全 文 :昆虫发育过程中的速率累加效应对其
日均发育率的影响*
刘树生 (浙江农业大学植保系,杭州 310029)
【摘要】 昆虫发育速率 V 与温度 T 之间呈 S 型曲线关系. 在确定适合昆虫发育的变温范
围的基础上,利用萝卜蚜的试验数据,通过计算机模拟,探讨了“速率累加”过程通过 V 与
T 之间的曲线关系在各种变温条件下对昆虫日均发育速率所产生的影响.结果表明,在排
除温度波动本身可改变瞬时发育速率的前提下, 这种速率累加效应导致在低温区内变温
下的发育比在恒温下快, 在高温区内则相反, 且温度变幅越广差异就越大.文中指出,由于
日均发育速率会依温度的变化方式和幅度不同而发生改变, 而依据恒温速率曲线可计算
出各种变温下的发育进度, 故对于预测昆虫在适温区发育进度而言,恒温试验结果比变温
试验结果具有更广泛的适用性.
关键词 昆虫 发育速率 变温 速率累加效应
Rate summation ef fect on mean daily development rates in development process of insect.
L iu Shusheng ( Zhej iang A gr icultural University , H angzhou 310029) . -Chin. J . App l.
Ecol. , 1995, 6( 1) : 61- 66.
The r elationship betw een t em perature and development rate o f insect follow s a sigmoid
curv e. This paper describes the r anges of var ying temperatur es fav ourable t o insect devel-
opment, and presents a simula tion study on t he effect of r ate summat ion w hich is a direct
consequence of curv ilinear relationship betw een tempera ture and development r ate. The
simulation is based on t he development data o f L ip aphis er ys imi. The r esults show that
under the pr erequisite o f not considering the effect of temperat ur e variation on instanta-
neous r ate o f development , the rat e summation effect will lead to a faster development at
va ry ing t emperatur es t han that at a constant temperatur e w it hin the r ange of low t emper-
ature . A reverse consequence is r esulted w ithin the r ange of high tempera tur e, and the
differ ence increases rapidly w ith the amplitude o f temperatur e var iation. Because mean
daily development rate v aries w it h t he pattern and amplitude o f t emperatur e variation,
and the development under different va ry ing tempera tures can be predict ed by the con-
stant temperature rate cur ve, it s suggested that in t erms o f making pr ediction o f insect
development under favourable tem peratures, the exper imental dat a obtained under con-
stant t emperatures have a w ider application than those obtained under v ar ying tem pera-
ture r egimes.
Key words I nsect, Development r ate, Var ying temperat ur e, Rate summation effect .
* 国家自然科学基金和霍英东教育基金会青年教师
基金资助项目.
1994年 3月 22日收到, 7月 7日改回.
1 引 言
在昆虫发育速率与温度关系的研究
中, 变温对发育速率的影响一直受到关
注[ 15 , 21] . 许多试验表明, 当日均温相等时,
一种昆虫在变温下的发育历期与其在恒温
下的发育历期有显著差异, 且在日均温相
等、温度波动幅度或方式不同的变温条件
之间, 发育日期也有显著差异[ 4 , 12, 13, 17, 20] .
理论上,这种差异可由两个性质完全不同
应 用 生 态 学 报 1995年 1月 第 6卷 第 1期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶61—66
的途径分别或综合导致,即: ( 1)发育速率
V 与温度 T 之间的曲线关系所导致的所谓
速率累加效应, 即以日均温为中心点,幅度
相等、方向相反的 T 变化所导致的 V 变化
不等,故当以很短的时间间隔的发育速率
进行依次累加时, 所得到的日发育速率与
日均温所对应的日发育速率有差异; ( 2)
温度波动本身的增速或减速作用 [ 2, 23] .两个
途径的性质不一,意义也不一[ 2] .已有研究
表明,变温和恒温间发育历期的差异,往往
可 用 V 与 T 之 间的 曲线 关 系来 解
释[ 4, 12, 17] .因此, 深入了解 V 与 T 之间曲线
关系对发育历期的影响, 将有助于正确认
识变温对发育速率的作用. 本文利用萝卜
蚜( L ipap his ery simi )的试验数据,通过电
子计算机模拟,在这方面做一探讨.
