全 文 ：鼎湖山马尾松径向生长动态与气候因子的关系 3
侯爱敏 3 3 　周国逸　彭少麟
(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
Relationship between climatic factors and radial growth of Pinus massoniana in Dinghushan Mountain. HOU
Aimin , ZHOU Guoyi , PEN G Shaolin ( South China Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences ,
Guangz hou 510650 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (4) :637～639.
Dendroclimatology method was used to study the relationship between ring index of Pinus m assoniana and three
climate factors in Dinghushan , South China. The ring indices were negatively correlated with the average tem2
perature in J une , August and September , and positively correlated with the average temperature of March ,
whereas no statistically significant correlation was found with monthly precipitation , showing that high summer
temperature could limit the radial growth of the species. Meanwhile , tree ring indices showed a strong positive
correlation with the relative humidity of April , J une , August , September , October and November , and also
with the average humidity of the whole year , indicating that atmospheric moisture could not fully satisfy the
growth of Pinus m assoniana despite of abundant rainfall. The possible impact of climate change on the growth
of Pinus m assoniana was discussed accordingly.
Key words 　Pinus m assoniana , Temperature , Precipitation , Relative humidity , Climate change.
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 04 - 0637 - 03 　中图分类号 　S791. 248 　文献标识码 　A
3 国家自然科学基金重大项目 (39899370 和 39928007) 、广东省自然
科学基金重大项目 (980952)和中国科学院“九五”重大项目 ( KZ9512
B12110) .3 3 通讯联系人.
2000 - 11 - 15 收稿 ,2001 - 04 - 09 接受.
1 　引 　　言
树木年轮气候学 (Dendroclimatology) 是 20 世纪初兴起
的一门学科 ,它通过研究树木年轮的宽度、密度、同位素含量
等指标与气候因子的关系 ,来探讨气候因子的变化对树木径
向生长、木材品质等的影响 ,并将其应用于森林管理、历史气
候重建等研究中 [1 ,2 ] . 近 20 年来 ,随着对气候变化及其影响
的关注和研究技术手段的改进 ,树木年轮气候学的研究及应
用更是进入了一个新的阶段 ,研究的地域范围由北美、欧洲
等地区扩大到了南美、澳洲、非洲、亚洲地区 ,在许多地区已
经形成网络 ,年轮序列的长度也有了极大的增加 ,有的甚至
延长至 8000 年以上[3 ] ,在高精度的历史气候重建方面起了
不可替代的作用. 然而 ,在我国 ,年轮气候学的研究开展较
晚 ,仅有零星站点开展了研究 [7 ] ,研究的物种也较少 ,这与我
国辽阔的地域范围和丰富多样的物种是不相称的.
马尾松 ( Pinus m assoniana)广泛分布于我国的亚热带地
区.由于其能够在贫瘠、恶劣的自然条件下良好生长而成为
我国亚热带地区绿化造林和利用荒山废地恢复植被的主要
先锋树种. 南亚热带为马尾松分布的南缘 ,而气候因子对植
物生长的影响往往在其分布的边缘地带表现最为明显 ,因
此 ,研究南亚热带马尾松生长与气候因子的关系 ,不仅可预
测气候变化对该物种分布区的影响 ,对引种、造林有指导意
义 ,而且还可以探索马尾松在历史气候重建中的应用前景.
本文采用较为先进的 WinDENDRO 软件配合扫描仪对南亚
热带地区的马尾松径向生长的变化及其与 3 个主要气候因
子的关系进行了研究 , 并探讨未来气候变化对马尾松生长
与分布可能产生的影响.
2 　材料与方法
211 　植物材料
马尾松样品的采集主要是使用年轮钻于树干 1. 3m 高
处钻采生长锥 ,固定于特制框架中 ,自然干燥后磨平表面 ,以
待分析. 部分样品是在树干 1. 3m 高处锯取的约 3cm 厚的圆
盘 ,加工方法相同.
212 　采样地点
　　马尾松生长于处于马尾松分布区南缘的广东鼎湖山自
然保护区. 鼎湖山距广州市 86km ,位于 23°08′N , 112°35′E ,
地处南亚热带的南缘 ,属古热带植物区系 ,植被终年常绿 ,群
落具多态性. 本文各采样点围绕保护区的核心地带及外周的
森林群落 ,除样树所处地点的隐蔽度有差异外 ,其他的生态、
土壤条件相似 ,样地土壤皆为砖红壤. 采样点包括 : A ,在保
护区中人类干扰少的白云寺附近 ,海拔约 290m ,马尾松生长
于阔叶树为主的混交林中 ,冠层隐蔽度 80 %～90 % ,树高 15
～25m ,胸径 30～60cm. 树龄大部分在 50～90 年的范围内 ,
采样点为白云寺的路上及白云寺护林站 ;B ,鼎湖山旅游社和
庆云寺附近 ,亦为混交林 ,海拔 150～190m 之间 ,隐蔽度
60 %～80 % ,马尾松树龄为 68～82 年不等 ,高 18～25m ,胸
径 25～52cm ,采样点包括飞水潭、小瀑布景点和旅游胜地、
应 用 生 态 学 报 　2003 年 4 月 　第 14 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2003 ,14 (4)∶637～639
庆云寺护林站等.
