全 文 ：睫毛婆婆纳
吴海荣 , 强　胜 , 段　惠 , 林金成
(南京农业大学杂草研究室 ,江苏南京 210095)
　　摘要:睫毛婆婆纳(VeronicahederaefoliaLinn.)又名常春藤叶婆婆纳 , 为玄参科婆婆纳属越年生或一年生草
本植物。睫毛婆婆纳原产欧洲 、西亚和北非等地中海沿岸国家 , 是当地极为重要的麦田杂草。上世纪 80年代传
入我国 ,在江苏南京和浙江定海有分布。本文在调查研究及查阅大量文献的基础上 ,归纳了外来杂草睫毛婆婆纳
的形态特征 、生活史 、在我国的分布 、可能扩散的区域 、经济和生态影响 、起源 、引入路经 、入侵途径 、生境类型 、营
养和环境条件 、预防 、控制和管理措施等。
　　关键词:外来杂草;睫毛婆婆纳;特征特性;危害;防治
　　中图分类号:S451　　文献标识码:　　文章编号:1003-935X(2005)03-0057-04
(上接第 56页)
2.2.2　鲜草重防效　药后 45d,各处理对加拿大一
枝黄花鲜重控制效果无显著性差异 ,均在 94.5% ～
100%之间(表 1)。
表 1　使它隆等对加拿大一枝黄花防除效果
处理 药前株数(株 /0.11m2)
药后 15d株数
(株 /0.11m2)
校正株防效
(%)
药后 45d株数
(株 /0.11m2)
校正株防效
(%)
药后 45d鲜重
(g/0.11m2)
鲜重防效
(%)
20%使它隆 50ml/667m2 22.8 13.0 45.6 2.3 90.5 6.3 98.7
20%使它隆 80ml/667m2 19.3 10.5 48.1 0 100 0 100
20%使它隆 40ml/667m2+13%2甲 4氯 200ml/667m2 19.0 13.0 34.7 2.3 90.5 4.0 99.2
41%农达 300 ml/667m2 21.5 5.8 74.3 7.3 68.0 15.3 96.8
41%农达 200ml/667m2+13%2甲 4氯 200ml/667m2 20.0 10.5 49.9 15.8 25.3 26.4 94.5
48%百草敌 40 ml/667m2 22.3 15.0 35.8 11.3 52.1 24.1 95.0
48%百草敌 60 ml/667m2 19.3 15.0 25.8 6.0 67.2 16.7 96.5
48%百草敌 30ml/667m2+13%2甲 4氯 200ml/667m2 19.5 13.5 33.9 7.3 61.6 16.1 96.7
10%草甘膦 1 500ml/667m2 23.0 2.0 91.7 3.3 87.4 7.1 98.5
10%草甘膦 2 000ml/667m2 19.3 1.5 92.6 0.5 97.3 0.7 99.9
CK 20.8 21.8 22.0 480.8
3　小结
非耕地防除加拿大一枝黄花 ,单剂选用 20%使
它隆乳油 50 ～ 80 ml/667m2 或 10%草甘膦水剂
1 500 ～ 2 000 ml/667m2为宜 。混剂可选用 20%使
它隆 40 ml/667m2 +13% 2甲 4氯水剂 200 ml/
667m2较为经济高效。其余处理对药后根状茎再生
植株控制效果较差 。
　　睫毛婆婆纳又名常春藤叶婆婆纳 ,是双子叶植
物纲玄参目玄参科婆婆纳属的植物。
收稿日期:2004-09-09
基金项目:国家自然科学基金(编号:30170619)、国家基础研究专项
(973项目 ,编号 2002CB111402)资助。
作者简介:吴海荣 ,女 ,博士研究生 ,主要从事外来杂草研究。通讯作
者 ,强　胜:wrl@njau.edu.cn。
1　形态特征
睫毛婆婆纳为越年生或一年生草本植物 。全株
