全 文 ：开花后光照长度对大豆农艺性状的影响*
韩天富　王金陵　范彬彬　姚文秋　杨庆凯
(东北农业大学农学系,哈尔滨 150030)
【摘要】　在人工控制条件下,研究了开花后的光照长度对大豆农艺性状的影响及大豆不
同发育阶段长度与农艺性状的相关性.结果表明, 开花后长日照可提高大豆的干物质积累
量, 在正常成熟的前提下可明显提高产量. 试验进一步证明鼓粒期长度与粒重和产量呈正
相关, 花荚期长度对产量形成相当重要. 认为东北大豆花荚期及以前的长日照有助于干物
质的积累和较多花荚数量的形成,鼓粒开始后迅速缩短的日照条件可促进干物质向籽粒
的运转, 并加快籽粒的整齐成熟.
关键词　大豆　光照长度　农艺性状
Ef fect of post-flowering daylength on agronomic characters of soybean . Han T ianfu,
Wang Jinling , Fan Binbin, Yao Wenqiu and Yang Qingkai ( Dep ar tment of A gronomy ,
N ortheast Ag ricultural Univ er sity , H arbin 150030) . -Chin. J . App l . Ecol. , 1996, 7( 2) : 169
～173.
The effects o f po st-flow er ing day lengt h on the ag ronomic char act er, and the r elationship
betw een lengt h of developmental st ages and agr onomic cha racter s are st udied under pho-
toper iod-contro lled conditions. The r esults show that long day can incr ease the dr y matt er
accum ulation and increase the seed y ield pr ov ided the mat ur ation is normal. The filling du-
rat ion is positively related to the seed size and yield, and the dura tions o f flow er ing and
podding ar e impor tant fo r the y ield as w ell. It is pr oposed t hat in no r theast China, the
long day befo re and dur ing flow er ing and podding of soybean is favo ring of the dr y matt er
accum ulation and the pr oduction o f mo re flow ers and pods, while the quickly shor tened
dayleng th after ear ly filling can enhance t he translocation of pho tosynthat es to seeds and
hasten seed matur ation.
Key words　Soybean, Dayleng th, Ag ronomic char acter.
　　* 国家自然科学基金资助项目.
　　1994年 9月 12日收到, 1995年 2月 31日改回.
1　引　　言
大豆是短日照作物. 以往的研究结果
表明, 开花前的光照长度不仅影响大豆的
开花期,而且影响株高和其它性状 [ 2] . 一些
结果表明,大豆开花后仍表现出明显的短
日性[ 5, 11] . 开花后改变日照长度使大豆的
生殖生长期长度变化, 农艺性状发生改
变[ 7, 8, 12, 13] .在相近条件下对不同基因型的
分析亦表明, 开花后各阶段长度与大豆产
量构成因子和其它农艺性状密切相关.在
大豆进化和品种改良过程中, 随着经济性
状的改善,生殖生长期相对延长,生育期比
( R/ V )增大 [ 1, 3] .
以往的人工光照试验不以农艺性状的
变化为重点,研究材料偏少,很少分析同一
组材料在不同光照条件下的变化规律; 在
相近光照条件下利用不同基因型分析生殖
生长期长度与农艺性状的关系时, 由于基
因型间在其它性状上差异较大,影响了结
果的可靠性.因此, 选用来自中国大豆主要
生态区的代表品种,设置不同的光照试验,
应 用 生 态 学 报　1996 年 4 月　第 7 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Apr . 1996, 7( 2)∶169～173
研究开花后的光照状况对大豆农艺性状的
影响,比较开花前后光照长度的作用,分析
各发育阶段长度与农艺性状的相关性, 探
讨中国东北大豆主产区日照长度的变化在
大豆干物质积累和产量形成中的作用,为
大豆的栽培和育种提供理论依据.