213 　气象数据
考虑到鼎湖山气象站的观测资料持续时间较短且不连
续 ,本研究选用邻近的高要站 (23°03′N , 112°28′E ,海拔高度
67m)的气候资料 ,主要气候指标为 1954～1992 年的逐年及
每年逐月的平均气温、平均相对湿度和同时期的降水量值.
214 　研究方法
　　宽度测量采用扫描仪结合专用年轮分析软件 WinDen2
dro 进行. 虽然所取样本的年轮宽度变化的敏感程度较高 ,但
因在鼎湖山附近尚无其它定年准确的树木年轮年表可供参
考 ,故着重分三步进行了交叉定年的验证. 首先采用示意图
式定年 ,以不同长度线段 ,标出年轮宽度变化型 ,强调窄轮对
环境较为敏感的响应 ,从中找出假年轮和一些遗失的年轮 ,
并对定年不太确定的打上标记 ;第二步是在用 WinDendro 测
定年轮宽度变化时 ,以样本的相关性为依据 ,标记出误差较
大的定年 ,并在测定时做出删除假轮、增加空轮等处理以进
行校正 ;第三步 ,采用计算机程序 COFECHA 对样本序列进
行相关验证.
　　年表的建立采用通用的 ARSTAN 软件 ,具体方法与步
骤见文献[4 ] ,最后得到 3 种年表 :常规的标准化年表 STD ;通
过回归模型去掉个体特有的和由前期生理条件对后期生长
造成的持续性影响之后建立的差值年表 RES ;将采样点树木
群体共有的持续性造成的生长量加回到差值年表上之后建
立的自回归标准化年表 ARS. 最后应用 SPSS 统计软件寻求
气候因子与 3 种年表的相关性 ,以分析气候因子对马尾松径
向生长的影响. 考虑到年平均指标在生物学上的意义不大 ,
我们采用国际上通用的做法 [2 ] ,同时分析了各月平均气候指
标及上年主要月份的指标与年轮因子的关系.
3 　结果与分析
311 　温度、降水与年轮指数的关系
　　从表 1 可以看出 ,与 3 种年表相关均达显著水平的温度
和降水因子为 :3、6、8 月和 9 月份的气温 ,9 月份的降雨. 本
地区为马尾松分布的南界 ,夏季高温成为马尾松生长的限制
因子 ,表现为夏季 6、8、9 月 3 个月的气温与年轮指数的显著
负相关 ;3 月份中下旬为本地区干季结束时期 ,马尾松新枝、
芽开始萌动 ,温度升高有利于马尾松提早进入生长期 ,延长
生长季 ,故而表现出了正相关. 与温度的情况相反 ,本地区各
月降水量的变化对马尾松生长不表现明显的影响 ,仅 9 月份
降水量与年轮指数的相关系数达到了统计检验的显著水平.
312 　相对湿度与年轮指数的关系
　　在 3 个气候指标中 ,马尾松响应最强烈的为相对湿度指
标 ,不仅与 4、6、8、9、10 和 11 月等多个月份和当年平均相对
湿度显著相关 ,而且相关系数也都较高. 4 月份本地区刚刚
进入雨季 ,较高的相对湿度可能利于新枝的生长 ;而 6、8、9
月份相对湿度增大有利于对抗高温造成的蒸腾失水 ;10 月
通常为干季的开始 ,较好的湿度条件有利于晚材的生长 ;马
尾松对当年 11 月相对湿度的变化的显著正响应说明 :只要
表 1 　鼎湖山马尾松 3 种年轮年表与各气候指标的相关系数(n = 38)
Table 1 Correlation coeff icients bet ween three ring2width chronologies
of Pinus massoniana and three climate indices in Dinghushan , South
China
月份
Month
年表与平均气温的关系
Correlation with temperature
STD ARS RES
年表与降水的关系
Correlation with precipitation
STD ARS RES
年表与相对湿度的关系
Correlation with relative humidity
STD ARS RES
6 - 0. 170 0. 008 - 0. 175 0. 004 - 0. 032 0. 004 0. 141 - 0. 074 0. 115
7 - 0. 272 - 0. 216 - 0. 164 0. 212 0. 232 0. 150 0. 418 3 0. 385 3 0. 325
8 - 0. 374 3- 0. 383 3 - 0. 186 - 0. 050 - 0. 154 - 0. 022 0. 368 3 0. 383 3 0. 218
9 - 0. 281 - 0. 119 - 0. 317 0. 228 - 0. 006 0. 216 0. 299 0. 065 0. 262
10 - 0. 290 - 0. 189 - 0. 269 - 0. 052 - 0. 105 - 0. 075 0. 440 3 0. 408 3 0. 217
11 0. 031 - 0. 025 0. 067 0. 268 0. 174 0. 271 0. 388 3 0. 351 3 0. 211
