全 文 ：斑苦竹无性系种群克隆生长格局
动态的研究3
刘　庆3 3 　钟章成　 (西南师范大学生命科学系, 重庆 630715)
【摘要】　采用“倒逐龄级累加法”(RAA ) 研究了缙云山斑苦竹无性系种群的克隆生长格
局动态, 以及无性系分株克隆生长型的动态趋势. 结果表明, 作为复轴型的斑苦竹, 其无性
系种群随时间进程表现为聚集程度逐渐降低的集群分布格局. 在自然条件下, 斑苦竹更多
地表现出单轴型的繁殖趋势. 应用 RAA 分析植物种群, 尤其是竹类植物种群前期的克隆
生长格局的动态, 结果可靠, 具有重要的应用价值.
关键词　斑苦竹　无性系种群　克隆生长格局　动态　倒逐龄级累加法
Clonal growth pattern of P leioblas tus m acu la ta clone population. L iu Q ing and Zhong
Zhangcheng (S ou thw est N orm al U niversity , Chong qing 630715). 2Ch in. J . A pp l. E col. ,
1996, 7 (3) : 240～ 244.
By the m ethod of reverse age2class addit ion (RAA ) , the dynam ics of clonal grow th pat2
tern of P leioblastus m acu la ta clone popu lat ion on M t. J inyun, Chong qing, Sichuan, Ch ina
is studied. T he resu lts show that as a comp lex ax is type, the degree of clump dispersion
pattern of th is popu lat ion is gradu lly decreased w ith tim e. In natu ral hab ita t, the popu la2
ton is m ain ly rep roduced in single ax is w ay. T he RAA techn ique is w o rthy and reliab le fo r
analysing the dynam ics of clonal grow th pattern of p lan t popu lat ion, and bam boo popula2
t ion in part icu lar.
Key words　P leioblastus m acu la ta , C lone populat ion, C lonal grow th pattern, D ynam ics,
RAA.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目.
　　3 3 中国科学院成都生物研究所, 成都 610041.
　　1995年6月9日收到, 10月13日改回.
1　引　　言
斑苦竹 (P leioblastus m acu la ta ) 是复
轴型的中型竹子, 地下根茎具有强烈的无
性繁殖能力, 是一种很好的木本克隆研究
材料. 其枝叶是动物园饲养大熊猫的主要
食物之一, 具有重要的经济价值. 至今对克
隆生长的研究, 多以草本植物为对象, 有关
木本克隆的研究少见报道.
当前, 无性系植物葡匐茎或地下茎克
隆生长格局的研究, 已成为世界植物种群
生态学研究中的一个新热点[1, 3, 14, 15 ]. 克隆
生长的空间分布格局是无性系植物适应环
境和分株之间相互作用的结果. 随着时间
的推移, 无性系不断产生新的分株, 其分布
格局必然是一个动态的过程. 目前主要用
扩散模型和相关随机走动模型来描述无性
系的克隆生长过程[1, 14, 16 ] , 而缺乏对克隆
生长的空间分布格局动态的分析. 对于多
年生木本植物可采用特定时间调查法, 按
乔 木 大 小 等 级 划 分 来 研 究 格 局 动
态[5, 6, 10, 18 ]. 但由于竹类植物不象一般乔木
树种那样具有加粗生长, 可以用径级大小
来反映其年龄, 因此用植物体秆茎大小级
划分法研究竹子无性系种群格局的动态还
存在一定的缺陷. 为此, 作者对原来的方法
进行了改进, 新提出了“倒逐龄级累加法”
应 用 生 态 学 报　1996年7月　第7卷　第3期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, Ju ly 1996, 7 (3) ÷240～ 244
( reverse age2class addit ion, RAA ) 来探索
斑苦竹克隆生长格局的动态, 期望为斑苦
竹的生产实践提供理论参考.
2　自然概况与研究方法
2. 1　自然概况
研究地位于四川缙云山自然保护区, 106°22′
～ 106°29′E, 29°46′～ 29°54′N. 该地属亚热带季风
湿润性气候, 四季分明. 植被类型为中亚热带常
绿阔叶林, 研究对象斑苦竹属于斑苦竹2绒毛红果
树 (S tranvaesia tom entosa ) 2寒莓 (R ubus bueg eri)
群丛[2 ]. 有关其它自然概况、植被状况及斑苦竹无
性系种群特征, 已有专文报道[2, 4 ].
