全 文 ：武夷山甜槠林细根生物量和生长量研究 3
李凌浩 3 3 　林　鹏　(厦门大学生物学系 ,厦门 361005)
邢雪荣　(中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
【摘要】　对武夷山甜槠林细根生物量和生长量的季节动态及其在不同群落发育阶段下的
变化进行了初步研究 ,并对细根在养分归还中的作用进行了分析. 结果表明 ,甜槠成熟林
细根生物量为 10. 645t·hm - 2 ,生长量为 7. 3715t·hm - 2·a - 1 ,分解量为 4. 6775t·hm - 2·
a - 1 ,年周转率 0. 69 次 ;细根生物量和生长量随林龄增长的变化模式为单峰型曲线 ,生物
量至 34 龄时达到最大值 ,生长量至群落郁闭阶段( 58 龄) 达到最大值 ;甜槠成熟林中 ,通
过细根死亡的 N素归还量占群落年归还总量的 49. 5 %,多于凋落物途径 , P、Mg 归还量所
占比例为 42. 3 %和 28. 9 %,略低于凋落物途径 ; K、Ca 归还以降水淋溶为主 ,其次是凋落
物途径 ,而细根途径仅占总归还量的 19. 3 %和 9. 2 %.
关键词 　细根 　生长量 　周转率 　林龄 　甜槠林 　武夷山
Fine root biomass and production of Castanopsis eyrei forests in Wuyi Mountains. Li Linghao
and Lin Peng ( Xiamen U niversity , Xiamen 361005) , Xing Xuerong ( Institute of Botany ,
Academica S inica , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (4) :337～340.
Measurements for C. eyrei forests with different stand ages in Wuyi Mountains show that in
mature stand forest , the biomass , production and decomposition of fine roots were 10. 645t·
hm - 2 ,7. 3715t·hm - 2·yr. - 1 and 4. 6775t·hm - 2·yr. - 1 respectively , with a yearly turnover
rate of 0. 69 time. The biomass and production of fine roots varied with stand age , reaching
their peaks at 34 and 58 years respectively. In the mature stand forest , the N return by fine
root decomposition contributed 49. 5 % of the yearly total N return , more than that by litter2
fall ; P and Mg returns derived from dead fine root were 42. 3 % and 28. 9 % respectively , less
than those from litterfall ; and K and Ca returns were mainly came from canopy , secondly from
litterfall , and only 19. 3 % and 9. 2 % , respectively from fine roots.
Key words 　Fine root , Biomass , Turnover rate , Stand age , Castanopsis eyrei forest , Wuyi
Mountains.
　　3 福建武夷山国家级自然保护区管理局资助项目.
　　3 3 现工作单位 :中国科学院植物研究所 ,北京
100093.
　　1998 - 01 - 05 收稿 ,1998 - 03 - 10 接受.
1 　引 　　言
　　细根在森林生态系统初级生产力分配
中占有较大比例 ,并在养分循环中起着重
要作用. 许多研究表明 ,虽然细根仅占森林
总生物量的 5 %左右[2 ] ,但由于周转迅速 ,
其生长量可占森林初级生产力的 50～
75 %[2 ,9 ,11 ] . 细根死亡是有机质和养分元
素向森林土壤归还的重要途径[10 ] ,通过根
系死亡归到土壤中的氮量比通过地上部凋
落物多 18～58 %[16 ] . 近 20 年来 ,对细根
的研究已成为森林生态学研究的热
点[5～8 ,12～15 ,17 ] . 本文对武夷山一类常绿阔
叶林 ———甜槠林细根生物量和生长量的季
节动态及其在不同发育阶段下的变化进行
了初步研究 ,并对细根在养分归还中的作
用与其它途径进行了比较 ,现将研究结果
报道如下.