2　材料与方法
2. 1　开花后日照长度试验
试验于 1991 年在东北农业大学 (哈尔滨, 45°
41′N,夏至日照长度约 15. 6 h)进行(试验 1) . 选
用来自中国大豆主要生态区、生育期及播期类型
不同的 15 个代表品种.其中, 东农 36、合丰 25、勃
利半野生、吉林 20和丹豆 5 号属北方春大豆; 耐
阴黑豆和邳县红毛油属黄淮春大豆; 鲁豆 4号和
徐豆 2 号属黄淮夏大豆; 泰兴黑豆和矮脚早属南
方春大豆; 1138-2 和苏协 1 号属南方夏大豆; 自
贡冬豆和九月拔属南方秋大豆.
设置 5 种不同的光照处理.其中,处理 1 全期
置哈尔滨自然光照下. 2～5 处理进行开花前短日
( 12 h)诱导,以使不同品种的开花期接近[2] , 开花
后阶段处于相近的自然条件下.开花后分别进行
12 h、15 h、自然光照(开花至初霜期平均日照长
度约 14. 2 h, 晨暮光共计 1 h [14] )和 18 h 光照处
理. 试验过程中, 当自然光照时数(包括晨暮光)
长于计划光照长度时采用人工遮光, 当日照时数
(不计晨暮光)短于计划光照长度时则补充光照,
所用光源为 200 W 白炽灯. 晚间补充光照时地面
照度 1 000 Lx 左右, 植株上方最大照度为 2 500
Lx , 接近或低于大豆的光补偿点[ 4] . 遮光暗室用
深色厚帆布制成,遮光时暗室内最大照度( 7 月 5
日傍晚遮光时测定)约 1 Lx , 低于诱导大豆光周
期反应的光强度[15] .早晨遮光结束前测定暗室温
度时, 植株顶部附近气温高出室外 1℃左右, 植
株下方气温高 0. 5℃左右.
供试材料全部盆栽.播种前盆内定量装过筛
耕层黑土和肥料, 生育期间保证充足水分条件,
常规管理. 播种期为 5 月 14 日, 5 月 22 日前后出
苗, 6 月 4 日开始 2～5 处理的短日诱导, 具 2 个
复叶时定苗. 在同一光照处理下, 每品种种植 5
盆, 共 10 株. 自初花( R1)期开始, 每隔 2 天按照
Fehr 等[10]的大豆发育时期分期标准记载 R 1～R8
各期出现日期. 9 月 21日结束光照处理.
2. 2　开花前未经短日诱导的植株农艺性状试验
试验于 1992 年进行(试验 2) . 采用试验 1 中
可在哈尔滨自然条件下霜前成熟或达到鼓粒中
期以后的 8 个品种: 东农 36、合丰 25、勃利半野
生、吉林 20、丹豆 5 号、邳县红毛油、鲁豆 4 号和
泰兴黑豆.
为使不同品种开花日期差距缩小,晚熟品种
适当早播.其中, 鲁豆 4 号于 4 月 28 日播种(育苗
移栽) , 勃利半野生、吉林 20、丹豆 5号、邳县红毛
油和泰兴黑豆于 5 月 10 日播种;东农 36 和合丰
25 于 5 月 22 日播种. 出苗至初花期置自然光照
下, 开花后分设短日照( 12 h ) 和自然光照处理.
试验材料的种植、管理、光照处理、记载方法和样
本数同试验 1. 9 月 30 日收获.
供试材料收获后风干 ,考种记载主要农艺性
状. 根据试验所得结果进行农艺性状与主要发育
阶段长度的相关分析.
3　结果与分析
3. 1　开花后不同光照长度对大豆农艺性
状的影响
不同光照处理和品种间农艺性状的差
异十分明显.从方差分析结果可看出, 对
株高、节数、干重、荚数等性状来说,不同光
照处理的 MS值大于品种间差异的 MS 值
(表 1) , 说明光照长度对这些性状的影响
比品种间的差异更大, 粒数和单株产量的
品种变异大于光照处理.
　　根据表 1中 F 值的大小可以比较不
同性状对光照处理的敏感性 (自由度相
同) .可见, 主要农艺性状对光照处理的敏
感性为:株高> 干重> 节数> 荚数> 单株
粒数> 单株产量;营养器官受光照长度的
影响更加直接. 不同性状的品种间差异位
次是株高> 荚数> 干重> 产量> 单株粒数
> 节数.
