的概率加法规则 , 作者用以下
推广公式
以上所述的生态位及其测度 , 均是对
, ⋯ 。 一 艺 ,
期 黄英姿 生态位理论研究中的数学方法
哪
习 、 , 艺
, ,
盛 一
一 ”一 , 门 一 门 。
计算由 个物种构成的群落生态位体积二
由此 , 作者还引入 了群落生态位重叠的水
平之概念 , 它度量了该群落生态位超体积
中有多少是重叠的 , 以及重叠部分被 多少
个物种所占有 群落生态位重叠的初级水
平是指群落生态位中同时被两个或更多相
交物种所占有的超体积 次级水平就是同
时具有 个或更多相交物种的超体积 更
高级的水平可以类似地加 以定 义 根据定
义 , 群落生态位重叠的初级水平的体积即
是 所 有物 种 生 态 位 体 积两 两 之 交 的并
, 门 , , 亦即公式 中除去第一
项后的结果乘以负 次级水平体积为所
有物种生态位体积三三之交的交 , 以此类
推 作者 同时引入单个物种生态位重叠的
水平之概念 , 反映了一个物种的生态位中
有多少被其它物种及有多少物种所占有
参考文献
王 刚等 关于 生态位定 义的探讨及 生态
位重叠计测公式改进的研究 生态学报 ,
一
尚玉 昌 现代生态学中的生态位理论 生态
学进展 , 一
。 〕
。南肥
, 一
, , , ,
公汉。 〕, 叹 “ , 研 一
,
汉 。刀
, 弓 一
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一
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