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Effect of light on the growth and stem flowering rate of mat rush

光照对蔺草生长和草茎开花率的影响



全 文 :光照对蔺草生长和草茎开花率的影响*
沈伟其1* *  张国平1  桂文光 2
( 1 浙江大学农业与生物技术学院,杭州 310029; 2浙江鄞县蔺草研究中心,鄞县 315000)
摘要  蔺草草茎长度和是否开过花是决定其品质的两个重要方面.试验表明, 不同光周期及光照强度对
蔺草的生长和草茎开花率会产生显著影响.生育前期, 延长日照显著促进开花,遮光处理降低蔺草的分蘖、
草茎长度, 减少草茎开花率和每花序小花数.中后期对蔺草进行一定遮光处理后,草茎长度增加, 开花率下
降. 试验表明,光照是造成蔺草开花逆转和影响草茎品质的重要生态因子之一.
关键词  蔺草  光周期  光照强度  着花率  草茎长度
文章编号  1001- 9332( 2002) 05- 0577- 04 中图分类号  S504 401, S7185122  文献标识码  A
Effect of light on the growth and stem f lowering rate of mat rush. SHEN Weiqi1 , Zhang Guoping1, Gui Wen
guang2( 1Agr icultur e and Biotechnology College, Zhej iang Univer sity , Hangzhou 310029; 2Zhej iang Yinx iean
Mat R ush Resear ch Center , Yinx ian 315000) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2002, 13( 5) : 577~ 580.
Stem length and whet her it flow er ed are tw o key elements for mat rush quality . The results indicated t hat differ
ent photoperiod and light intensit y significantly affected t hese two ones. In the early growing stag e, day exten
sion significantly increased stem flowering rate, low er light intensity by shading reduced the number o f tillers,
stem length, stem flowering rate and the number of florets per cyme. In the middle and late growing stage,
shading within some degree could increase stem length and reduced stem flow er ing rate. It is suggested that light
was one of important ecological factors to result in flow er ing transition and to affect the quality of mat rush.
Key words  Juncus ef f usus , Photoperiod, L ight intensity, F lowering rate, Stem lengt h.
* 中英高教合作项目 ( SHA/ 992/ 303) 和宁波市青年科学基金资助
项目( 9811005) .
* * 通讯联系人.现通讯地址:浙江万里学院生物技术研究所,宁波
315101.
2000- 10- 17收稿, 2001- 05- 17接受.
1  引   言
蔺草( Juncus ef f usus )是灯心草科灯心草属的
多年生宿根性草本植物, 其草茎可编织榻榻米、草
席、草垫、草扇、草篮,是外贸出口的一种重要经济作
物[ 15] .我国蔺草栽培已有一千多年的历史, 目前蔺
草制品主要出口日本. 由于不同档次草制品价格差
距很大,特等品与三等品相差可达几十倍,而且质量
好的销路畅,因此改善蔺草草茎品质对于提高蔺草
生产的经济效益具有十分重要的意义.
蔺草草茎品质涉及到多种因素, 其中以草茎长
度和是否开过花最为重要. 草茎长度小于 70cm 属
无效草, 70~ 110cm 之间仅适于编织枕席、沙发席等
小宗产品, 大于 110cm 的长蔺草则适合编织草席、
榻榻米等大宗产品.
开花虽是蔺草正常的生理现象[ 10, 15] , 但草茎上
破口侧生花序, 不仅消耗养分,限制草茎伸长, 而且
易使草茎折断, 不利于加工,加工后的席面会出现疵
点.草茎的开花率年间、品种间、田块间存在着较大
的差异.降低蔺草的开花率,是提高蔺草品质的另一
个重要环节.