12 - 0. 160 - 0. 141 - 0. 128 0. 123 0. 211 0. 104 0. 400 3 0. 381 3 0. 329
平均 Average - 0. 214 - 0. 178 - 0. 205 - 0. 082 - 0. 240 - 0. 057 0. 336 0. 064 0. 314
1 - 0. 059 - 0. 036 - 0. 021 - 0. 254 - 0. 255 - 0. 246 - 0. 005 - 0. 025 - 0. 007
2 - 0. 094 - 0. 059 - 0. 075 - 0. 260 - 0. 216 - 0. 233 0. 015 - 0. 011 0. 065
3 0. 350 3 0. 353 3 0. 377 3 - 0. 202 - 0. 113 - 0. 193 - 0. 120 - 0. 106 - 0. 130
4 0. 207 0. 221 0. 147 0. 144 0. 144 0. 205 0. 363 3 0. 357 3 0. 397 3
5 0. 015 - 0. 064 - 0. 033 0. 021 0. 122 0. 034 0. 307 0. 301 0. 308
6 - 0. 386 3- 0. 375 3- 0. 485 3 0. 096 0. 003 0. 094 0. 401 3 0. 359 3 0. 461 3
7 0. 036 0. 208 0. 093 - 0. 108 - 0. 207 - 0. 107 0. 144 - 0. 069 0. 119
8 - 0. 511 3- 0. 514 3- 0. 593 3 0. 286 0. 327 0. 294 0. 583 3 0. 573 3 0. 589 3
9 - 0. 464 3- 0. 389 3- 0. 485 3 0. 414 3 0. 380 3 0. 422 3 0. 447 3 0. 380 3 0. 457 3
10 - 0. 161 - 0. 010 - 0. 163 0. 105 0. 069 0. 075 0. 466 3 0. 420 3 0. 478 3
11 0. 121 0. 137 0. 181 0. 211 0. 114 0. 251 0. 383 3 0. 375 3 0. 389 3
12 - 0. 134 - 0. 091 - 0. 105 - 0. 152 - 0. 104 - 0. 200 0. 221 0. 030 0. 173
平均 Average - 0. 133 - 0. 007 - 0. 096 0. 255 0. 250 0. 294 0. 567 3 0. 566 3 0. 580 3
STD :标准化年表 Standard chronology ,ARS:自回归标准化年表 Autoregression standard chronology ,RES:差
值年表 Difference chronology; 3 表示该值超过了 99 %相关检验的置信区间.
有适合的湿度条件 ,本地区 11 月的温度条件仍适合马尾松
生长.
313 　3 种年表的对比
　　对比 3 种年表的结果可以看出 ,STD 和 ARS 年表对上
年 8 月份气温表现出了显著负响应 ,对上年 7、8、10、11、12
月份的相对湿度都表现出了显著正响应 ,而 RES 年表则对
上年气候因子均未表现出显著相关 ,由于 RES 是去掉了由
前期生理条件对后期生长造成的持续性影响而建立的差值
年表 ,因此这种对比说明上年气候因子是通过对前期生长的
影响而间接影响当年生长量的.
4 　讨 　　论
　　相关分析表明 ,3 种气候因子对马尾松径向生长具有不
同程度的影响. 其中 ,相对湿度在不同月份的变化是控制马
尾松径向生长的重要且直接的因素 ,气温影响次之 ,降雨量
几乎不对年轮指数表现出明显的影响.
　　降水量与相对湿度对年轮指数的不同影响看似矛盾 ,其
实正体现了树木的生长状况与气候因子间的复杂关系 ,某一
气候因子不成为决定性的限制因子的情况下 ,树木生长状况
实际上取决于各气候因子综合作用所形成的小气候环境. 植
物对水分的需求表现在两个方面 ,其一是土壤水分 ,这是供
给植物水分的主体 ,其二是大气水分环境 ,这是影响植物诸
多生理生化过程的直接原因. 降水主要是增加土壤含水量 ,
对大气水分环境只有短暂的影响 ,由于降水量充足 ,鼎湖山
土壤含水量高 ,全年变化较小 [5 ,6 ] ,就连最干季节的土壤含
水量也基本能满足马尾松生长的需求 ,同时由于山坡的地
836 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
形 ,再多的降水也不会对马尾松生长造成直接的负面影响 ,
从而 ,年轮指数与降水量表现出低的相关性 ;而大气水分环
境则受温度等因子的影响而变化相对剧烈 ,因此马尾松的径
向生长对能够直接反映林内大气水分环境的相对湿度表现
出了较强的响应.