2. 2　研究方法
2. 2. 1 倒逐龄级累加法 (RAA ) 　把某一生境内
斑苦竹的一个或数个无性系 (或基株) 构成的集
合称为斑苦竹无性系种群. 倒逐龄级累加法是指
按分株 (或个体) 龄级由大到小逐步累加来研究
特定生境范围内的某个植物种群整体的分布格
局动态的方法. 假设第1时间为第Ì 龄级个体 (初
始种群)的分布格局 (A ) , 则第2时间, 种群的分布
格局 (B ) 为第Ì 龄级个体+ 第Í 龄级个体所形
成, 依次类推, 第6个时间为全部6个龄级的种群
所有个体构成的分布格局 (F ) , 那么该种群分布
格局的动态则为: 随着时间进程, 分布格局由 A
→B⋯⋯→F.
以往的格局动态分析实际上是对某一生境
的某个物种的各个不同大小级的集群的格局测
定, 并没有表明这个物种的整个种群格局动态.
RAA 则弥补了这一缺陷, 同时它也是按特定时
间进行取样, 因此优于前者. RAA 对样地选择有
一定要求: 样地内无性系分株无或极少有死亡,
整个无性系种群具稳定增长的年龄结构. 为此,
选择了1个20 m ×15 m 斑苦竹固定样地. 对每一
分株标号, 测定年龄级[4 ]、全高和总株数等.
2. 2. 2 样地调查　采用 T 形距离取样法[12 ]和相
邻格子样方法[8, 11 ] , 分别对斑苦竹地上部分6个龄
级[4 ]的分株进行倒逐龄级累加取样. 另外, 采用样
线株间距法[10 ] , 设2条20 m 长样线, 按RAA 法沿
样线 (左、右各0. 8 m 内) 测量1. 5 m 高以上竹子
分株的间距. 在固定样地内, 于笋期后选择2个4
m ×4 m 的样方, 首先计测地上基株、分株数目、
年龄、高度, 然后挖取地下部分, 计测地下部分根
茎数目、芽数、分株间距等.
2. 2. 3 数据分析　方差ö均值比率法的计算见文
献[10 ]. T 形距离指数 (C) 和格局规模的检验分
别采用 T SQUA R EõBA S 和BQVõBA S 程序[14 ]
进行运算. 格局强度和格局纹理分别应用“相对
密度差法”(RDD )和“相对距离差法”(RD′D )进行
计算[7, 10 ]. 值得注意的是, 密距段与疏距段的界限
划分存在一定的人为性[10 ] , 为了克服这一缺陷,
本研究采用样线内各分株与最近邻体的平均距
离来划分其疏、密界限. 斑苦竹不同龄级的分株,
随时间进程, 疏密界限逐渐变大 (0. 2 m →0. 4
m ).
克隆生长系数:
CA i = A S iöA T i　　　　　　　　　 (1)
式中, CA i 为 i 龄级斑苦竹克隆分株的克隆生长
系数, 指某龄级单轴型分株占该龄级分株总数的
百分比; A S i 为样方内 i 龄级单轴型分株的数目;
A T i 为样方中 i 龄级分株的总数. 其中, 单轴型与
合轴型的区分方法为: 对地上部取样时, i 龄级的
分株与本龄级及其大龄级的所有分株的最近邻
体的距离小于012 m 为单轴型, 否则为合轴型; 进
行地下部分取样时, 可直接观测确定.
克隆生长综合指数:
B n = 6n
i= 1
A S i 6n
i= 1
A T i　 ( i = 1, ⋯, n) (2)
式中,B n 为 n 时间 (年龄) 的斑苦竹无性系种群克
隆生长型的综合指数, 它反映了该无性系种群的
单轴型分株占整个无性系种群分株的比率. i 为
无性系分株的年龄级的倒序 (时间序列). A S i 和
A T i 涵义为时间序列单轴型分株和总分株数目.