生产上往往表现为蔺草草茎长在田中间的植株
显著高于长在田边的植株, 适度密植田高于稀植田,
重梅年份高于梅季少阴雨天年份[ 16] . 不少研究表
明,许多植物在弱光下茎长度要比强光下高. 如在
38%的自然光强下,砂仁的株高、叶数和茎粗度都比
在 74%的自然光强下要大[ 8] ;水稻在自然光强下伸
长较慢, 在弱光下伸长较快[ 9] ; 西洋参在弱光条件
下株高要比强光下高[ 12] . 上述结果均证明, 强光对
许多植物茎的伸长有抑制作用. 此外,光周期对花芽
分化的诱导和光强对花器发育的影响也已有过许多
研究.长日照和短日照分别促进长日植物和短日植
物开花[ 5] . 光照强度减弱, 油菜的始花期延迟,成果
数下降[ 14] ;番茄在光照减弱的条件下,花芽分化延
迟,着花数目减少, 第一雌花节位升高[ 11] .这都 表
明弱光对花器官形成可能有一定的抑制作用.光照
强度通过影响光合作用, 从而影响植物同化物的积
累和生长;不同光周期下光信号通过光敏色素调节
多种酶的活性或与信号传导蛋白互作, 影响种子萌
发、叶片运动、茎的伸长和成花诱导[ 1, 4, 7] .本试验试
应 用 生 态 学 报  2002 年 5 月  第 13 卷  第 5 期                              
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2002, 13( 5)!577~ 580
图通过对蔺草进行不同光周期和不同光照强度处
理,了解光照条件对蔺草生长和花器发育的影响, 为
蔺草高产优质栽培提供理论依据.
2  材料与方法
  试验分别于 1998~ 1999 种植季和 1999~ 2000 种植季
在浙江省鄞县蔺草研究中心试验场进行.
1998~ 1999 年试验主要研究蔺草生育前期光周期对花
芽分化的诱导效应及光照强度对花器发育和蔺草生长的影
响.供试材料为当地栽培品种鄞蔺一号( CV1 )及极易花品种
日本太草( CV2) . 利用 150w 普通白炽灯进行延长日照处理.
试验设 5 个光周期,分别为每天 17 30(日落) ~ 19 30、17
30~ 21 30、17 30~ 23 30 和 17 30~ 次日 8 00 用
人工光源延长日照 2h( P1)、4h( P2)、6h( P3)和全光照( P4) ,各
处理结束后用黑布罩罩上,至次日 8 00 移去黑布罩( P4 除
外) ,以自然光周期为对照( P0) . 处理时间为 12 月 25 日至 2
月25 日共 60d. 各处理区内随机定株 18 丛, 3 丛为 1 观察
组, 6 次重复,定期观察草茎开花情况. 为更便于比较, 初步
探明生育前期光照强度对花器发育及草茎生长的影响, 选择
最大可能诱导花芽分化的 P4 处理,用透光率为 15%的遮阳
网对 CV 1 进行光照强度处理,以不遮光为对照, 用上述相同
方法观察其对丛茎数、茎长、开花率和每花序小花数等主要
生长发育指标的影响.
1999~ 2000 年试验主要研究蔺草生育中后期光照强度
对草茎生长及开花率的影响. 2000 年 3 月 13 日对栽培品种
鄞蔺 1 号( CV1)进行各处理. 利用不同透光率的遮阳网进行
光照强度处理,光强设∀1( 70% ~ 80%的自然光强)、∀2( 45% ~
50%自然光强)、∀3( 30% ~ 40% 自然光强)及∀0 (对照, 自然光
强) 4 个处理水平, 各光强处理又设 T 1 ( 30d)、T 2 ( 60d)、T 3
( 90d) 3个处理时间. 定期从各处理随机取样测定, 3 丛为一样
本, 6次重复.草茎粗度在距基部 30cm 处测量. 取草茎中部
1cm 茎段,用混合液提取法测定叶绿素含量[ 13] .
