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大气CO2增加对陆地生态系统微量气体地气交换的影响



全 文 :大气 CO2增加对陆地生态系统微量气体
地气交换的影响*
徐仲均  郑循华* *  王跃思(中国科学院大气物理研究所, 北京 100029)
摘要  简要综述了近年来国内外在大气 CO2 浓度增加对微量气体交换影响方面的研究进展. 首先介绍
了有关大气 CO2 浓度增加的研究技术和方法, 比较了目前两种常用技术开顶箱 ( OT C)和开放式空气 CO 2
增加( FACE)方法的优缺点, 然后着重阐述了用 OTC 和 FACE 研究陆地生态系统 CH4、N2O、CO 2 等微量
气体的地气交换对大气 CO2 浓度增加的响应. 综合现有的资料表明,大气 CO2 浓度增加, 会促进绿色植物
生物量增加, 同时改变生物质的 C/ N 比,降低有机质的分解速率,增强了陆地生态系统对大气 CO2 的固持
作用;大气 CO2 浓度增加会提高产甲烷菌的活性和影响 CH4 的排放过程, 有可能导致湿地生态系统 CH4
的排放增加; 大气 CO 2浓度增加对 N2O排放影响的研究较少, 且尚无一致的结论. 另外 ,对于其他微量气
体, 尚没有相关研究报道.鉴于此, 今后应加强大气 CO2 浓度增加的微量气体地气交换响应研究.
关键词  二氧化碳  甲烷  氧化亚氮  大气
文章编号  1001- 9332( 2002) 10- 1344- 05 中图分类号  S161  文献标识码  A
Effects of elevated atmospheric CO2 on the exchange of trace gases between ecosystems and the atmosphere. XU
Zhongjun, ZHENG Xunhua, WANG Yuesi ( I nstitute of A tmospher ic Physics , Chinese A cademy of Sciences ,
Beij ing 100029) . Chin. J . A pp l . Ecol. , 2002, 13( 10) : 1344~ 1348.
The latest r esearches on the effects of elevated atmospheric CO2 on the exchanges of trace gases ( e. g. , CO2 ,
CH4 and N2O) betw een the atmospher e and ecosystems were rev iewed. The techniques and methods involv ed in
the r esearches w ere introduced firstly . Then the review mainly fo cused upon the results from those studies using
the opentopchamber ( OTC) methods and the freeair carbon dioxide enrichment ( FACE) system. Generally ,
elevated atmospher ic CO2 may stimulate biomass accumulation, and enlarge C/ N ratio in plant tissue so as to re
duce the decomposition of o rganic matter . This action could increase CO 2 sequestr at ion in ter restrial ecosystems.
Elevat ed atmospheric CO2 could impact on methanogenic bacteria and CH4 emissions. An increase in CH4 emis
sions from wetland may appear. T he argument among the responses of N2O emissions to elevated CO2, how ev
er, w as inconsistent . So far, no study on other trace gases w as r eported. More efforts should be taken in the re
sear ch on the effects o f elevated atmospheric CO2 on the exchange of tr ace gases.
Key words  Carbon diox ide, Met hane, Nitr ous ox ide, A tmospher e.
* 中国科学院知识创新重要方向项目( KZCX2408)和国家自然科学
基金重大国际合作研究资助项目( 40120140817) .
* * 通讯联系人.
2002- 06- 12收稿, 2002- 08- 03接受.
1  引   言
近年来,全球气候的异常变化已引起了人们的广泛重
视,二氧化碳( CO2 )、甲烷( CH4 )和氧化亚氮( N2O)等温室气
体的源汇过程及其大气浓度的未来变化趋势和人为控制措
施更成为研究的热点[ 24] . 由于大量化石燃料的燃烧以及经
济发展所需的大量建筑材料 ! 石灰、水泥等的大规模生产向
大气排放大量的 CO 2, 森林覆盖 (尤其是热带地区的森林 )
大面积减少, 土壤不断地受到干扰, 迅速地提升大气中的
CO2 浓度[ 11, 38] , 形成了大气组成中很明显的变化之一. 大气
CH4和 N2O主要来自于地表, 人类活动造成地表排放增加,
从而导致大气 CH4 和 N2O 浓度明显升高. 据估计, 过去 10
年间,大气中 CH4 和 N 2O 每年分别增加 1. 9 ∀ 1010kg 和 3. 8
∀ 109kg [ 24, 48] . 自从工业革命以来,全球平均气温升高了 0. 6
# 0. 2 ∃ ,根据观测结果认为这是大气中微量气体(如 CO2、
N2O、CH4、CFCs 等)浓度增加所致,尤以 CO2 为主[ 24, 54] . 大
气 CO2 浓度增加势必影响到整个生态环境, 从而影响 N 2O、
CH4 等温室气体的生物源, 同时也影响到地气 CO2 交换. 有
证据表明, CO2 浓度增加会促进陆地生态系统对大气 CO2 的
吸收和影响 CH4、N 2O 的排放[ 26, 30, 32] . 现从研究中所采用
的技术和方法入手, 阐述近年来大气 CO2 浓度升高对生态
系统微量气体地气交换的影响方面的最新研究进展.