2 　研究地自然概况与研究方法
2. 1 　自然概况
应 用 生 态 学 报 　1998 年 8 月 　第 9 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1998 ,9 (4)∶337～340
　　研究地点位于福建武夷山自然保护区境内 ,
117°27′～117°51′E ,27°33′～27°54′N. 亚热带季风
气候 ,年均温 8. 5～18 ℃,降水量 2096. 6mm ,大气
相对湿度 78～84 % ,年蒸发量约 1000mm ,日照时
数 1400h. 样地海拔 1270m ,坡向 N20°W ,坡度 16
～24°. 山地黄壤 ,土层厚 50～110cm. 植被为典型
中亚热带常绿阔叶林 ,以甜槠 ( Castanopsis eyrei)
为建群种 ,优势种类包括木荷 ( Schim a superba) 、
细齿柃 ( Eurya loquaiana)和鹿角杜鹃 ( Rhododen2
dron latoucheae) 等. 群落外貌整齐 ,结构分化明
显 ,覆盖度 90 %以上.
　　主样地设置在甜槠群落的典型地段 ,树龄
76a 左右. 在同一生境内另选 3 个不同林龄的甜
槠林林分 ,以比较不同发育阶段细根生物量和生
产力的变化 (表 1) .
表 1 　不同林龄甜槠林群落的基本特征 3
Table 1 Community characteristics of C. eyrei stands in
Wuyi Mountains
样地
Plot
林龄
Stand
age
(yr. )
植物种数
Species
compo2
sition
密度
Density
(No.
trees)
高度
Height
(m)
基盖度
Basal
coverage
(m2)
叶面积
指　数
LAI
P1 17 18 46 6. 7 0. 4 3. 90
P2 34 8 26 11. 0 0. 6 5. 47
P3 58 10 13 14. 6 1. 0 8. 89
P4 76 5 8 11. 3 2. 0 8. 953 样方面积 Area :10m ×10m.
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 生物量的测定 　粗根生物量采用挖掘法结
合水洗筛选法测定 . 在每一样地的标准部位划出
1m ×1m 的采样点 ,深度为 0. 5～1. 0m. 细根 (< <
2mm)生物量采用土钻法取样 ,土钻直径 5cm. 在
每个样地内随机分层钻取 30 个土芯 ,深度一般
为 40～70cm. 带回室内手选出 < < 2mm 的细根 ,
求出各层次土壤中细根生物量的湿重和干重
(105 ℃烘干至恒重) . 把各层次中的细根干重相
加 ,除以取样面积即得出单位面积树木细根的总
生物量.
2. 2 . 2 生长量的测定 　细根生长量的测定采用长
入根量法[13 ] . 用内径 5. 0cm 的土钻在各样地内
随机钻取出 30～50 个土芯 ,深度 30～50cm. 其空
洞用该林地的土壤 (除去所有根系和杂物) 混入
少量细沙填充. 一年之后的同一日期 ,把填入的
土样用土钻重新取出 ,分离出长入其中的细根
(活根和死根均包括) 即为该年度的细根生长量
的最小估计. 粗根生长量的直接测定比较困难 ,
仅用其生物量的年平均累积量代替 ,植物材料中
养分元素测定方法见文献[1 ] .
3 　结果与讨论
3 . 1 　甜槠林细根生物量
　　测定结果表明 ,武夷山甜槠成熟林 (76
龄)根系总生物量 (粗根 + 细根) 为36. 323t
·hm - 2 . 其中 ,粗根 ( < > 2mm) 生物量为
25. 678t ·hm - 2 , 占 根 系 总 生 物 量 的
70. 69 % ;粗根中的大根 ( > 3cm) 生物量为
15. 336t ·hm - 2 ,中根 ( 1～ 3cm) 3. 575t ·
hm - 2 ,小根 (0. 2～1cm) 6. 767t·hm - 2 ,分
别占粗根总量的 59. 72 %、13. 92 % 和
26. 36 %.
