全 文 ：中国境内睫毛婆婆纳生态特征研究*
郭水良 (浙江师范大学生物系, 金华 321004)
李扬汉 (南京农业大学农学系, 南京 210095)
摘要 睫毛婆婆纳是地中海周缘地区的重要农田杂草, 对其个体生理生态学和种群生
态位研究表明,睫毛婆婆纳种子在通气性良好的土壤中具有高的萌发率; 含水量为 10~
20%的土壤, 有利于其种子萌发; 种子萌发对 pH 值要求并不严格;低温能促进其种子萌
发;光合作用特征与波斯婆婆纳比较接近, 属于耐阴植物; 种子呼吸强度比同属其它杂草
略低;种群在南京地区的实际生态位宽度比同属的波斯婆婆纳、婆婆纳要小. 生态位重叠
值计测表明,睫毛婆婆纳与同属的两种杂草有最为相似的生态要求.
关键词 睫毛婆婆纳 生理生态特征 生态位
Ecological characteristics of Veronica hederif olia in China. Guo Shuiliang ( Zhej iang Normal
Univ ersity, Jinhua 321004) and L i Yanghan ( Nanj ing Agr icultural Univer sity , Nanj ing
210095) . Chin. J . A pp l. Ecol. , 1998, 9( 2) : 133~ 138.
Ivy- leaved speedw ell ( Ver onica heder if olia ) , an important w eed in crop fields throughout
Mediterranean countries, was transfer red into China in 1980! s. This paper dealt w ith its indi
v idual! s physio logical and ecological character istics and its populat ion niche. In well aerated
soil, the percentage of its seed germination w as higher and 10~ 20% of soil w ater content w as
favor able to germination. Soil pH show ed a little effect on germination, but lower temperature
promoted it. Ivyleaved speedwell had a similar photosynthesis characteristic with V . persica,
and its respir ator y intensit y was lower than that of other weeds in the same genus. Its actual
niche breadth in noncrop field habitats in Nanjing suburbs w as narrower than that of V . p er si
ca and V . didyma. The actual niche overlaps show that V . heder if olia had a similar ecological
demand w ith V . p ersica and V . didyma.
Key words Veronica heder if olia, Physiological and ecolog ical characterist ics, N iche.
* 浙江师范大学青年科研基金资助项目.
1996- 06- 19收稿, 1997- 08- 18接受.
1 引 言
睫毛婆婆纳 ( Ver onica heder aef olia )
原产欧洲, 是当地危害严重的农田杂
草[ 6~ 8] . 该种在80年代传入我国, 现在江、
浙境内有分布,多见于路边、住宅周围、疏
林果园,有的进入旱地作物田[ 3] .
婆婆纳属杂草众多, 原产地多数在地
中海和中、西亚一带,现在世界许多地区有
其分布和危害. 该属杂草波斯婆婆纳
( Ver onica p ersica)也由欧洲传入我国, 现
在是我国旱地夏熟作物田的恶性杂草; 睫
毛婆婆纳传入日本后, 对日本西部地区大
田作物产生了严重危害[ 9] . 鉴于婆婆纳属
杂草的起源、分布和危害以及睫毛婆婆纳
在欧洲和日本的发生危害情况,睫毛婆婆
纳有可能在我国境内进一步传播扩散,对
夏熟作物存在潜在危害. 故以波斯婆婆纳
为对照,研究我国境内睫毛婆婆纳个体生
理生态学特征,旨在揭示其生长发育过程、
生态位及其分布范围, 并为对该害草的综
合防除提供理论依据.
应 用 生 态 学 报 1998 年 4 月 第 9 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 1998, 9( 2)∀133~ 138
2 研究方法
2. 1 不同环境条件下种子萌发率的测定
将睫毛婆婆纳和波斯婆婆纳种子播于沙土、
沙壤土、壤土、菜园土和粘土内, 置于光照培养箱
中, 8h光照, 20 # 恒温, 保持土壤湿润, 1 周后计
测出苗率.