有毛 ,茎高 10 ～ 20 cm,自基部分枝成丛 ,下部伏生
地面 ,上部斜向上生长 ,全株被多节长柔毛。茎基部
或下部叶对生 ,上部叶互生;叶片宽心形或扁卵形 ,
长 7 ～ 10mm,宽 8 ～ 12mm,先端钝圆而微凸 ,基部
—57—杂草科学　2005年第 3期
宽锲形 、浅心形或截形 ,边缘有粗钝锯齿 1 ～ 2对 ,两
面疏生柔毛 ,基部叶有柄 ,上部叶无柄 。花单生于叶
状苞片的叶腋间 ,苞片互生 ,与叶同形。花梗长约 1
cm, 长于或等长于苞叶。花萼 4深裂 ,长 4 ～ 5 mm,
裂片膜质 ,卵形或卵状三角形 ,具多节长睫毛;花冠
青紫色 ,直径 2 ～ 4 mm, 4深裂 ,裂片比花冠筒短;雄
蕊 2 ,短于花冠 。蒴果扁球形 ,无毛 ,宿存花柱长约 1
mm,内含种子 1 ～ 4枚 ,长圆形 ,长 2.5 ～ 3 mm,黄褐
色 ,背面圆 ,表面有横皱纹 ,腹面凹入 [ 1] 。种子千粒
重为 4.104 2 g。
2　生活史
生育期约 5 ～ 6个月 。在南京市郊 ,从 10月开
始有种子发芽 , 11月是发芽盛期 ,发芽期可以持续
到翌年 1月中旬 ,长达 3个多月 。 2月中旬开始开
花 , 3月是开花盛期。睫毛婆婆纳种子从 3月底开
始成熟 , 4月中旬进入成熟盛期 ,同时叶变黄枯萎 。
从现蕾到种子成熟大约 40 d, 5月植株死亡 。种子
落在植株四周 ,进入休眠 。睫毛婆婆纳可通过种子
休眠度过不良生长季节 ,到适合萌发的季节才萌发
生长 ,种子的生命力较强。在土耳其 ,麦田中的睫毛
婆婆纳种子在 10月底开始发芽 ,翌年 1月开始开
花 , 6月成熟[ 2] 。
3　入侵分布范围及生境类型
睫毛婆婆纳原产欧洲 、西亚和北非等地中海沿
岸国家 ,是当地极为重要的麦田杂草 ,现散见于世界
各地。上世纪 80年代传入我国 , 其入侵途径为偶
尔带入 。在我国 ,最初的记载见于 1986年出版的
《江苏维管植物检索表 》[ 3] ,其次见于 1993年出版
的 《浙江植物志》[ 1] 。该草在江苏的南京 、浙江的定
海境内均有分布 。南京的分布区仅在紫金山风景区
及周边地区 ,以中山植物园为中心向四周扩散 ,最南
扩散到中山门旁的城墙下 ,最西到登山索道入口旁 ,
最东到海底世界前 ,海拔最高到明孝陵宝顶 。风景
区中的廖仲恺何香凝墓 、中山植物园 、盲人植物园 、
梅花山 、明孝陵 、紫霞湖等景点都有大量分布。浙江
省舟山市定海区的分布地点在海山公园内 。主要分
布在路旁 、荒地 、水沟旁 、房舍周围 、苗圃 、果园 、林
地 、风景旅游区 、荒坡 、山地 、墓地等处 。从婆婆纳属
植物的一些种类分布及适宜温度范围来看 ,睫毛婆
婆纳很有可能在我国的温带北亚热带的夏熟作物田
中传播开来 。从分布生境来看 ,主要分布于通气性
较好的田块;对水旱轮作的田块 ,该杂草侵入的可能
性不大[ 4] 。
4　经济和生态影响
国内还没有关于睫毛婆婆纳对作物影响的报
道 ,但它在原产地和入侵地的危害很严重 。 Kosovac
经过研究表明 ,睫毛婆婆纳是小麦产量提高的一个
限制因素 [ 5] 。Roberts等报道 ,睫毛婆婆纳在英国是
夏熟作物田的习见杂草 ,其幼苗也见于冬季播种的
作物田中 [ 6] ;在西班牙 、法国 ,睫毛婆婆纳的发生频
率相当高[ 7] 。在 1974 ～ 1975年和 1980 ～ 1981年
Potsch对原东德的杂草种群调查时发现 ,睫毛婆婆
纳是最重要的杂草 [ 8] 。 Fenni在北非阿尔及利亚于
1988 ～ 1989年和 1989 ～ 1990年的调查结果表明 ,
睫毛婆婆纳是分布最普遍的杂草[ 9] 。在土耳其 ,农