　　4 次调查的甜槠林细根生物量平均值
为 10. 645t ·hm - 2 , 占根系总生物量的
29. 31 % ,与同处中亚热带的鼎湖山常绿阔
叶林相近 (12. 02t·hm - 2) [4 ] ,而显著高于
长白山阔叶红松林 (5. 049t·hm - 2) [3 ] . 甜
槠林细根生物量的季节变化不甚明显 ,其
最大值出现在春末夏初 ,此后逐渐下降 ,秋
季降至最低水平 (表 2) . 这可能与春季细
根生长和随后大量死亡和分解有关.
表 2 　甜槠成熟林细根生物量的垂直分布与季节动态
Table 2 Vertical distribution and seasonal changes of f ine
root biomass in C. eyrei forest( t·hm - 2)
土层深度
Soil depth
(cm)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
平均
Average
0～20 7. 346 6. 643 5. 671 8. 236 6. 974
20～40 3. 461 2. 416 2. 662 2. 133 2. 668
40cm 以下 1. 261 0. 964 1. 041 0. 746 1. 003
合计 Total 12. 068 10. 023 9. 374 11. 115 10. 645
　　甜槠林细根主要集中在表层土壤 ,在
0～20cm 土层中的细根生物量占细根总量
的 65. 51 % ;20～40cm 土层中细根所占的
比例为 25. 06 % ,而 40cm 以下土层中的细
根生物量仅占细根总量的 9. 43 %.
3 . 2 　甜槠林细根生长量与死亡分解量
　　采用长入根量法的调查结果表明 ,甜
833 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
槠成熟林根系生长量为 7. 7094t·hm - 2·
a
- 1
,其中细根生长量 7. 3715t·hm - 2·a - 1 ,
占根系年生长总量的 95. 6 % ,粗根生长量
0. 3379t·hm - 2·a - 1 ,仅占根系生长总量的
4. 4 %.
　　细根死亡分解量通常难以实测 ,主要
采用 McClaugherty 提出的极差模型公式
加以推算[10 ] . 该模型公式为 :
　　M = X max - Xmin + D (1)
　　P = Y max - Y min + M (2)
　　T = P/ Y (3)
式中 , M 为细根年死亡量 , P 为细根年生
长量 , D 为细根年分解量 , T 为细根年周
转率 , X max 和 Xmin 为死细根生物量的
最大和最小值 , Y max 和 Y min 分别为活
细根生物量的最大和最小值 , Y 为活细根
生物量的平均值.
　　将公式 (1)和 (2)合并得到 :
　　 P = [ Y max + X max ] - [ Y min +
X min ] + D (4)
　　由于活细根和死细根的区分比较困
难 ,而该公式仅通过细根总生物量的极差
即可推算出细根分解量. 本研究中 ,已知甜
槠林细根生长量为 7. 3715t·hm - 2·a - 1 ,细
根总生物量极差为 2. 694t·hm - 2 ,代入上
式可算得甜槠林细根分解量为 4. 6775t·
hm - 2·a - 1 ,细根年周转率至少 0. 69 次.
　　与同类研究结果比较 ,武夷山甜槠林
的细根生长量显著高于我国长白山阔叶红
松林[3 ] (4. 860t·hm - 2·a - 1) 和同处亚热带
的鼎湖山常绿阔叶林 [4 ] ( 3. 740t ·hm - 2 ·
a
- 1) ,低于北美阔叶林 (9. 0t·hm - 2·a - 1) ,
处于已报道的研究结果的范围内[2 ]
(1. 310～9. 000t·hm - 2·a - 1) . 从现有资料
看 ,森林细根的年周转率范围在 0. 29～
1. 20次之间 ,多数在 0. 5～1. 2 次[2 ] . 甜槠
林细根的年周转率也处于正常范围内. 由
于本研究中对活细根与死细根的生物量未
加区分 ,对活细根生物量的估计过高 ,因此
实际细根年周转率应该大于 0. 69 次.