　　兰涛等[7 ]在马尾松分布北缘的研究表明 ,4～7 月和 9～
11 月份降水量对马尾松直径生长有显著正影响 ,前一年 12
月和当年 1、3 月的降水表现为显著负影响 ;而平均气温则无
显著影响. 与本研究结果的对比表明 ,马尾松分布的南缘和
北缘分别有不同的限制因子 ,在南缘 ,限制马尾松径向生长
的主要为夏季的高温同其造成的湿度胁迫 ,而北缘的马尾松
则主要受降雨量变化的影响.
　　马尾松对气候因子的这种较为敏感的响应表明 ,它是一
种适于进行年轮气候学分析的树种 ,遗憾的是本次研究采集
到的样品年龄较短 ,建立的年表序列只有不足百年 ,不能进
行较长时期的历史气候重建. 因此 ,我们只对未来气候变化
对马尾松的可能影响进行定性的探讨.
　　根据全球大气环流模型的预测 ,由于温室气体浓度的增
高 ,未来全球平均温度将会持续上升 ,这已得到了大多数研
究者的共识 ,而在对未来降水变化的预测上 ,尚存在较大的
不确定性[8～10 ] ,因而很难预测未来湿度条件的变化 ,暖湿的
气候和暖干的气候都有可能出现. 在鼎湖山所处的南亚热带
地区 ,充足的降雨量基本保证了马尾松生长的需求 ,但生长
季中期至后期的高温则主要通过对大气相对湿度的影响 ,而
成为马尾松生长的限制因子. 因此 ,未来气候变暖对该区马
尾松直径生长的影响主要取决于温度变化的年内分配. 春温
的升高对马尾松的生长有利 ;夏秋季过高的温度不利于马尾
松的径向生长 ,有可能造成其分布区南界向高纬度或高海拔
地区移动 ;冬季 (也是本地区的干季)温度的升高若不伴随着
降雨量的增加 ,将会加剧蒸发 ,造成土壤和大气含水量降低 ,
相对湿度减小 ,同样会对马尾松的径向生长造成不良影响.
参考文献
1 　Hou A2M (侯爱敏) , Peng S2L (彭少麟) , Zhou G2Y(周国逸) .
1999. The study of the response of tree2ring to climate change and
its applications. Ecol Sci (生态科学) ,18 (3) :16～23 (in Chinese)
2 　Fritts HC. 1976. Tree Ring and Climate. New York : Academic
Press.
3 　Feng X2H & Epstein S. 1994. Climatic implications of an 80002
year hydrogen isotope time series from Bristlecone Pine trees. Sci2
ence ,265 :1079～1081
4 　Shao X2M (邵雪梅) , Wu X2D (吴祥定) . 1994. Tree2ring chronol2
ogy for Pinus armandi Franch from Huashan , China. Acta Geogr
Sin (地理学报) ,49 (2) :174～181 (in Chinese)
5 　He J2H (何金海) , Chen Z2J (陈兆基) , et al . 1982. The soil of
Dinghushan Biosphere Reserve. Trop S ubt r For Ecosys (热带亚热
带森林生态系统) , 1 :25～37 (in Chinese)
6 　Zhang B2G(张秉刚) ,Zhuo M2N (卓慕宁) . 1989. The storage ca2
pacity of soil moisture under different forest types in Dinghushan
Biosphere Reserve. Trop S ubt r For Ecosys (热带亚热带森林生态
系统) , 5 :1～6 (in Chinese)
7 　Lan T(兰　涛) , Xia B(夏　冰) , He S2A(贺善安) . 1994. Tree
ring analysis on relation of Pinus massoniana growth to climate
factors. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 5 (4) : 422～424 (in
Chinese)
8 　Peterson DW & Peterson DL . 1994. Effects of climate on radial
growth of subalpine conifers in the North Cascade Mountains. Can
J For Res ,24 (9) :1921～1932
9 　Kellogg W & Zhao A2C. 1988. Sensitivity of soil moisture to dou2
bling of carbon dioxide in climate model experiments. Part 1 :
North America. J Cli m ,1 :348～366
10 　Mitchell J FB Manabe S Meleshko V , et al . 1990. Equilibrium cli2
mate change —and its implications for the future. In : Houghtom
J T , Jenkins GJ & Ephraums JJ eds. Climate Change —the IPCC
Scientific Assessment . Cambridge , U. K: Cambridge University
Press. 131～170
作者简介 　侯爱敏 ,女 ,1970 年生 ,博士 ,主要从事树木年轮
研究. E2mail :joyhou @scib. ac. cn
9364 期 　　　　　　　　　　　　侯爱敏等 :鼎湖山马尾松径向生长动态与气候因子的关系