170 应　用　生　态　学　报 7 卷
表 1　不同光照条件下大豆品种农艺性状的方差分析
Table 1 Variance analysis of agronomic characters of soybean varieties under different photoperiodic conditions
变异来源
Source
自由度
DF
株　高
Plant
height
MS F
主茎节数
Node on
main s tem
M S F
单株干重
DM per
plant
MS F
单株荚数
Pod no.
per plant
MS F
单株粒数
Seed no.
per plant
M S F
单株产量
Yield per
plant ( g)
MS F
光照长度 4 11606. 03 1057. 6* 1654. 7 123. 3* 24451. 6 124. 0* 11549. 6 34. 4* 8653. 3 7. 1* 7. 1 0. 28*
( DL )
Daylength
品种( V) 14 5504. 1 50. 2* 109. 0 8. 1* 4219. 0 21. 4* 7218. 3 21. 5* 19700. 6 16. 2* 488. 7 19. 1*
Var iet ies
光照× 56 1132. 1 10. 3* 30. 5 2. 3* 761. 9 3. 9* 2666. 9 7. 95* 5561. 3 4. 6* 116. 5 4. 6*
品种
DL×V
误差 296 109. 7 13. 4 197. 2 335. 5 1218. 9 25. 6
Error
* P< 0. 01.
表 2　光照长度对大豆品种农艺性状的影响*
Table 2 Effects of daylength on agronomic characters of soybean varieties
性　状
Characters ( plan t- 1)
光照处理 Ph otoperiodic t reatmen ts
NPP 12 h+ 12 h 12 h+ 15 h 12 h+ NPP 12 h+ 18 h
株高 Plant height ( cm) 136. 3A 43. 5C 47. 6BC 51. 9B 51. 5B
主茎节数 Node n o. on main s tem 22. 1a 10. 9c 11. 5bc 11. 9bc 12. 8b
单株干重 Dry mat ter ( g) 65. 0A 21. 4B 25. 3B 26. 6B 26. 7B
单株荚数 Pod no. - 35. 6a 37. 5a 37. 3a 34. 0a
单株粒数 S eed n o. - 55. 0a 57. 0a 61. 7a 53. 6a
单株产量 Yield ( g) - 10. 1a 9. 5a 10. 1a 8. 7a
百粒重 100-seed w t . ( g) - 18. 9a 17. 4ab 17. 2b 16. 6b
收获指数 Harves t index - 0. 49A 0. 41B 0. 41B 0. 36B
* 1) 光照处理表示方法:“+ ”号前为开花前光照时数,“+ ”号后为开花后光照时数, NPP 指哈尔滨自然光照. Desig-
nat ion of ph otoperiods: Th e n umber befor e "+ ”w as the photoperiod before R 1( beg inning of fl owering) , and that af-
ter "+ ”w as the photoperiod af ter R 1. NPP meant the natu ral photoperiod in Harb in( 45°41′N) . 2) 品种数为 15. Vari-
ety number was 15. 3) 新复极差测验在同一性状不同光照处理间进行.具不同字母的处理间有显著( P< 0. 05,小写
字母)或极显著( P< 0. 01,大写字母)差异. Th e LSR tes t s w er e carried out b etw een dif ferent photoper iod ic t reatments
for th e same character. T he d ifference between th e t reatmen ts w ith diff erent let ters w ere s ignif icant at 0. 05 ( smal l
let ters) or 0. 01 ( capital let ters ) level s.“- ”部分品种未熟. S ome variet ies w ere not m atured.
　　不同类型品种在株高、节数、单株干重
方面对光照长度的反应基本一致. 由表 2
可见, 自然光照处理 (处理 1) 的株高、节
数、单株干重远高于前期经短日诱导的处
理,说明前期光照长度对营养生长和干物
质积累十分重要. 但是, 在自然光照下,供
试的晚熟品种不能正常结实甚至不能开
花.在开花前经短日诱导、开花后光照长度
不同的其它 4处理(处理 2～5)中, 随着开
花后光照的延长,株高逐渐增加, 节数增
多,干物质积累量增大,说明开花后营养器
官仍可因光照长度的改变而有相当数量的
增减. 例如, 开花后 18 h 光照处理与短日
处理( 12 h)相比, 供试品种株高、节数、干
重平均值分别增加 8 cm、1. 9节和 4. 9 g.