田和温室中的睫毛婆婆纳能降低小麦的植株高度 ,
减少产量 、地上部和地下部生物量 [ 2] 。睫毛婆婆纳
在日本明治维新时期由欧洲传入该国后 ,在日本西
部地区的夏熟作物田中 , 对作物产生了严重的危
害[ 10] 。睫毛婆婆纳还是茎点霉属 Phomaeupyrena、
P.cucumeris等真菌的寄主 [ 11] 。
同是来源于欧洲和西亚的同属植物波斯婆婆纳
(VeronicapersicaPoir.)、直立婆婆纳(Veronicaarven-
sisL.)和婆婆纳(VeronicadidymaTenore)已经在我
国造成了危害 [ 12 ～ 19] 。鉴于婆婆纳属杂草的起源 、分
布和危害以及睫毛婆婆纳在欧洲和日本的发生危害
情况 ,睫毛婆婆纳有可能在我国境内进一步传播扩
散 ,对夏熟作物存在潜在危害 [ 4] 。据 2004年春的调
查结果 ,睫毛婆婆纳已经对分布地区的生物多样性
造成危害 。不论在江苏南京还是在浙江定海 ,在许
多调查样地中 ,睫毛婆婆纳的盖度都达到 100%,侵
占了本地杂草的生境 ,物种丰富度降低 。
5　生物生态学特性
睫毛婆婆纳是一个喜低温性的早春杂草[ 20] 。
睫毛婆婆纳在 0 ℃时体内的游离脯氨酸含量最低 ,
随着温度的升高 ,含量上升。这表明 ,睫毛婆婆纳较
适生于低温的地区 [ 21] 。在自然日照长度下 ,睫毛婆
婆纳在 10℃恒温下 ,下部 5 ～ 7节产生对生叶 ,接着
上部产生互生叶 ,并产生花 ,但是很少结果;在 15℃
恒温处理下 ,下部 4 ～ 6节产生对生叶 ,随后产生互
生叶 ,节部产生花;在 20℃下 ,仅产生对生叶而没有
互生叶 ,也不产生花;当温度为 30 ℃时营养生长停
—58— 杂草科学　2005年第 3期
止 , 1 ～ 2周后植株死亡[ 22] 。
Fischer(1975)研究表明 ,睫毛婆婆纳是个复合
群 ,由三个染色体倍性不同的半隐性种(semi-cryp-
ticspecies)组成 , 即 Veronicatriloba(2n=18)、V.
sublobata(2n=36)以及 V.hederaefolia(2n=54)。
不同倍性的半隐性种 , 在其生态分布上有明显的差
异 ,六倍体和二倍体个体在分布上表现出明显的杂
草性[ 23] 。郭水良(2001)对南京郊区睫毛婆婆纳种
群染色体计数表明 ,该地区的睫毛婆婆纳种群内 ,染
色体数目 18、36、54、32和 22均有 ,分别占总计数的
23.91%、1.09%、2.17%、69.57%和 3.26%,以 18
和 32者为多 ,非整倍性现象明显 。睫毛婆婆纳的染
色体基数为 X=9,该种的非整倍性很可能来自于杂
交和多倍体化。从南京郊区睫毛婆婆纳种群的染色
体数目上分析 ,该种群具有较强的杂草性 [ 24] 。
睫毛婆婆纳种子成熟后有一明显的休眠期 ,
4 ℃以下的处理能有效的打破休眠 [ 25] , 8%的氧浓
度能促进种子的休眠 ,但是种子暴露在 2%的氧浓
度时 ,种子并没有出现休眠 ,比处于 21%氧浓度的
种子具有更高的萌发率 [ 26] 。黑暗条件能促进种子
萌发 ,但长期储存的种子 , 这种特性则会消失 [ 27] 。
土壤 2 ～ 12 ℃的温度有利于种子萌发 ,温度越高 ,种
子萌发率越低 ,当温度超过 20 ℃时 ,种子失去萌发
能力[ 6] 。经过 5周时间干燥保存的种子在湿润处理
后 ,用赤霉素 GA4和 GA7处理 30 d,睫毛婆婆纳种
子在 4 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃的不同温度下 ,种子的
萌发率几乎为 100%,但干燥保存 17个月的种子 ,