取已打破休眠的波斯婆婆纳和睫毛婆婆纳
种子, 分别播于不同含水量的培养皿土中, 置于
20 # 、8h∃d- 1光照的光照培养箱内培养, 定期计
测出苗率.
取波斯婆婆纳和睫毛婆婆纳种子, 低温 5#
下处理 72h, 用不同 pH 值的蒸馏水液浸泡种子
48h,置于垫有湿润滤纸的培养皿中, 15 # 恒温下
8h∃d- 1光照, 1 周后计测种子根长度,每种处理随
机计测 20 粒种子根的长度.
取波斯婆婆纳和睫毛婆婆纳种子, 分别置于
25 # 和 5# 下干燥处理 7d, 然后置于垫有滤纸的
培养皿中湿润,于 20# 恒温、8h∃d- 1光照, 定期计
测种子发芽率.
取已打破休眠的睫毛婆婆纳和波斯婆婆纳
种子, 分别在 5# 和 30 # 、8h 光照的光照培养箱
中进行种子萌发试验.
2. 2 叶片光合速率和种子呼吸强度测定
采用薄膜氧电极法测定始花期波斯婆婆纳、
睫毛婆婆纳叶片的光合速率, 同时用耐阴植物大
豆( Gly cine max )作比较[ 2] ,所用仪器及反应液见
文献[ 4] ;同样用薄膜氧电极法,测定婆婆纳属几
种杂草种子的呼吸强度[ 2] , 所用仪器除不用光照
装置外,其余同前.
2. 3 睫毛婆婆纳种群生态位计测
在南京市郊的非农田生境中, 根据生境差
异,选择 12 个样点,每个样点随机选择环境条件
相对一致、面积约为 25m2 的样方 10 个. 依据样
点针截取法原理调查样方内杂草的盖度和平均
高度.所得数据按下式计算每个样点中所有杂草
的重要值.
I V = 10
i= 1
C i ∃ H i / 10
式中, C i 表示杂草在第 i 个样方中的盖度, H i 表
示杂草在第 i 个样方中的平均高度.
生态位重叠值计算步骤: 1)以样点中杂草的
重要值为指标, 用夹角余弦法计算样点间相似系
数,构建相异系数矩阵, 以具有最大异数的样点
为始端样点; 2)以与始端样点的相似系数大小为
标准,对其余样点重新进行排列, 使排列后的样
点在逻辑上具有生态梯度变化; 3)计算出各样点
与始端样点的生态距离, 得出样点的生态距离间
隔; 4)以生态距离间隔为加权因子, 根据王刚等
提出的生态位重叠值计算公式,计算杂草间生态
位重叠值; 5)以生态位重叠值作指标, 运用图论
分析中的最小生成树法, 作出反映杂草生态学相
似性关系的最小生成树; 生态位宽度采用 Levins
计算公式[ 1, 5] .
3 结果与分析
3. 1 不同土壤类型对种子萌发的影响
从表 1可知,与波斯婆婆纳相比,睫毛
婆婆纳种子萌发对土壤要求较严格,仅在
通气性良好的土壤中,萌发率才比较高.
表 1 不同土壤类型对波斯婆婆纳和睫毛婆婆纳种子萌
发的影响*
Table 1 Effect of different soil types on the seed germina
tion of V. heder if olia and V. persica
种类
Species
沙子
Sand
沙土
Sandy
soil
壤土
Loam
粘土
Clay
soil
菜园土
Vegetable
garden
soil
VH 73. 33 13. 40 6. 67 0 16. 67
VP 60 36. 67 53. 33 16. 67 40
VP:波斯婆婆纳 V . per si ca ; VH:睫毛婆婆纳 V. hederi
f olia.下同 The same below .
* 表中数字为种子萌发率( % ) .