2  微量气体研究技术和方法
  生态系统的大气 CO2 增加效应涉及微量气体地气交换
等诸多方面. 由于 CO2 浓度加倍等变化是未来可能发生的
事件, 目前只能借助于一些特殊装置来对大气 CO2 增加效
应进行模拟研究. 迄今为止, 研究大气 CO2 浓度增加效应的
模拟试验装置主要有: 生长箱 ( Growth chamber) [ 41]、温室
( G reenhouse) [ 52]、太阳圆顶室 ( Solar dome或 microcosm) [ 9]、
应 用 生 态 学 报  2002年 10 月  第 13 卷  第 10 期                             
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2002, 13( 10)%1344~ 1348
封闭式人工生态系统 ( Enclosed artificial ecosystem) [ 29]、开顶
箱 ( Opentopchamber, OTC) [ 5, 16, 17]和开放式空气 CO2 增
加设备( Fr eeair carbon diox ide enr ichment, FACE) [ 15, 17] .
目前,研究大气 CO2 浓度增加效应较常用的是 OTC 和
FACE技术. 这两项技术的应用已经在生态系统的大气 CO 2
浓度增加效应研究方面取得了一系列的成果[ 2, 10, 14, 23] . 由于
OTC 技术设备简单, 运行经济, 曾得到较广泛的应用. 但在
OTC实际运行过程当中具有箱壁效应 , 即人为地把试验对
象与周围环境隔离开来, 使得试验对象的温度、风速、湿度、
太阳辐射等环境要素与其周边不一致,因而在此基础上得出
的结论很难用于预测自然状态下的 CO2 增加效应[ 36] . 为了
克服以上缺点,美国 Brookhaven 实验室开发了 FACE 技术,
并在 1989 投入使用,成功地实现了在自然大气状态下研究
CO2 增加效应[ 20] . 但 FACE 技术设备复杂, 运行费用高昂,
限制了它的广泛使用, 到目前为止, 国外仅有为数不多的国
家开展此项研究[ 36] .
国外在过去十几年间用 OTC 方法就包括农作物在内的
许多种植物对大气 CO 2浓度升高的响应进行了十分广泛的
研究,研究农作物包括水稻、小麦、玉米和棉花等, 其中
Z iska[ 55]、Hutchin[ 22]、Ambus[ 1]和 Hungate等[ 21]的研究涉及
到微量气体地气交换. 在过去 10 多年间, 国外已经在森
林[ 19]、草原[ 23]和农田生态系统[ 27]进行了一些 FACE 研究,
这些研究主要集中在 CO2 对作物生长和产量的影响, 涉及
生态系统微量气体地气交换的研究也主要集中在 CO 2 气
体[ 12] ,对 CH4 和 N 2O 的研究仅有 Ineson 等[ 23]在瑞士的草
原 FACE 以及 I nubushi 等 ( 2000) 在日本的水稻 FACE 研
究1) .在国内,白月明[ 3]、王春乙等[ 44]最早采用 OTC 方法研
究CO2 对各种农作物的影响. 王大力[ 45]、曹仁林[ 4]、蒋高
明[ 25]和韩士杰[ 18]等也相继用 OTC 方法对农作物、草原植
物和树木进行同类研究. 但这些 OT C 研究均还未曾涉及微
量气体地气交换问题.国内最早的 FACE研究是由中国科学
院沈阳应用生态研究所的韩士杰等在长白山温带森林进行
的,该研究目前正在进行之中, 迄今未见关于涉及微量气体
地气交换的研究报道.紧接着是由中国科学院南京土壤研究
所等多家研究单位 2001 年在江苏无锡开始的稻麦轮作农田
生态系统 FACE 研究(以下简称无锡稻麦 FACE 研究) . 在该
研究中, 中国科学院大气物理研究所的郑循华[ 56]、徐仲
均[ 53]等正在进行大气 CO 2 浓度升高影响微量气体 (包括
CO2、N 2O、NO、NO2 和 CH4 等)地气交换的实验探讨.