3　结果与分析
3. 1　克隆分株分布格局的类型及变化
一定生境内斑苦竹无性系种群克隆生
长的结果, 在水平空间表现为克隆分株 (立
竹)形成一定的分布格局. 这里所说的克隆
生长是指斑苦竹地下根茎 (竹鞭)向周围空
间扩展, 并产生新的笋芽及其出土长成新
的分株的过程. 缙云山斑苦竹无性系种群,
1423期　　　　　　　　刘　庆等: 斑苦竹无性系种群克隆生长格局动态的研究　　　　　
表1　斑苦竹无性系种群克隆分株分布格局的类型及动态
Table 1 Types and dynam ics of ramets pattern of P leioblas tus m acula ta clone popula tion
时间序列
T im e o rder
无性系种群
C lone popu lation
方差ö均值比率检验
S2öX t2test 结果 Resu lt T 形距离指数C Z2test 结果 Resu lt
1 Î 2. 960 10. 82 集群分布 C lump 0. 877 5. 32 集群分布 C lump
2 Î + Í 2. 421 8. 45 集群分布 C lump 0. 785 4. 75 集群分布 C lump
3 Î + Í + Ì 2. 147 7. 01 集群分布 C lump 0. 714 3. 85 集群分布 C lump
4 Î + Í + Ì + Ë 1. 767 3. 29 集群分布 C lump 0. 698 3. 64 集群分布 C lump
5 Î + Í + Ì + Ë + Ê 1. 240 2. 21 集群分布 C lump 0. 641 2. 74 集群分布 C lump
6 Î + Í + Ì + Ë + Ê + É 0. 931 1. 96 随机分布 Po isson 5. 585 1. 98 集群分布 C lump
df= 19, P= 0. 05, t= 2. 093, Z= 1. 96.
基于相邻格子样方取样数据计算的 S2öX
比率, 以及基于 T 形距离取样数据计算的
距离指数C 的结果见表1.
　　由表1可见, 随着时间进程, 斑苦竹无
性系种群的克隆分株都呈集群分布. 但随
着新的分株的不断产生, 集群分布格局出
现一定的动态变化, 表现为无性系种群的
集群程度逐渐降低, 且有向随机分布变化
的趋势. 这是由斑苦竹克隆生长繁殖的特
性决定的. 因为无性系繁殖的分株虽然首
先出现在基株的周围, 但随着时间的推移,
地下根茎逐渐扩散而使分株占据四周空
间, 故克隆分株聚集的程度将会逐渐降低.
3. 2　无性系种群集群分布格局的动态
斑苦竹无性系种群除了分布类型的变
化外, 还表现出集群分布的格局规模、格局
强度和格局纹理的变化 (表2).
表2　斑苦竹无性系种群集群分布的动态
Table 2 D ynam ics of clump dispersion of P leiblas tus
m acula ta clone popula tion
时间
序列
T im e
o rder
无性系种群
C lone popu lation
格局
规模
Scale
(m 2)
格局
强度
In ten2
sity
(RDD )
格局
纹理
Graing
(RD′D )
1 Î 4 5. 11 2. 74
2 Î + Í 6 4. 72 2. 61
3 Î + Í + Ì 8 4. 53 2. 38
4 Î + Í + Ì + Ë 12 4. 05 2. 15
5 Î + Í + Ì + Ë + Ê 14 3. 61 1. 96
6 Î + Í + Ì + Ë + Ê + É 16 3. 34 1. 81
　　由表2可见, 随着斑苦竹无性系新的分
株的不断产生, 无性系种群逐渐发展变大,
其集群分布的格局规模, 从Î 龄级分株的4
m
2斑块逐渐扩大至16 m 2左右. 同时, 格局
强度和格局纹理分别由5111→3134, 2174
→1181. 随着时间的推移, 其格局强度和纹
理都逐渐变小. 斑苦竹格局强度的变小, 表
明斑苦竹分株群的斑块与斑块之间的密度
差别存在时间和空间上的变化, 斑块内的
分株数与间隙的分株数的比率在逐渐缩
小, 其差别越来越不明显. 格局纹理的变
细, 即疏距段与密距段之间的平均株间距
差异缩小, 这一结果反映了斑苦竹无性系
种群格局存在时间、空间上的规律性变化,
即无性系分株的斑块状集群由根茎向周围
空间扩展, 逐步形成较为分散的分株集群.