3  结果与分析
31  前期光周期及光照强度对蔺草生长及草茎开
花率的影响
延长日照对蔺草花芽分化的诱导和草茎开花率
具有明显的促进作用(表 1) . 两品种在较长光周期
下开花提早.日本太草( CV2) 4月 10日对照尚未开
花,但延长日照的各处理已开花,且开花率随日照时
间的增加而显著增加, 特别是 P4 处理. 鄞蔺 1 号
( CV1)虽开花时间稍后,也有类似变化. 从表 1还可
知,两品种的草茎开花率差异十分明显, 4月 30 日
CV2 已有 55. 3% ~ 72. 6%的草茎开花, 而 CV1 在
P4处理下的开花率也仅为 7. 5%. 此外延长日照处
理对 CV2 花芽分化的诱导和草茎开花率的促进作
用主要表现在前期, 6月 6日收割时各处理的差异
不显著; CV1 在自然光周期条件下开花率为
071% ,延长日照显著提高草茎开花率.这说明蔺草
不同品种对长日照的要求各不相同, 同时在连续光
照 P4 下两品种开花率也明显不同,反映了蔺草开花
特性的基因型差异.
表 1  不同光周期对草茎开花率的影响
Table 1 Effect of different photoperiods on flowering rate
观察日期
Observing date
P0 P1 P2 P3 P4
410 CV1 0 # 0a* 0 # 0 a 0 # 0a 0 # 0a 0 # 0a
CV2 0 # 0a 2. 7 # 0. 4b 5 . 7 # 0. 5c 7. 5 # 0. 5d 17. 7 # 3. 3e
430 CV1 0 # 0a 0 # 0 a 1 . 2 # 0b 2. 5 # 0. 4c 7. 5 # 2. 0d
CV2 55. 3 # 6. 0a 65. 5 # 6. 5b 6 8. 5 # 7. 3b 68. 6 # 7. 8b 72. 6 # 8. 8b
66 CV1 0. 71 # 0. 1a 0. 9 # 0. 1 a 3 . 1 # 0. 4b 4. 7 # 0. 7b 21. 8 # 4. 6c
CV2 73. 4 # 6. 3a 74. 3 # 4. 9 a 7 4. 8 # 7. 6a 76. 6 # 6. 4a 76. 4 # 5. 8a
* 同行内带相同字母的数据表示差异不显著( P= 0. 05 ) Data w ith
the sam e letter w ith in a row represents no signif icant diff erence at 5%
possibility.下同 T he same below .
  在 P4 光周期下,研究了光强对蔺草生长和花器
发育的影响. 结果表明, 虽然 12 月 25日至 2月 25
日期间气温很低, 植株生长十分缓慢,但此时期光强
仍会对蔺草的生长和花芽发育产生很大的影响(表
2) . 当光强减弱为自然光照的 15% 后, 一是每丛茎
数显著下降, 说明此期蔺草地上部的光合产物积累
对地下根茎的分蘖和后期产量形成至关重要;二是
开花率显著减少, 表明被连续光照光周期诱导的花
芽在遮光条件下会造成花芽退化或成花逆转,特别
是每花序小花数的锐减, 进一步说明此期的光照强
度会显著影响花器发育.
表 2  不同光照强度对蔺草生长、开花率及花序大小的影响
Table 2 Effect of light intensi ty on the stem growth, flowering rate and
cyme size in mat rush
处理
T reatment
每丛草茎数
Number o f
st ems per hill
草茎高度
Stem length
( cm)
草茎开花率
Stem flowering
rate(% )
每花序小花数
Number of
florets per cyme
自然光照 117. 7 # 14. 2b* 93. 3 # 4. 5b 17. 3 # 3. 3b 59. 0# 8. 5b
Natural sunlight
15%自然光照 76. 8 # 10. 8a 84. 5 # 4. 2a 10. 9# 3. 1a 22. 6 # 5. 6a
15% Nat ural sunlight
32  中后期光强对蔺草干物质积累的影响
从表 3可见, 蔺草生育中后期遮光处理,干物质
积累都有所下降, 且光强愈弱, 遮光时间愈长,干物
质积累量愈少.方差分析表明, T 1 的不同光强处理,
除 I3 干物质积累显著下降外,其它 2种遮光处理与
对照无显著差异; 而 T 2 和 T 3 处理中, I2 和 I1 的干
物质分别显著低于对照.