3  大气 CO2 增加对 CH4 排放的影响
  大气 CH4主要来自于地表生物源 , 其中以稻田和天然
沼泽等湿地生态系统以及反刍动物饲养过程为主[ 49] . 王大
力和朱立民[ 46]的 OTC盆栽试验研究结果指出, CO2 浓度加
倍时,在水稻分蘖初期、孕穗期、抽穗期、灌浆期和成熟期, 稻
田 CH4 排放分别提高 253%、288% 、273%、273% 和 157% .
他们认为, 由于 CO2 倍增导致水稻根系生长和水稻根系分
泌功能的增强,水稻根系生物量和分泌物在土壤中的积累,
使水稻根际产 CH4 菌的有效底物也相应增加, 从而促进了
产甲烷菌的代谢活性, 增加了 CH4 产量. Megonigal等[ 35]用
生长箱方法研究了光合作用与产甲烷作用的关系 ,发现大气
中 CO2 浓度增加,同时促进了光合作用与产甲烷作用,二者
呈正相关. Ziska 等[ 57] 的 OTC 研究表明, 在高于正常大气
CO2浓度 300 mol&mol- 1时, 稻田 CH4 排放可增加 49% ~
60% ,并且认为造成 CH4 高排放的原因是 CO2 浓度升高刺
激水稻根系生长的结果. 根据 Hutchin 等[ 22]对沼泽地的
OTC 研究结果, 当 CO2 浓度从 355 mol&mol- 1提升到 550
mo l&mol- 1时, CH4 的排放量至少增加了 1 倍. 他们认为
CO2 浓度增加不仅有利于 CH4 的产生, 而且通过促进水稻
植株生长和强化了其通气性能, 更有利于 CH4 的输送. 当
CO2浓度增加时, 作物气孔的水气传导速率降低, 气孔阻力
增加, 抑制了植物的蒸腾作用, 如 Wand 等[ 43]的 FACE 试验
得出结论: CO2 浓度增加 190mol&mol- 1时, C3 和 C4 植物的
水气传导速率分别下降 21. 3%和 16. 0% . 植物的蒸腾作用
减弱有利于使田间保持更多的土壤水分[ 1] .通常,高 CO 2 浓
度下的土壤湿度大于低浓度 CO 2 下的土壤湿度,前者氧化
还原电位低于后者, 不利于 CH4 在土壤中被氧化, 故而促进
CH4 排放或削弱 CH4 吸收[ 1] . Inubushi等( 2000)通过对水稻
FACE 的研究认为, 在分蘖期之前, FACE 中 CH4 的排放低
于对照, 在分蘖期之后, FACE 中 CH4 的排放高于对照, 但
CH4 在 FACE 与对照中的排放差异并未达到显著性水平.
  无锡稻麦 FACE 研究获得的2001年麦茬稻生长季的初步
结果(图 1)表明, CO2 浓度增加 200( mo l&mol- 1, CH4 的排放
与对照并没有显著差异( t检验, P= 0. 65) . CH4 的排放不仅
与土壤有机质有关, 还与温度及水分等密切相关[ 40, 47] . 因
此, 研究 CO 2浓度增加对 CH4排放的影响需兼顾其他影响
图 1  CO 2 正常浓度 ( Am bient ) 和增加 200mol&mol- 1( FACE ) 下
CH4 排放的比较
Fig. 1 CH4 emissions in am bient and ambient + 200mol&mol- 1CO 2
f ields .
∋ :对照 Ambient . ( . FACE.下同 T he same below.
1) Inubushi K, Cheng W, Aonuma S , et al . 2002. Effect s of elevated CO 2
on CH4 and N 2O and N 2O emissions from paddy f ield at the rice FACE.
Proceeding of FACE 2000. Tsukuba Internat ional Congress Center, E
POCHAL T sukuba, Japan.
134510 期          徐仲均等: 大气 CO2增加对陆地生态系统微量气体地气交换的影响          
因素,才能作出正确的评价.