这满足了无性系生长对空间和营养不断增
长的需求, 使斑苦竹能更合理地占有和利
用环境资源, 维持无性系种群的持续发展
和生存. 许多双子叶草本无性系植物, 也具
有利用其地下茎或葡匐茎形成新的分株,
扩大无性系的特性[13, 17 ] , 这可能是无性系
植物的一种觅食行为或生长对策[15, 17 ].
3. 3　克隆生长型的趋势分析
无性系植物可根据其分株的繁殖、生
长特点, 分为4种类型[3 ] , 斑苦竹属于混生
型 (D 型) 克隆生长, 即在地下茎上既有单
个的分株, 又有数个分株的集合. 斑苦竹的
分布格局类型及其动态与其克隆生长型密
切相关. 因此, 随着时间的推移, 斑苦竹克
隆生长型的单轴型与合轴型分株的比例,
在无性系种群中的变化, 将导致其集群程
242 应　用　生　态　学　报 7卷
图1　斑苦竹无性系种群克隆生长型的动态
F ig. 1 D ynam ics of clonal grow th of P leioblastus m acu la2
ta clone popu lation.
度的变化.
图1显示, 克隆生长系数CA 由初始状
态 (第1时间) 的0138经过5个时间步长后,
变为0174, 表明斑苦竹分株的2种生长型
(单轴和合轴) , 随着时间的推移, 由合轴型
生长为主逐渐变为以单轴型生长为主. 同
时, 综合指数由B 1 = 0. 38到B 6 = 0. 60, 也
表明在整个无性系种群中, 初期克隆分株
以合轴型分布为主, 后期逐渐变为以单轴
型分布为主. 克隆生长系数和综合指数从
不同水平反映了克隆生长型的变化, 其结
果是一致的. 斑苦竹克隆生长型的这种动
态趋势, 与前述其集群分布格局的聚集程
度逐渐降低这一结果相吻合, 这种变化正
是其集群分布的聚集程度或格局强度降低
的原因.
4　讨　　论
　　采用RAA 研究竹类植物等木本植物
种群, 尤其是多年生的、难于进行长期观测
的增长型植物种群的分布格局动态是可行
的, 结果是可靠的. 该方法能从种群的整体
水平上探讨格局动态, 优于以往按大小级
划分来研究乔木不同龄级个体群分布格局
的方法. RAA 也可应用于1、2年生或多年
生按生活态级 (或阶段级)划分的非密集型
丛生的草本无性系植物.
　　斑苦竹克隆分株随时间进程表现为聚
集程度或格局强度逐渐降低的集群分布.
这与克隆分株的单轴型繁殖趋势相关. 随
着时间的推移, 斑苦竹克隆分株趋于单轴
型繁殖的原因是因分株密度不断增加、资
源空间减小而造成竞争的结果, 还是与自
身的生物学特性相关, 有待深入研究.
　　结果表明, 集群分布的斑苦竹无性系
种群有随机分布的趋向, 但是, 它与呈随机
分布趋向的一般乔木种群不同. 虽然它们
都呈随机分布趋势, 但斑苦竹无性系种群
为稳定增长型种群[4 ] , 而一般乔木种群则
处于衰退阶段[7 ] , 这可能是靠无性繁殖的
竹类植物的特性. 另外, 比较斑苦竹与同是
无性系植物的羊草 (L eym us ch inensis) 可
以发现, 其无性系种群的分布格局都为集
群分布[9 ]. 但随时间进程 (年际变化) , 羊草
分株的格局规模表现为波动变化[7 ] , 而斑
苦竹的格局规模则呈逐渐变大的趋势. 造
成这种差异的原因可能是羊草克隆分株的
地上部分无年龄差别, 其分布格局由每年
新产生的分株所决定, 而斑苦竹的分布格
局则由具有世代重叠的所有分株决定.
　　斑苦竹无性系种群的格局规模由小变
大 (4 m 2→16 m 2) , 格局强度和格局纹理由
大变小 (分别为5111→3134和2174→1181)
的这一动态规律, 揭示了一定生境中斑苦
竹占有空间的大小和无性系生长扩展的速
率, 并为斑苦竹移植的适合空间布局提供
了参考, 对生产实践具有重要的意义.
致谢　阳小成、宋孟强、何　海和黎云祥等参加
野外调查工作, 谨此致谢!
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