33  光照强度对顶草长度、长蔺率、茎粗及草色的
影响
  表4为不同光照强度下遮光60d处理对顶草长
578 应  用  生  态  学  报                   13卷
表 3  不同光强对收割期蔺草干物质积累的影响
Table 3 Effect of light intensi ty on dry matter accumulation of mat
rush at harvesting stage ( g∃hill- 1)
处理
T reatment
T 1 T 2 T3
I0 32. 3 # 3. 8a 32. 3 # 3. 8a 32. 3 # 3. 8a
I1 31. 7 # 3. 4a 28. 3 # 3. 5a 26. 3 # 3. 3b
I2 28. 5 # 3. 4a 24. 3 # 3. 3b 15. 3 # 2. 5c*
I3 21. 7 # 2. 8b 16. 7 # 2. 5c 14. 3 # 2. 8c
* 该小区发生倒伏 Th e lodge happened.
度和长蔺率( %110cm草茎数占有效草的百分率)的
影响, 可见一定的相对弱光( I1 I2 处理)增加草茎长
度,但遮光过度使光照过弱( I3) ,则反而缩短草茎长
度.另外,相对弱光显著提高长蔺率,与对草茎长度
的影响相似,遮光过度,导致长蔺率锐减.
表 4  光照强度对顶草长度和长蔺率的影响( 60天遮光处理)
Table 4 Effect of light intensi ty on the length of top stem and the per
centage of long stem in mat rush ( 60 days treatment)
处理
Treatment
I0 I1 I2 I3
顶草长度( 4 22) 52. 3 # 3. 4a* 61. 6 # 4. 3b 59. 8 # 4. 5b 55. 4 # 3. 6a
Length of top stem
顶草长度( 6 11) 116 # 5a 134 # 6b 124 # 6b 109 # 6a
Length of top stem
长蔺率( %110cm) ( 611) 1. 5 # 0. 3a 28. 0 # 2. 3b 23. 9 # 3. 0b 0 # 0a
Percentage of long stem
  遮光处理还使蔺草粗度减小. 30%自然光强处
理30、60 和 90d 的草茎粗度分别为 1. 70、1. 65 和
1. 45mm(表 5) .草色的深浅也是蔺草的一个重要的
外观品质, 翠绿色的草茎是加工编织高档榻榻米的
重要条件.草茎叶绿素含量测定结果表明,弱光不仅
没有减小叶绿素含量, 相反 T 2、T 3 处理的草茎叶绿
素含量显著增加.说明较长时间的弱光有利于加深
草色,提高草茎品位.