2 适合发育的温度范围
2. 1 恒温下温区的划分
依据在恒温下发育速率 V ( T )、死亡率 M ( T )
随温度 T 的变化, 可将适合发育的温度范围划分
为 t1- t2、t2- t3、t3- t43 个温区(图 1) , t1、t4分别为
能完成整个虫期发育的下、上限温度, 各温区的定
量描述参见文献[ 6] .图 2 提供了萝卜蚜的有关数
据[ 5] . 从图中可见, t1、t2、t3、t4在萝卜蚜中大致分别
图 1 昆虫发育速率、死亡率与温度关系模式图
Fig. 1 A model diagram depict ing the relat ion ships b e-
tween tem perature and development rate as w ell as mor-
talit y in insects .
Ⅰ. 发育速率 Development rate, Ⅱ. 死亡率 M or talit y.
(下同)
图 2 萝卜蚜发育速率、死亡率与温度的关系(点为恒温
下实测值,线为发育速率模式和二次方程拟合值)
Fig. 2 Relat ionships between temper ature and develop-
men t rate as w ell as mortalit y in L ip ap his erysimi .
为 8、13、30 和 35℃.
2. 2 适合发育的变温范围
在变温下, 当温度超出 t1- t3, 其对 M ( T )的
影响就与时间密切相关[ 19, 20] , 而使得适合发育的
温区的界限模糊起来. 尽管如此, 通过对多种昆虫
在恒温和变温下的发育、存活情况进行归纳,认为
对适合发育的变温范围可借助上述温区的概念予
以确定.
有关萝卜蚜在变温下的发育和存活已有报
道[ 3, 4] .在变温下 ,适合其正常发育的日均温大约
在 5- 30℃, 日最低温与最高温则分别约为 2℃和
36℃. 在杭州多年的大田系统调查结果与此大致
相符[ 7] .应用上述温区的概念进行描述, 在自然变
温下 ,适合于其正常发育和活动的日均温在略低
于 t1 到 t3的范围, 日最低温与最高温则分别为 t1′
和 t4. t1′比 t1 低,约位于 2℃.
对瓜实蝇( Dacus cucurbitae)、桔小实蝇(Dacus
dor salis )、地中海实蝇(Ceratitis cap itata) [19, 20]、桃
蚜 (Myzus p er sicae) [ 3, 4]、二点蟋蟀( Gry llus bimac-
ulatus ) [ 11]等昆虫在恒温和变温下的发育、存活情
况予以归纳, 发现它们所表现出的规律与上述萝
卜蚜的大体一致. 主要表现为在变温下适合发育
的低温范围比在恒温下要广. 适合发育的日均温
约在 t1- t3的温区内,而日最低和最高温则大致
为 t1′(比 t1低 3- 7℃)和 t4.
62 应 用 生 态 学 报 6 卷
3 模拟的方法
3. 1 模型的选择
有关昆虫 V ( T )的模型已有许多.近年
来的研究表明, Sharpe-DeM ichele 的生物
物理模型[ 9, 22]、王如松[ 1]等提出的模型均可
对 t1 - t4 温区内恒温数据做出满意的拟
合 [ 4, 22] .但有关桃蚜、萝卜蚜的研究表明,王
如松等模型在 t1′- t1温区内低估了发育速
率 [ 4] .故本文选用 Sharpe-DeM ichele 模型:
V ( T ) =
RH O25 T / 298. 15exp[H A / 1. 987( 1/ 298. 15 - 1/ T ) ]
1 + exp[H L / 1. 987( 1/ TL - 1/ T ) ] + exp[H H / 1. 987( 1/ TH - 1/ T ) ]
( 1)
式中, T 为绝对温度, RH 025、H A、T H、
H H、TL、H L 为待估参数.