3. 2 不同土壤水分含量对种子萌发的影
响
从表 2可以看出, 波斯婆婆纳种子萌
发对土壤水份的要求比较宽, 含水量在 20
~ 40%时具有较高的萌发率, 但在10%
表 2 不同土壤水分对波斯婆婆纳和睫毛婆婆纳出苗
(%)的影响
Table 2 Effect of soil water condition on shooting of V.
p ersica and V. hederif olia
含水量
Water
content
( % )
日/月Date/ Month
10/ 9
VP VH
12/ 9
VP VH
14/ 9
VP VH
16/ 9
VP VH
18/ 9
VP VH
10 0 24 0 50 0. 4 88 0. 8 100 1. 6 100
20 4 70 15 96 30 96 57 100 59 100
30 6. 8 0 36 2 58. 4 18 86 18 91 18
40 12. 6 0 53. 2 0 56 8 72 8 76 8
50 14 0 24. 6 0 30 4 33 6 33 6
134 应 用 生 态 学 报 9 卷
时,种子萌发率极低. 而睫毛婆婆纳在 10
~ 20% 时, 种子具有高的萌发率, 高于
30%时,种子萌发率极低.
3. 3 不同酸碱条件下种子萌发比较
从图 1可见,睫毛婆婆纳与波斯婆婆
纳种子根伸长对 pH 的反应相近,对 pH 值
的要求均不十分严格, 睫毛婆婆纳则更适
合于碱性的环境.
图 1 pH 对睫毛婆婆纳和波斯婆婆纳种子根伸长影响
Fig. 1 Effect of pH on seed root elongat ion of V. hederif o
l ia & V . persloa.
3. 4 温度对睫毛婆婆纳和波斯婆婆纳种
子萌发的影响
由图 2可见,低温处理对睫毛婆婆纳
种子具有明显促进作用, 而对波斯婆婆纳
种子萌发影响较小. 分别将睫毛婆婆纳和
波斯婆婆纳种子置于 30 # 、5 # 下进行萌
发试验,得到两者种子萌发率.打破休眠的
睫毛婆婆纳种子在 30 # 下完全不能萌发,
相反,波斯婆婆纳种子在此温度下萌发良
好,低温不利于波斯婆婆纳种子萌发.
3. 5 光合特征比较
应用薄膜氧电极法测定表明, 睫毛婆
婆纳、波斯婆婆纳和耐阴植物大豆三者的
光合作用特征基本相同, 说明睫毛婆婆纳
也有耐阴生态特性(图 3) .
3. 6 种子呼吸强度比较
对婆婆纳属几种杂草种子呼吸强度测
定结果表明,处于休眠状态下,睫毛婆婆纳
种子的呼吸与蚊母草的比较相似, 而对其
图 2 不同温度对波斯婆婆纳和睫毛婆婆纳种子萌发的
影响
Fig. 2 Effect of dif ferent temperatures on the seed germina
t ion of Veronica persica and V. hederif ol ia .
图 3 睫毛婆婆纳、波斯婆婆纳和大豆的光合速率比较
Fig. 3 Comparsion of photosynthetic rate of Ver onica hed
er if olia with V . per si ca and G lycine max .
它种来讲,略弱一些(表 3) .
3. 7 生态位分析
南京市郊非农田旱地 12个样点 21种
杂草的重要值见表 4. 21 种杂草在南京郊
区非农田旱地中的实际生态位宽度见表
1352 期 郭水良等:中国境内睫毛婆婆纳生态特征研究
表 3 睫毛婆婆纳与婆婆纳属其它几种杂草种子呼吸强度的比较( mgO2∃h- 1∃g- 1)
Table 3 Comparison of respiratory intensity of V. hederif ol ia and other Veronica secds
杂草种子
Weed seed
呼吸强度
Respiratory intensity
杂草种子
Weed seed
呼吸强度
Respiratory intensity
睫毛婆婆纳(打破休眠) 0. 4250 睫毛婆婆纳(处于休眠) 0. 4108
V . hederif ol ia ( nondormancy) V . hederif olia ( dormancy)
波斯婆婆纳(处于休眠) 0. 4924 婆婆纳(处于休眠) 0. 5802
V . persica ( dorman cy) V . d idyma ( dormancy)
蚊母草(处于休眠) 0. 4108 直立婆婆纳(处于休眠) 0. 4910
V . peregrina ( dormancy) V . ar vensis ( dormancy)
5,从表 5看, 睫毛婆婆纳在该地区的实际
生态位宽度为 0. 113, 比波斯婆婆纳等其
余 15种杂草的窄, 但比大车前等的要宽.