3 . 3 　不同林龄甜槠林细根生物量与生长
量的比较
　　由表 3 可知 ,在生物量方面 ,随着林龄
增长 ,甜槠林根系总生物量相应地增加 ,表
现为 P1 (17a) < P2 (34a) < P3 ( 58a) < P4
(76a)的趋势. 其中 ,粗根生物量随林龄增
长的变化情况与根系总生物量基本相同 ,
表现为增加的趋势. 而细根生物量随林龄
增长的变化模式为单峰型的曲线 ,自幼林
起 ,细根生物量逐渐增加 ,至 34 林龄时达
到最大值 ,其后则逐渐降低.
表 3 　不同林龄甜槠林根系生物量( t·hm- 2)与生产力( t
·hm - 2·a - 1)比较
Table 3 Comparison of root biomass and productivity in an
age sequence of C. eyrei stands
项目
Item
样地与林龄 Plot number and stand age
P1 (17a) P2 (34a) P3 (58a) P4 (76a)
生物量 Biomass
　粗根 Thick 14. 073 13. 057 22. 634 25. 678
　细根 Fine 7. 904 14. 475 8. 998 10. 645
　合计 Total 21. 977 27. 532 31. 632 36. 323
生长量 Productivity
　粗根 Thick 0. 828 0. 384 0. 390 0. 338
　细根 Fine 5. 605 6. 547 10. 123 7. 371
　合计 Total 6. 433 6. 931 10. 513 7. 709
　　根系年生长总量随林龄增长的变化模
式也为单峰型曲线 ,自幼林起 ,根系生长量
逐渐增加 ,至成熟初期阶段 (58 龄) 达到最
大值 ,其后又逐渐降低. 细根生长量的变化
情况与根系年生长总量完全一致 ,说明甜
槠林根系生产力的动态主要取决于细根生
长量的数量动态. 而粗根生长量则随林龄
增长呈逐渐降低趋势 ,在幼林阶段粗根生
物量积累最快 ,而在成熟林阶段粗根的生
物量积累相对缓慢且稳定. 此外 ,4 个林分
的细根生长量占根系年生长总量的比例在
87. 1 %(17 龄)～96. 3 %(58 龄)之间 ,而细
根生物量占根系总生物量的比例均较低 ,
在 28. 4 %(58 龄)～53. 6 %(34 龄)之间.
3 . 4 　细根死亡途径在养分归还中的贡献
9334 期 　　　　　　　　李凌浩等 :武夷山甜槠林细根生物量和生长量研究 　　　　
　　结合细根死亡分解量与养分元素含量
的有关数据 ,对甜槠成熟林由细根死亡向
土壤的养分归还量进行了计算 ,并与其它
养分归还途径进行了比较[1 ] . 由表 4 可以
看出 ,对于 N 素 ,细根死亡分解是最主要
的归还途径 ,通过该途径的 N 素归还量占
群落年归还总量的比例高达 49. 5 % ,比地
上凋落物途径多 3. 1 % ;由细根死亡的 P、
Mg 归还量分别占群落归还总量的 42. 3 %
和 28. 9 % ,略低于凋落物途径 ; K、Ca 归还
以降水淋溶为主 ,其次是凋落物途径 ,而细
根途径仅占总归还量的 19. 3 %和 9. 2 %.
表 4 　甜槠林生态系统中通过不同途径养分元素归还量
( kg·hm - 2·a - 1)的比较
Table 4 Comparison of returns of nutrient elements via
different routes in C. eyrei forest
归还途径
Routes N P K Ca Mg
降水淋溶 - 5. 50 - 0. 75 52. 57 32. 36 2. 80
Canopy leaching
凋落物 48. 78 1. 52 20. 59 18. 47 4. 87
Litter
粗死木质残体 4. 27 0. 12 1. 80 2. 89 0. 56
CWD
细根死亡 52. 08 1. 20 17. 96 5. 41 3. 34
Root death
归还总量 105. 13 2. 84 92. 92 59. 13 11. 57
Total
致谢 　野外观测和资料收集工作得到何建源、刘
初钿、金昌善、陈仁华和李强等同志的大力协助 ,
特致谢忱 !
参考文献
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043 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