3. 2 参数的确定
参数的初值参照张凤举等的方法估
算[ 9] .然后将初值代入方程,采用非线性回
归的 Marquardt 算法进行迭代, 得到参数
的最优终值.
在进行参数迭代时, 用原始数据即历
期与温度进行回归, 比用历期的倒数与温
度进行回归, 拟合度往往好得多(尤其在低
温区) [ 16] . 故在迭代时, 将上述方程的分
子、分母相互颠倒,进行历期与温度关系的
拟合. 对萝卜蚜恒温数据进行拟合得到上
述 6 个参数的值依次为 0. 2149、1544、
309. 4、82697、289. 9、-35282, 曲线相关指
数 R2= 0. 999,拟合效果很好.
3. 3 变温下发育进度的模拟
若温度波动本身不影响发育速度与温
度的关系,则变温下的发育进度可按下式
进行速率累加求得:
D = ∑V ( T ( t ) ) dt ( 2)
当 D= 1时, 则昆虫就完成了发育, 所对应
的时间为发育历期, 历期的倒数则为单位
时间发育速率.
在自然界,温度的变化是连续的,变化
方式接近正弦曲线.但在室内试验中,一天
内在两个恒温间交替的变温方式也被广泛
应用. 故在模拟中考虑了两种不同的变温
方式, 即连续变温和交替变温.对于连续
变温, 假定每天温度的变化遵循正弦曲
线[ 23 ] .对于交替变温, 则一天内的低、高温
各占 12h.
现在还有一个 dt 区间的宽度问题.理
论上, dt 区间越窄,结果越精确, 但实际上
dt区间越窄, 计算工作量就越大, 且计算
过程中的误差会累加. 为了确定 dt 的合适
宽度,特选用 0. 5、1. 0、2. 0h 做时间增量,
对萝卜蚜在变温下的日均发育速率进行计
算. 计算的日均温范围为 t1- t 3, 每隔 1℃
进行一次计算,温度变幅分±5和±10 ℃
两种,然后对不同时间增量的计算结果进
行比较. 从表 1 可见, 当时间增量从 2. 0h
缩短到 0. 5h,两组结果的最大相对差异可
达 2%左右; 但当时间增量为 1. 0h,计算结
果与时间增量为 0. 5h的几乎一致. 因此,
dt的区间取 1. 0h 进行计算已足够精确.
故在下述模拟中, dt的区间均取 1. 0h.
表 1 速率累加计算中取不同时间区间对计算结果的影
响(以萝卜蚜若虫为例)
Table 1 Effect of the length of time increments on the
calculation of mean daily development rates by the
method of rate summation with nymphs of L. erysimi as
the example
日均温范围
Mean daily
temperature
相对差异 Relat ive dif f ern ce* ( % )
温度变幅 Amplitude
±5℃
1. 0/ 0. 5h 2. 0/ 0. 5h
±10℃
1. 0/ 0. 5h 2. 0/ 0. 5h
8- 30℃ -0. 1- 0. 1-0. 5- 0. 6 0. 0- 0. 3 0. 0- 1. 6
* 以时间区间 0. 5h 得到的日均发育率为标准值,计算
以其它时间区间得到日均发育率与标准值的相对差异.
4 模拟结果
4. 1 连续变温和恒温间日均发育速率的
差异
按照上述方法, 对萝卜蚜在温度变幅
分别为 5. 0、7. 5 和 10. 0℃的各种变温下
631 期 刘树生: 昆虫发育过程中的速率累加效应对其日均发育率的影响
的日均发育率进行模拟.模拟的日均温范
围为 5- 30℃, 最低、最高温度分别为 2和
图 3 萝卜蚜在恒温和不同变幅连续变温下的日均发育
速率与日均温之间的关系
Fig. 3 Relat ionship betw een mean daily development
rate of L . erysimi an d mean daily temperatu re under
cons tant temperature and f luctuat ing temperatu re with
dif ferent amplitude.