这在一定程度上反映了这一新外来杂草对
资源利用的多样性程度.
根据生态位重叠值计算公式, 对表4
表 4 睫毛婆婆纳与其它杂草在南京市郊 12个非农田生境样点中的重要值
Table 4 Important value of Veronica hederif ol ia and other weeds in 12 non- crop field dry habi tats in Nanjing suburbs
种类 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1.睫毛婆婆纳 55. 00 0, 00 8. 30 0. 00 1. 50 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
2.波斯婆婆纳 41. 50 152. 30 16. 20 61. 10 2. 45 0. 00 83. 00 11. 00 74. 90 10. 50 85. 80 7. 50
3.猪殃殃 0. 00 30. 00 672. 40 103. 20 0. 00 0. 00 36. 70 172. 5 150. 00 22. 50 125. 00 2. 50
4.泽漆 0. 00 178. 20 1. 15 2. 50 450. 00 2. 50 350. 00 1. 25 2. 50 0. 00 75. 00 0. 00
5.大巢菜 0. 00 0. 00 15. 60 0. 00 0. 00 2. 50 12. 50 0. 00 375. 00 5. 00 0. 00 0. 00
6.繁缕 0. 50 259. 20 72. 50 225. 2 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 20. 00 0. 00 0. 00 0. 00
7.艾蒿 2. 50 0. 00 0. 00 0. 00 62. 30 7. 50 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
8.粘毛卷耳 0. 00 0. 00 238. 90 0. 00 0. 00 0. 00 8. 20 0. 00 0. 00 2. 50 0. 00 0. 00
9.蛇含 0. 00 0. 00 5. 00 2. 50 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
10.宝盖草 0. 00 446. 50 0. 00 48. 00 0. 00 10. 00 958. 30 754. 30 149. 50 29. 83 452. 60 848. 60
11.野老鹳草 0. 00 0. 00 0. 00 2. 50 0. 00 11. 50 2. 50 2. 50 40. 20 2. 50 0. 00 10. 20
12.一年蓬 0. 00 6. 00 0. 00 7. 98 2. 50 0. 00 0. 00 0. 00 11 0. 00 0. 00 0. 00
13.刺儿菜 0. 00 0. 00 0. 00 4. 30 0. 00 0. 00 0. 67 0. 00 2. 50 0. 00 50. 60 48. 80
14.蒲公英 0. 00 0. 200 0. 00 8. 40 0. 00 2. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 50 0. 00 0. 00
15.臭荠 0. 00 35. 40 21. 50 2. 00 0. 00 0. 00 2. 70 0. 00 1. 00 260. 00 0. 00 0. 00
16.北美车前 0. 00 0. 00 28. 60 0. 00 1. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
17.早熟禾 0. 00 3. 00 0. 00 0. 00 7. 50 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
18.大车前 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 75 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
19.婆婆纳 23. 20 0. 00 17. 50 0. 00 63. 20 32. 50 0. 00 7. 50 4. 00 2. 50 2. 50 286. 30
20.荠 0. 00 75. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 3. 75 2. 50 75. 00 100. 00 30. 00
21.野燕麦 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 23. 50 0. 00 3. 75 2. 50 75. 00 30. 00
1. V. hederif ol ia , 2. V. p ersi ca, 3. Galium ap arine var. tener um , 4. Eup horbia humif usa , 5. Vicia sat iv a , 6. Stellaria
media, 7. A rtemsia argyi , 8. Cerastium v iscoum , 9. Poten ti lla kl einiana, 10. Lamium amplex icaule , 11. Ger anium car
olinianum , 12. Erigeron annuus, 13. Cephalanoplos segetum , 14. T araxacum mongoli cum , 15. Coronopus d idyma , 16.
Plan tago vi rginica , 17. Poa annua, 18. Plantago maj or , 19. Ver onica didy ma, 20. Capsella burap astori s, 21. Av ena f at
ua.