表 5  不同光照强度对草茎粗度和叶绿素含量的影响 ( 30%自然光
处理, 611)
Table 5 Effect of light intensity on stem diameter and chlorophyll con
tent( 30% nature light intensity treatment, 611)
处理
Treatment
T0 T1 T2 T3
草茎直径 1. 75 # 0. 06b* 1. 70 # 0. 05b 1. 50 # 0. 04a 1. 45 # 0. 04a
Stem diameter( mm)
叶绿素含量 1. 46 # 0. 11 a 1. 55 # 0. 13a 1. 75 # 0 . 16b 1. 79 # 0. 14b
Chlorophyll content
( mg∃g- 1FW)
34  光照强度对草茎开花率的影响
草茎开花状况与生育中后期的光照强度也有很
大关系.从表 6可见,中后期遮光处理使草茎开花率
明显下降,表现为光强愈弱,遮光时间愈长, 开花率
愈低, I3处理草茎不开花. 与光强相比, 延长遮光时
间的作用较小. 比较分析前期和中后期光照强度对
花器发育和开花率的影响,发现在连续光照(日照+
人工光源)的长日照条件下, 生育前期进行 15%自
然光强的重遮光处理 60d, 每花序小花数下降到对
照的 38. 3% , 草茎开花率为对照的 63% (表 2) ; 但
生育中后期用 70% ~ 80%自然光强的轻遮光处理
60d,便使草茎开花率下降到对照的 52%, 而每花序
小花数却没有明显的减少.如用 30% ~ 40%的自然
光强处理 30d,则着花率为零(表 6) . 这表明在前期
诱导花芽分化阶段, 光强不足可能主要影响花器分
化的程度,而中后期花芽发育阶段,光强不足可导致
开花逆转.一些研究指出,开花逆转是植物对环境条
件的一种应答[ 2, 6] ,即已进入成花决定态的植物,只
要条件适宜,就开始花的发育, 但一旦条件不利, 其
花芽发育停滞、萎缩(俗称僵芽)或可重新回复到营
养生长阶段. 蔺草中后期光强减弱导致草茎开花率
下降甚至为零,可能就是开花逆转、花芽发育停滞所
致.这与陈竹君在榨菜上[ 4]和陈永宁在二月兰上[ 3]
所观察到的结果相似.
表 6  不同光照强度和处理时间对蔺草草茎开花率的影响
Table 6 Effects of light intensity and treatment duration on stem flow
ering rate(%)
处理
Treatment
T 1 T2 T3
I0 14. 5 # 3. 6d 14. 5 # 3. 6c 14. 5 # 3. 6c
I1 7. 8 # 2. 8c 7. 6 # 2. 9b 4. 9 # 2. 5b
I2 2. 0 # 0. 4b 0. 9 # 0. 2a 0 # 0a
I3 0 # 0a 0 # 0a 0 # 0a
4  讨   论
生长中后期的光照强度对蔺草干物质积累、草
茎长度、茎粗、草色和开花率都具有明显的影响. 一
方面,一定的遮光处理增加草茎长度,减少开花率,
加深草色,从而提高草茎的品质和经济产量;但另一
方面,遮光处理会造成干物质积累下降,影响草茎粗
度和生物学产量. 因此, 草农在光照较强的年份, 可
在已有的扶茎网基础上再拉遮阳网, 进行一定时间
的遮光处理,有可能获得较好的经济效益,但最佳遮
光时间及适宜遮光程度需作进一步的试验研究.
此外本试验中, 延长日照促进鄞蔺一号提早开
花,增加开花率, 但同一品种在相同的自然光周期
下,两试验年份间草茎开花率差异甚大. 1998~ 1999
年度开花率仅为 0. 71%, 1999~ 2000 年度却高达
14. 5% ,年度间的差异远大于 1998~ 1999年度延长
日照 6h的长日处理,表明除日长外, 还有其它环境
因素如低温春化或这些因素与日长的互作,控制着
蔺草的花芽分化和发育. 从中后期光照强度显著降
低开花率也可以推测, 造成蔺草开花率年间差异还
可能是因为蔺草花器发育期阶段光照强度等环境因
5795 期              沈伟其等:光照对蔺草生长和草茎开花率的影响        
子的年度间差异所致.除光照强度外,其它环境因素
如气温、肥水条件是否造成蔺草的开花逆转, 并相应
地造成年度间、田块间草茎开花率的差异,也有待进
一步研究.
参考文献
1  Ahmad M, Jarillo JA, Smirnova O. 1998. T he CRY1 blue light pho
t oreceptor of A rabidop sis inter ac ts w ith phytochrome A in vit ro.