Ⅰ. 恒 温 C on stan t temp erature, Ⅱ. ± 5. 0℃, Ⅲ.
±7. 5℃,Ⅳ.±10. 0℃.
36℃(假定低于 2℃或高于 36℃时发育中
止) (图 3) .据图 3的结果, 按下式计算出
当日均温相等时变温下日均发育速率与恒
温下的相对差异:
相对差异( % ) = 变温下的日均发育速
率/恒温下的日均发育速率×100- 100
正值示变温下发育比恒温下快, 负值则示
变温下发育比恒温下慢(图 4) . 从图 3、4
可见,当日均温在 18℃左右时, 各变温下
的日均发育速率与恒温下的趋于接近.在
低温区,变温下的发育比在恒温下要快;在
高温区, 则变温下的发育比在恒温下的要
慢.温度越低或越高, 差异就越大. 更为明
显的是, 这种差异的幅度受温度的变幅影
响很大. 当变温为±5℃时, 日均发育率在
15- 27℃的温区内均在相应恒温下的±
5%以内;只有当日均温低于 12℃时,相对
差异才达 10%以上. 而当温度变幅达±
10℃时,相对差异在±5%以内的温区缩小
到1 7- 1 9℃之间 , 当日均温超出1 7-
图 4 萝卜蚜在恒温和不同变幅连续变温下日均发育速
率间的相对差异
Fig. 4 Relat ive diff erences in mean daily developm ent
rates of L . erysimi b etw een constant temper ature and
fluctuat ing temper ature w ith dif f erent amplitud e.
Ⅰ.±5. 0℃,Ⅱ.±7. 5℃,Ⅲ.±10. 0℃.
图 5 萝卜蚜在恒温和不同变幅交替变温下日均发育速
率间的相对差异
Fig. 5 Relat ive diff erences in mean daily developm ent
rates of L . erysimi b etw een constant temper ature and
alternatin g temper ature w ith dif ferent amplitude.
19℃,差异就迅速增大,在 8℃(即 t 1)下要
快 77% ,在 30℃(即 t 3)下则要慢 43% .
4. 2 交替变温和恒温间日均发育速率的
差异
64 应 用 生 态 学 报 6 卷
按上述方法,算得当日均温相等时交
替变温和恒温间日均发育速率的相对差异
(图 5) . 将图 5与图 4做一比较,可见在交
替变温条件下, 相对差异的变化趋势与连
续变温的一致,但差异的幅度增加约 1倍.
4. 3 发育起点温度和有效积温常数
取恒温及各组变温下日均温为 8、13、
18、23和 28℃下的各 5个日均发育速率数
据,依日均温进行直线回归,求出恒温和各
组变温下的发育起点温度 C 和有效积温
常数K [ 5] . 从表 2可见,与恒温下C、K 值
表 2 萝卜蚜在不同温度条件下的发育起点温度C和有
效积温常数 K
Table 2 Development thresholds and thermal constants
of L. erysimi calculated with data obtained at various
temperature regimes
温度变化方 式
Pat ter n of
temperature
variat ion
温度变幅
Amplitude (℃)
相 关系 数* r
C
Develop-
ment
thresh old
(℃)
K(日度)
T herm al
cons tant
( day-
degree)
恒 温 - 0. 996* * 5. 9 109. 2
Constant
连 续 ±5. 0 0. 996* * 4. 8 120. 0
Fluctu at ing ±7. 5 0. 992* * 3. 2 138. 3
±10. 0 0. 938* * 0. 5 194. 8
交 替 ±5. 0 0. 994* * 3. 5 134. 2
Alternat ing ±7. 5 0. 963* * -1. 9 193. 6
±10. 0 0. 185
* 日均发育速率依日均温直线回归的相关系数, * * P
< 0. 01,无星号示相关不显著.