数据计算得到 21种杂草生态位重叠值矩
阵,基于此矩阵, 作出睫毛婆婆纳等 21 种
杂草生态学相似性关系的最小生成树(图
4) ,此图直观地反映出了 21种杂草的生态
相似关系. 当生态位重叠值( NO) %0. 2301
时,睫毛婆婆纳( 1)、波斯婆婆纳( 2)、婆婆
纳( 19)、繁缕( 6)、艾蒿( 7)、荠 ( 20)、臭荠
( 15)、泽漆( 4)等杂草聚成一组,表明它们
对生境有相近的要求.从表 6看,睫毛婆婆
纳与同属杂草波斯婆婆纳( 2)、婆婆纳( 19)
的生态位重叠值最大, 分别为 0. 2924 和
0. 1666, 表明它们具有最为相近的生态要
求,而与北美车前( 16)、大巢菜( 5)、卷耳
( 8)、臭荠( 15)、繁缕( 6)等杂草的实际生态
值重叠值分别是 0. 0572、0. 0485、0. 0342、
0. 0438、0. 0194, 说明睫毛婆婆纳与这些杂
136 应 用 生 态 学 报 9 卷
图 4 南京市郊非农田生境 21种主要杂草生态学相似性分析最小生成树
Fig. 4 Minimal spanning t ree of ecological similarity analysis of 21 main w eeds in noncrop field habitats in Nanjing suburbs.
表 5 睫毛婆婆纳与其它 20种非农田生境旱地杂草的生态位宽度
Table 5 Niche breadthes of V. hederifolia and other 20 weeds in non cropfield dry habitats
种类
Species
生态位宽度
Niche breadth
种类
Species
生态位宽度
Niche breadth
种类
Species
生态位宽度
Niche breadth
睫毛婆婆纳 0. 1130 一年蓬 0. 2773 波斯婆婆纳 0. 5068
刺儿菜 0. 1916 猪殃殃 0. 2701 蒲公英 0. 1769
泽漆 0. 2599 臭荠 0. 1251 大巢菜 0. 0996
北美车前 0. 0892 繁缕 0. 2249 早熟禾 0. 1408
艾蒿 0. 1105 大车前 0. 0833 粘毛卷耳 0. 0908
婆婆纳 0. 1828 蛇含 0. 1500 荠 0. 3080
宝盖草 0. 4320 野燕麦 0. 2132 野老鹳草 0. 2295
表 6 南京郊区非农田生境 21种旱地杂草的生态位重叠值
Table 6 Niche overlap of 21 weeds in non- cropfield dry habi tats in Nanjing suburbs
种类 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1.睫毛婆婆纳 1
2.波斯婆婆纳 0. 2924 1
3.猪殃殃 0. 0075 0. 1139 1
4.泽漆 0. 0032 0. 2521 0. 0572 1
5.大巢菜 0. 0489 0. 0729 0. 0386 0. 0129 1
6.繁缕 0. 0194 0. 5060 0. 1283 0. 2511 0. 0365 1
7.艾蒿 0. 0551 0. 0239 0. 0000 0. 0919 0. 0621 0. 0029 1
8.粘毛卷耳 0. 0342 0. 0455 0. 2195 0. 0040 0. 0811 0. 1444 0. 0000 1
9.蛇含 0. 0295 0. 0125 0. 0050 0. 0017 0. 0621 0. 0111 0. 0000 0. 0206 1
10.宝盖草 0. 0000 0. 1006 0. 1399 0. 1320 0. 0114 0. 1285 0. 0072 0. 0014 0. 0002 1
11.野老灌草 0. 0000 0. 0391 0. 0129 0. 0110 0. 1828 0. 0065 0. 1862 0. 0083 0. 0109 0. 0159 1
12.一年蓬 0. 0124 0. 0345 0. 0108 0. 0127 0. 0185 0. 0238 0. 0302 0. 0000 0. 0369 0. 004 0. 0393
13.刺儿菜 0. 0000 0. 0175 0. 0042 0. 0025 0. 0073 0. 0026 0. 0000 0. 001 0. 0167 0. 0113 0. 1459