4  大气 CO2 增加对 N2O排放的影响
  研究 CO2 浓度增加对 N 2O 排放的影响, 对于预测未来
大气环境条件下 N2O 浓度变化及其可能效应尤为重要, 但
目前有关这方面的研究报道很少. 有研究认为, 大气中 CO 2
浓度增加将促进 N2O 排放, 这是因为 CO 2 浓度增加会刺激
作物生长, 植株特别是根生物量积累增加, 有助于土壤微生
物从根获得更多的 C源作为反硝化所需能量,从而促进 N2O
的排放[ 1] .据 Ineson 等[ 23]的 FACE 研究,种植黑麦草的土壤
在 600mol&mol- 1 CO2浓度下 N2O的排放量比在 350 mol
&mol- 1 CO2 浓度下增加 27% .但Weber ( 1997)的 FACE 研究
没有观察到提升 CO2 浓度会影响 N2O 的排放1) . 无锡稻麦
FACE研究获得的 2001 年麦茬稻生长季的初步研究结果也
表明, CO2浓度增加 200( mol&mol- 1对 N2O 的排放没有明显
影响( t检验, P = 0. 23) (图 2) .有研究认为,水分是影响 N2O
排放的重要因子[ 55] , 当土壤中水分充足时大气中 CO 2 浓度
改变不会影响 N2O的排放[ 55] , 水稻生长季的田间水分充足
可能是我们的研究中没有观测到 N2O 排放差异的重要原
因. Ottman 等[ 37]的高粱 FACE 研究也得到同样的结果, 即
土壤中水分充足时增加大气中 CO2 浓度不会影响 N 2O 的排
放,只有在田间水分亏缺的情况下, 高浓度的 CO2 才引起
N2O的高排放. I nubushi等 ( 2000)也认为, 稻田 N2O 的排放
受田间水分的影响,只有在稻田排干的情况下, 增加 CO2 浓
度才会导致 N2O的高排放.
图 2  CO2 正常浓度 ( Ambient ) 和增加 200mol&mol- 1 ( FACE) 下
N 2O 排放的比较
Fig. 2 N2O emissions in ambient and ambient + 200mol&mol- 1 CO2
f ields.
5  大气 CO2 增加对 CO2 地气交换的影响
  一般来说,大气 CO2 浓度增加会导致光合作用增强, 但
也有报道光合作用无反应,甚至下降[ 34, 50] . CO2 为呼吸作用
的产物, 从化学反应的角度来看, CO 2 浓度增加会导致呼吸
作用的下降.最近的研究也认为, 植物的暗呼吸随着 CO2 浓
度升高而下降. 根据 Drake 等[ 12]的总结, 大气 CO2 浓度加
倍,植物呼吸下降 15% ~ 18% . 绿色植物光合作用的增强与
呼吸作用的减弱必然会导致大气中的 CO2 被陆地生态系统
净吸收. 迄今为止, 已有大量的 FACE 研究报道了大气 CO2
浓度增加对植物生物量积累的影响[ 28] , 但由于试验地点所
处环境条件和目标 CO2 浓度不同,得出的结果差异较大. 总
的说来, 随着大气中 CO2 浓度增加, 植物生物量积累增
加[ 6] . Wand等[ 43]根据已有的资料分析认为, 当 CO2 浓度增
加 190 mol&mol- 1, 野生 C3、C4 草本植物生物量分别增加约
19%和 5% , C3、C4 草本农作生物量分别增加约 12%和 3% .
Ceulemans和 Mousseau [ 6]总结了近百个观测资料认为, CO2
从现有浓度增加到 550 mol&mol- 1 ,木本植物的生物量积累
增加 24% ~ 40% . Drake 等[ 13] 综合研究了在高浓度 CO2
( Normal ambient+ 34 Pa CO2 )下, 莎草光合作用和呼吸作用
所引起的生物量变化. 他们认为莎草地上部分光合作用增强
约 53% , 呼吸作用下降 19% ~ 40% , 1993 和 1994 年的生态
系统净生产力( NEP)在高浓度 CO 2 作用下分别增加 59% 和
50% . 以上事例说明, CO 2 浓度增加, 植物生物量积累增加,
有利于陆地生态系统对大气 CO2 的固持, 这是植物的光合
作用增强和呼吸减弱两方面共同作用的结果.
  土壤所排放的 CO2 主要来自于植物残体的新鲜有机质
分解、土壤有机质的氧化、根系呼吸和微生物呼吸. 在高 CO2
浓度环境中, 土壤微生物活性增强, 会加速有机质的分
解[ 51] .但在高浓度 CO2 下生长的植物,其组成和结构发生了
变化[ 8] .就组成而言, C含量增加, 经常观测到高 CO2 条件下
C/ N 比增加[ 8]就是证明; 就结构而言, 木质素比例明显增
大[ 8] . C/ N 比增大,导致有机质分解时微生物 N 营养相对不
足, 使得有机质的分解速率下降[ 7] . 同样,木质素比例增加也
不利于微生物分解作用,从而导致有机质的分解速率下降.