相比, 变温下的 C 值较低, K 值则较高,这
种差异随温度变幅增大而增大, 同时交替
变温又比连续变温更拉大了这种差异.
5 讨 论
5. 1 速率累加效应对昆虫发育进度影响
若以日均温作为温度的量度, 必须满
足: ( 1) V 与 T 之间呈直线关系, ( 2)温度
波动本身不影响瞬时发育速率与温度的关
系,变温下和恒温下的发育历期(或日均发
育速率)才会一致.由于 V 与 T 之间呈 S
型曲线关系, 速率累加效应必然导致在低
温区内变温下的发育比在恒温下快,在高
温区内则相反, 且温度变幅越广差异就越
大.只有在 V 与 T 之间呈直线关系的中温
区, 在变温和恒温下的发育进度才会基本
一致[ 2, 21] .本文利用萝卜蚜的恒温试验数
据, 以不考虑温度波动本身可能产生的影
响为前提, 在计算机上模拟出该虫在各种
变温条件下的日均发育速率,对上述规律
提供了一个有力的例证.
结果表明,在温度波动本身不影响发
育速率的情况下, V 与 T 之间的曲线关系
可使日均发育速率发生明显、甚至成倍的
变动.这在研究变温对昆虫发育速率的影
响方面尤其值得注意.在许多情况下,变温
和恒温之间的历期有显著差异时, 并非温
度波动对 V 与 T 之间的关系有什么内在
影响,而只是两种温度下昆虫所经历的实
际温度不同所致.
5. 2 发育速率与温度关系的试验方法
从结果可知,由于速率累加的效应,日
均发育速率会依温度波动的方式和幅度不
同而产生明显的变动. 而许多用于预测的
模式,包括本文涉及到有效积温法则,及最
近提出的“标准积温法则”[ 8]或“当量积温
模型”[ 10] , 无一不是以日均发育速率(当然
也可用其它单位时间发育速率)做为基本
数据来求其参数的.因此,即使应用的是同
一模式,由于试验温度的变化方式不一,就
会使所得参数有明显差异[ 5, 17] . 本文也为
这一现象提供了有力的证据.尽管这种由
速率累加效应可导致的对预测模式参数的
影响并不复杂, 但对此有误解的情况仍屡
见不鲜.例如, 有些学者对同种不同种群间
的 C、K 值或害虫与天敌间的 C、K 值进行
比较时,忽视不同 C、K 值所依据的试验温
度的变化方式, 而盲目推论差异的生物学
意义[ 18] .又如, 不少学者在讨论昆虫发育
速率与温度关系的试验方法时,简单的认
为变温试验总是最科学的[ 10, 13] .从本结果
651 期 刘树生: 昆虫发育过程中的速率累加效应对其日均发育率的影响
可知, 根据恒温 V ( T )函数式可以预测各
种变温下的发育进度. 理论上,根据多组变
温下的发育历期也可求出瞬时发育速率的
函数式, 进而应用速率累加的方法对不同
温度下的发育进度做出正确的预测,据此
也已发展了多种算法及其复杂的计算机软
件,但至今尚没有一种算法及其软件能达
到这一目的 [ 23] . 可见,变温试验所得到的
数据只能对相似变温条件下的发育进度做
简单预测,而不具有恒温试验结果所具有
的广泛适用性. 诚然, 在一些昆虫中, 温度
波动本身可影响瞬时发育速率与温度的关
系[ 14 ] ,尤其是在 t3- t4温区,瞬时发育速率
可随温度的持续时间延长而逐渐下降,形
成一个 V 与 T 之间关系的灰色区域[ 4] ,说
明在研究变温的作用中,除了考虑 V 与 T
之间的曲线关系外, 在一些昆虫中还需对
温度波动本身可能产生的作用加以注意.
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