14.蒲公英 0. 0000 0. 0074 0. 003 0. 0064 0. 0857 0. 0044 0. 0497 0. 0046 0. 0627 0. 0030 0. 1424
15.臭荠 0. 0438 0. 1647 0. 069 0. 0521 0. 0999 0. 1457 0. 0000 0. 0971 0. 0288 0. 0218 0. 0138
16.北美车前 0. 0572 0. 0394 0. 0258 0. 0025 0. 1939 0. 057 0. 0121 0. 1177 0. 1666 0. 0000 0. 0000
17.早熟禾 0. 0124 0. 0174 0. 0039 0. 0144 0. 0000 0. 0086 0. 0905 0. 0000 0. 0000 0. 0014 0. 0000
18.大车前 0. 0000 0. 0000 0. 0049 0. 0630 0. 0000 0. 0435 0. 0000 0. 0000 0. 0017 0. 0966 0. 0000
19.婆婆纳 0. 1666 0. 2301 0. 0313 0. 0969 0. 0526 0. 0388 0. 2503 0. 0400 0. 0107 0. 0752 0. 0989
20.荠 0. 0000 0. 2855 0. 0588 0. 1095 0. 015 0. 2162 0. 0000 0. 0046 0. 0000 0. 0500 0. 0736
21.野燕麦 0. 0000 0. 0385 0. 0127 0. 0108 0. 0771 0. 0010 0. 0000 0. 0170 0. 0000 0. 0105 0. 1722
种类 Species 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
12.一年蓬 1
13.刺儿菜 0. 0387 1
14.蒲公英 0. 1363 0. 0288 1
15.臭荠 0. 0488 0. 0044 0. 0098 1
16.北美车前 0. 0469 0. 0000 0. 0000 0. 1134 1
17.早熟禾 0. 5066 0. 0000 0. 0194 0. 0228 0. 0469 1
18.大车前 0. 0000 0. 0000 0. 5563 0. 0000 0. 0000 0. 0000 1
19.婆婆纳 0. 0087 0. 0677 0. 0148 0. 0403 0. 0406 0. 0227 0. 0109 1
20.荠 0. 0527 0. 1225 0. 0082 0. 4458 0. 0000 0. 0253 0. 0000 0. 0592 1
21.野燕麦 0. 0161 0. 6202 0. 0352 0. 0118 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 0447 0. 1331 1
1372 期 郭水良等:中国境内睫毛婆婆纳生态特征研究
草相比,对生态条件要求的相似性较小.
4 结 语
研究表明,睫毛婆婆纳种子在通气性
良好的土壤中具有高的萌发率; 土壤含水
量在 10~ 20%的土壤中, 其种子具有较高
的萌发率;种子萌发对 pH 值要求并不严
格,更适生于偏碱性的环境中;低温明显地
促进其种子萌发;光合作用特征与波斯婆
婆纳比较接近, 与大豆一样, 属于耐阴植
物;种子呼吸强度比同属其它杂草略低一
些;种群在南京地区的实际生态位宽度比
同属的波斯婆婆纳、婆婆纳要小,与其它杂
草相比,睫毛婆婆纳与同属的这两种杂草
具有最为相似的生态要求. 从上述结果分
析,睫毛婆婆纳在我国境内的分布,在大的
范围内将受到温度的影响, 在具体的生境
要求上,该外来杂草喜生于土壤干燥、通气
性良好的地段,难于在水旱轮作的农田分
布.
由于睫毛婆婆纳在原产地欧洲是一种
重要的农田杂草,传入日本后,也在日本西
部夏熟作用田中构成危害, 鉴于婆婆纳属
植物中有众多的杂草, 我国境内的波斯婆
婆纳、直立婆婆纳等均为外来杂草,传入我
国后造成了严重危害, 进一步加强对该属
中的新外来成员 & & & 睫毛婆婆纳的生理生
态学研究,具有重要价值.
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