Co trufo等[ 8] 的太阳圆顶室试验对比了 600mol&mol- 1和
350mol&mol- 1CO 2下生长的岑树叶片的分解速率, 认为前
者的分解速率较后者下降了 16% . 据此可以认为, 大气中
CO2浓度增加的长期效应是进入土壤中的新鲜有机质分解
减缓, 有利于有机质在土壤中积累. 大气中 CO2 浓度增加一
方面引起更多的干物质向土壤转移, 使得更多的 C 在土壤中
积累[ 39] , 另一方面会刺激根系分泌物增加, 促进微生物活
动,从而加速土壤有机质的矿化, 以 CO 2 形式返回大气[ 33] .
因此,土壤是积累 C 还是释放 C 主要取决于土壤有机质的
积累和矿化速率的相对强弱. Wood 等[ 51]通过 3 年的 FACE
研究发现, 土壤有机碳在土壤表层 5cm 约增加 14% , 10 ~
20cm 约增加 10% .其他研究者也认为 CO2 浓度增加会促进
土壤 C 库的积累[ 31, 39] .无锡稻麦 FACE 研究获得的 2001 年
麦茬稻生长季的初步研究结果(图 3)表明, 在大气 CO 2浓度
增加 200mol&mol- 1并且 N 素供应充足的条件下, 在水稻移
栽大约 30d 以后的生长期内,生态系统 CO2 净交换量( NEE)
明显低于对照( t检验, P < 0. 001) ,说明大气 CO2 浓度增加
将促进大气 CO2 向稻田生态系统迁移. 这些分析表明,大气
2) Weber MA. 1997. N 2O Emissions from Wheat Ecosystems under Ele
vated Atmosph eric CO 2( M . S. Th esis) . University of Arizona, Tucson,
Arizona, U SA.
1346 应  用  生  态  学  报                   13卷
中CO2 浓度增加可能导致土壤排放 CO 2的能力下降, 土壤 C
库增加.然而, 大气 CO 2浓度增加导致土壤 C 库增加的趋势
究竟可以持续多久? 对于这个问题的回答, 可能需要基于
FACE长期定位试验的研究结果.
图 3  CO 2正常浓度 ( Ambient ) 和增加 200mol&mol- 1 ( FACE) 下生
态系统 CO 2 净排放的比较
Fig. 3 NEE in ambient and ambient+ 200mol&mol- 1CO 2 fields.
6  结   语
  大气 CO2 浓度的升高已是不争的事实. 尽管人们已采
用多种方法研究 CO2 浓度增高效应, 但许多研究内容仅集
中在对植物特别是农作物生长和产量的影响及对气候的影
响,有关高浓度 CO2 影响陆地生态系统微量气体地气交换
的研究相对较少. N2O、CH4 和 CO2 是大气中最容易受人类
活动影响的主要温室气体,其大气浓度的改变与它们在陆地
生态系统大气间的交换过程紧密关联.与此同时, 大气 CO 2
浓度增加可能通过对生态系统的施肥作用直接或间接地影
响这些温室气体的地气交换过程. 因此, 加强 CO2 浓度升高
影响 N2O、CH4 和 CO 2 等微量气体地气交换的研究非常必
要.近年来发展起来的 FACE 技术提供的研究平台十分接近
于未来高 CO2 浓度的自由大气状况, 在这样的实验平台上
研究 CO2 浓度增高效应, 研究结果更能反映未来的实际状
况,更能预测未来高浓度 CO2 的有关效应. 遗憾的是, 在
FACE平台上研究 CO2 浓度升高对微量气体影响的报道到
目前为止还十分稀少, 以上引用文献大多是用 OTC 技术得
到的结果. 由于 OTC 的箱壁效应, 有时得出的结果与 FACE
实验结果很不一致[ 42] . 因此, 今后的工作应充分发挥 FACE
技术的优点,加强大气 CO2 浓度升高影响陆地生态系统大
气间微量气体交换过程的研究工作.
致谢  对本文提供的无锡 FACE 研究结果有重要贡献的还
有中国科学院南京土壤研究所的韩  勇和刘钢,中国科学院
大气物理研究所的刘广仁、张  文、王迎红、谢宝华等, 在此
致以衷心感谢.
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作者简介  徐仲均, 男, 1973 年生,博士研究生,从事大气化
学研究, 发表论文多篇. Email: xzj @ dq. cern. ac. cn,
x zhongjun@sina. com. cn
1348 应  用  生  态  学  报                   13卷