开花后光照长度对晚熟品种的影响更大.
开花后 18 h 与 12 h 处理相比, 晚熟品种
自贡冬豆的株高、节数和单株干重分别增
加 43. 5 cm、5. 3节和 17. 0 g, 增幅分别达
到 108. 2%、52. 0%和 100. 6% . 另一项试
验结果(另文发表)表明, 长日照明显延长
大豆品种开花后各阶段的长度,甚至可使
自贡冬豆等敏感品种恢复到旺盛的营养生
长状态.因此, 长日照使株高增加、节数增
多、干物重增大主要是生殖生长期延长、
营养生长相对加强、光合产物增多的结果.
日照长度对产量性状的影响比较复
杂,品种间有不同的反应.早熟品种在不同
光照条件下无明显变化. 在长光照下,中间
类型的荚数、粒数、单株产量有所增加, 迟
1712 期　　　　　　　　　韩天富等: 开花后光照长度对大豆农艺性状的影响　　
熟类型则因生殖生长相对削弱、营养生长
加强、荚数和粒数减少而造成减产.开花后
18 h 长光照与 12 h短光照处理相比,超早
熟品种东农 36的荚数、粒数和产量下降
11. 9%、13. 3%和 9. 2%, 这一现象有待进
一步研究.成熟期稍晚但可在霜前成熟的
吉林 20 分 别增加 23. 9%、75. 8%和
45. 8% .极晚熟品种自贡冬豆则分别下降
了 58. 7%、54. 0%和 62. 8% .百粒重的变
化因品种而异. 对于可在霜前成熟的品种
来说,长日照有增大粒重的效果,晚熟品种
在长日照下生殖生长相对削弱, 百粒重有
所下降. 供试品种收获指数的平均值因长
日照而下降.
3. 2　开花后日照长度对开花前未经短日
诱导的大豆植株农艺性状的影响
试验 2中的供试材料开花前均生长在
自然长日照下, 只是开花后的日照长度不
同.结果表明,日照长度变化的效应与试验
1基本相同.与自然长日照处理相比,短日
照使株高降低,主茎节数减少( P< 0. 05) ,
单株干重降低, 荚数、粒数下降 ( P <
0. 05 ) , 产量和百粒重有下降趋势(表 3) .
开花后不同日照长度对干物重和产量的影
响说明,开花后干物质的积累量对大豆产
量形成有重要作用.
3. 3　开花后各阶段长度与农艺性状分析
多种光照处理, 使供试大豆品种开花
前、后的生育进程和农艺性状发生变化(表
4) .由表 4可见,出苗至初花( V E～R 1)、初
花至鼓粒初期 ( R1～R5 )及鼓粒初至生理
成熟期 ( R 5～R 7 )长度均与株高、单株干
重、单株产量正相关( P< 0. 01) . 除此之
外, R 1～R5期长度与荚数和粒数正相关( P
< 0. 01) , R5～R7 期与百粒重正相关( P<
0. 01) ,说明花荚期长度对荚数和粒数的确
定相当重要, 而鼓粒期长度与百粒重密切
相关.
表 3　开花后日照长度对开花前未经短日诱导的大豆植株农艺性状的影响
Table 3 Effects of daylength on agronomic characters of non-SD induced ( before R1) plants of soybean varieties
光照长度 株　高 主茎节数 单株干重 单株荚数 单株粒数 单株产量 百粒重
Daylength Plant height Node no. on DM per plant Pod no. S eed n o. Yield per 100-Seed
( cm ) main stem ( g) per plant per plant plant ( g) wt . ( g)
NPP+ NPP 89. 7a 17. 9a 30. 2a 48. 8a 92. 5a 11. 56a 14. 40a
NPP+ SD 84. 1a 16. 8b 26. 4a 37. 0b 68. 0b 9. 34a 14. 35a
1) NPP+ NPP:一直生长在自然光照条件下. Grow n under natural photoperiod in Harb in d uring the lif e.