即使在 4℃用赤霉素 GA4和 GA7处理 30 d,种子仍
不能全部萌发。显然 ,睫毛婆婆纳种子长期干燥储
存 ,其萌发率显著下降 [ 6] 。睫毛婆婆纳种子的萌发
率还受到环境中的 CO2和 O2浓度的影响 ,从土壤
表面到土表下 10 cm处 ,氧气的浓度从 21%下降到
19%,二氧化碳浓度从 0.03%增加到 1.5%,这种变
化使睫毛婆婆纳种子的萌发能力下降 ,土壤有机质
对种子萌发则没有多少影响[ 28] 。研究表明 ,睫毛婆
婆纳种子在通气性良好的土壤中具有高的萌发率;
在含水量 10% ～ 20%的土壤中 ,其种子具有较高的
萌发率;种子萌发对 pH值要求并不严格 ,但更适生
于偏碱性的环境中;低温明显地促进其种子萌发;与
其他杂草相比 ,睫毛婆婆纳在田间的种子萌发率较
高 ,达 10%以上 ,而农田杂草种子的平均发芽率一
般仅为 3.32%[ 29, 30] 。
光合作用特征与波斯婆婆纳比较接近 ,属于耐
阴植物;种子呼吸强度比同属的其他杂草略低一些;
因传入时间较短 ,睫毛婆婆纳种群在南京地区的实
际生态位宽度比同属的波斯婆婆纳 、婆婆纳要小。
生态位重叠值计测表明 ,睫毛婆婆纳与同属的两种
杂草有最为相似的生态要求 ,对生境的要求比较接
近[ 31, 32] 。从上述结果分析 ,睫毛婆婆纳在我国境内
的分布 ,在大的范围内将受到温度的影响 ,在具体的
生境要求上 ,该外来杂草喜生于土壤干燥 、通气性良
好的地段 ,难以在水旱轮作的农田分布 。Bianco对
睫毛婆婆纳种群的研究后发现 ,增加氮肥 ,会促进睫
毛婆婆纳种群呈线性增长[ 33] 。 Gooding研究表明 ,
1992年 3月在不同品种小麦田中的睫毛婆婆纳生
物量存在显著差异 。
在土耳其 ,麦田中的睫毛婆婆纳种子最低 、最适
和最高发芽温度分别为 2 ℃、5℃、20 ℃,最佳出苗
深度为 2 ～ 5 cm。Mennan通过实验发现 , 50 mg/L、
100 mg/L和 200 mg/L剂量的 GA3和 0.2% KNO3
能促进睫毛婆婆纳种子的萌发 ,而 10 g/L、1 g/L和
0.1 g/L的 2, 4-D能抑制其萌发 [ 2] 。在日本 ,睫毛
婆婆纳和波斯婆婆纳的传粉昆虫有 37种 ,异花授粉
产生的种子比自花授粉产生的种子长成的植株生长
速率和结实量要高 [ 34] 。
6　预防 、控制和管理措施
Niemann研究后指出 ,田间防除睫毛婆婆纳的
经济阀值为 64 ～ 157株 /m2[ 35] .Kosovac报道 , 50%
的去草净在小麦和杂草出苗后使用 ,能有效地防除
麦田中的睫毛婆婆纳 [ 5] 。噻磺隆在 45 g/667m2使
用量下 ,能杀灭包括睫毛婆婆纳等一些阔叶杂草 ,与
2甲 4氯混用 ,能提高对睫毛婆婆纳的防效 [ 36] 。 180
g/hm2的 clomazone能有效防除胡椒田里的睫毛婆
婆纳 [ 7] 。 50 ～ 200g/hm2的 dithiopyr对麦田中睫毛
婆婆纳防效好 [ 37] 。Hartl提出在冬小麦田中播种苜
蓿类植物来控制睫毛婆婆纳等田间杂草 [ 38] 。真菌
Peronosporaarvensis能危害睫毛婆婆纳的花 ,使其不
产生种子 [ 39] 。
在欧洲 ,同一农田中连年种植冬小麦 ,长期使用
绿麦隆等会导致睫毛婆婆纳种群的迅速上升[ 29] 。
土壤水分对种子的存活率影响明显 , Tsuruuchi指
出 ,田间积水一年 ,能使田间睫毛婆婆纳完全丧失萌
发能力 ,因此 ,将旱旱轮作改为水旱轮作可有效控制
睫毛婆婆纳的危害 [ 22] 。
—59—吴海荣等:睫毛婆婆纳
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