Mol Cel l , 1: 939~ 948
2  Battey NH , Lyndon RF. 1990. Reversion of flowering. Bot Re
v i ew , 56( 2) : 162~ 165
3  Chen YN, Li WA. 1993. De nov e flow er diff erent iat ion in t issue
culture of mariglod, violet orychophragmus and tobacco. Chin S ci
Bull , 38(3) : 235~ 237
4  Chen ZJ(陈竹君) , Wang BL (汪炳良) , Gong L(龚  兰) . 1997.
T he ef fect of temperature and light on development of tuber mus
t ard. A cta Agri c Zhej iang (浙江农业学报) , 9( 1) : 10~ 15( in Chi
nese)
5  Chengtao L. 2000. Photoreceptors and regulation of f low ering t ime.
Plant Physiol , 123: 39~ 50
6  Fu YF(傅永福) , Meng FJ( 孟繁静) . 1997. Floral determinat ion
of plants. Plan t Physiol Comm un (植物生理学通讯) , 33( 2) : 81~
87( in Chinese)
7  Frankhauser C, Chory J. 1999. Light receptor kinases in plants!
Cur r Biol , 9: 123~ 126
8  Guo BS (郭本森) . 1990. Ef fect of light intensity on grow th and
dry material accumulat ion of A momum Vil losum. Plant Physiol
commun (植物生理学通讯) , 5: 39~ 40( in Chinese)
9  Jiao DM ( 焦德茂 ) , Dai QJ (戴秋洁) . 1985. Screening for rice
variants of high photosynthesis adapted to w ide range of light inten
sity. A cta Agri c Jiangsu(江苏农业学报) , 1 ( 3) : 10~ 16( in Ch i
nese)
10 Jin HX(金桓先 ) , Chen L (陈  磊 ) , Lu WC (陆文初 ) . 1992.
Certain biological characterist ics an d high yield cultivated technique
of common rush. J Shanghai Agri c Col l (上海农学院学报 ) , 10
( 3) : 214~ 219( in Chinese)
11  Kinet JM . 1977. Ef fect of light condition on the development of the
inflorescence in tomato. S ci H ort ic , 6: 15~ 26
12  Ruo WX(罗文熹 ) , Yu GH (余国华) , Li FL (李凤玲) . 1991.
Some photosynthet ic characteristics of American Ginseng under dif
ferent light intensity. Plant Physiol Comm un (植物生理学通讯 ) ,
27( 1) : 35~ 37( in Chinese)
13  Shen WQ(沈伟其) . 1988.Ext ract ion of mixed solution for deter
minat ion of ch rolophyll content in rice leaf blade. Plant Physiol
commun(植物生理学通讯) , 24( 3) : 10~ 16 ( in Chinese)
14  Wang ZF(王锄非) , Chen JX(陈金相) . 1987. T he ef fect of light
intensity on plant development and yield of rape. J H unan Agri c
Col l (湖南农学院学报) , 35( supp) : 29~ 35( in C hin ese)
15  Yu SM (俞舜民 ) . 1982. Study on morphological and biological
character of common rush. J Zhej iang Agri c Univ (浙江农业大学
报) , 8( 2) : 131~ 142( in Chinese)
16  Zheng KW(郑克武) , L i YW(李宜慰) , Li YF(李永丰 ) . 1996.
Studying on grow ing charaterist ics and applied amount of N, P and
K fertilizers in rush. A cta A gron Sin (作物学报) , 22 ( 4) : 415~
421( in Chinese)
作者简介  沈伟其, 男, 1963 年生, 在职博士, 副教授, 主要
从事作物生理研究, 发表论文 20 篇. Email: shenwq@ mail.
nbptt. zj. cn
S∃H9808型低温低压联合消解仪简介
  沈阳市环盈新技术应用研究所卢明远、李鸿洁、李晓峰和沈阳市自来水公司孙宝军工程师在前人工作基
础上, 首先研制成功了适用于各类土壤、各种植物或各种有机肥试样的低温低压联合消解仪. 195 & , 0. 8kg∃
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580 应  用  生  态  学  报                   13卷