2) NPP+ SD: 开花前生长在自然光照条件下,开花后进行 12 h短日处理. Grow n under natural ph otoperiod b efore R1
( beginning of f low ering) . Af ter R 1, the plan ts w ere t reated w ith short days of 12 h.
3) 见表 2注释 See the foot-note 3 of T able 2.
表 4　大豆品种主要发育阶段长度与农艺性状的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between the length of main developmental stages and agronomic characters
性　状
Charact-
ers
出苗至初花日数
( VE～R 1)
初花至鼓粒初日数
( R 1～R 5)
鼓粒初至生理成熟日　　数
( R5～R 7)
株　高
Plant
h eigh t
( cm )
单株干重
DM per
plant
( g)
荚 数
Pod no.
per
plant
粒 数
S eed no.
per
plant
单株产量
Yield
per plant
百粒重
100-
Seed
wt .
VE～R 1 — 0. 0335 0. 3416 * 0. 2028 * 0. 3531 * 0. 0178 * 0. 0804 0. 1953 * 0. 2356 *
R1～R 5 — - 0. 0631 0. 4211 * 0. 4393 * 0. 3430 * 0. 2864 * 0. 2329 * 0. 0300
R5～R 7 — 0. 3018 * 0. 3981 * - 0. 0600 0. 0387 0. 2387* 0. 3497 *
1) n= 279, * P< 0. 01.
4　讨　　论
光合时间是大豆物质生产的关键因素
之一, 生育期和每日日照长度决定光合时
间的长短.结果表明,开花后光照长度通过
改变生殖生长期各阶段的长度,影响大豆
的干物质积累和产量性状. 开花后若处于
长日照条件下,将延长生殖生长期,增加物
质积累量和结实器官的数量.如果在霜前
能够成熟,长日照可起到增产的效果.但光
172 应　用　生　态　学　报 7 卷
照时数太长又会使成熟偏晚, 营养生长过
旺,造成霜前不熟和明显减产.目前由于无
法大规模控制光照长度,只有通过播期调
整来调节开花后日照长度. 因此,春播条件
下, 适期早播使开花期有所提前,开花后
阶段处于较长的日照下,生殖生长期有所
延长,将起到增产效果.播种过迟时由于开
花后阶段太短,荚数和粒数减少,产量将下
降.当然,对于短日性很强、需更短光照条
件的品种来说, 过早播种会使植株过于繁
茂,引起倒伏减产.
东北大豆主产区开花前日照由短变
长,开花至成熟阶段日照由长变短,变化幅
度很大,即花荚期处于长日照下,而鼓粒期
的日照相对较短. 因此, 在东北地区,花荚
期及以前阶段较长的日照有利于积累较多
的干物质、增加荚数和粒数.鼓粒期迅速变
短的日照条件可促进光合产物向籽粒的运
转, 并使种子特别是无限或亚有限结荚习
性品种植株上部的后结种子在霜前加速成
熟.日照长度的这种变化有益于东北大豆
品种的产量形成.
近 20年来,大豆遗传育种工作者研究
了开花后各阶段长度特别是鼓粒期对产量
的影 响, 并 注意了生 育期结 构的作
用[ 3, 6, 9] . 结果表明, 开花后各发育阶段长
度与产量的关系很密切,开花前阶段对生
物产量和经济产量也相当重要. 因此,在改
良品种的生育期结构时,应保证出苗至开
花期的适当长度, 并使其具有较高的光合
生产能力,以积累较多的干物质.开花后阶
段长度的调整应根据生态条件和生态类型
而异. 在我国东北地区, 适应干旱、瘠薄等
较差条件的大豆品种应属无限或亚有限结
荚类型, 具有较长的花荚前期和较短的鼓
粒期,以使开花后有较多的分枝和花荚,鼓
粒期处于较短的日照下,加速种子成熟,最
终形成中粒或中小粒. 对高水肥条件选育
的品种可适当缩短花荚前期长度, 延长鼓
粒期长度,以形成大粒或中大粒.就同一地
区、同一成熟期组的品种来说,中小粒多分
枝类型应比大粒者有更强的开花后光周期
反应敏感性.
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