全 文 ：广西红海榄红树林 C、H、N的动态研究*
郑文教　林　鹏　薛雄志　卢昌义　郑逢中　尹　毅　
(厦门大学环境科学研究中心,厦门 361005)
【摘要】　探讨了广西英罗湾 70 年生红海榄红树林 C、H、N 含量、现存贮量、年能量及年
O 2的净生产. 结果表明,红海榄植物体不同组分, C、H、N 含量范围分别为 43. 86- 51. 65、
4. 35- 5. 72 和 0. 28- 1. 44% . 群落 C、H、N 现存量分别为 14117. 7、1446. 4 和 158. 5g·
m-2. 群落年净固定 C798. 51g·m-2. 、结合 H86. 31g·m-2和吸收 N12. 33g·m-2. 其中,用于
群落增长而年存留 C、H 和 N 分别为 441. 22、45. 01 和 5. 37g·m-2, 年经凋落物输出 C、H
和 N 分别为 357. 29、41. 30 和 6. 96g·m-2. 群落年能量净生产量为 31227KJ·m-2, 年 O2
净释放量为 2129g·m-2.
关键词　红树林　红海榄　元素含量　能量
Dynamics of carbon, hydrogen and nitrogen elements in Rhizophora sty losa mangrove
community at Yinluo Bay of Guangxi, China. Zheng Wenjiao , Lin Peng , Xue X iong zhi,
Lu Changyi, Zheng Fengzhong and Y in Yi (X iamen Univ er sity , X iamen 361005) . -Chin.
J . App l. Ecol. , 1995, 6( 1) : 17- 22.
Studies on C, H and N contents and stor ages, annual ener gy and annual O 2 net produc-
tions in a 70 years o ld Rhiz ophora sty losa mangrove community at Y inluo Bay of Guangx i
show that the C, H and N content s in differ ent parts o f the plant ar e 43. 86- 51. 65% ,
4. 35- 5. 72% and 0. 28- 1. 44% , and t heir sto ra ges in the community are 14117. 7,
1446. 4 and 158. 5g·m-2 respectiv ely . The annual net fixed C, H and N by the com munit y
ar e r espectiv ely 798. 51, 86. 31 and 12. 33g·m-2, among which, annual r eser ved C, H
and N are 441. 22, 45. 01 and 5. 37 g·m-2, a nd annual outputs thr ough litter are 357. 29,
41. 30 and 6. 96g·m-2 respectiv ely . The annual net production of energ y by the communi-
ty is 31227KJ·m -2 , and annual net r elease o f O2 is 2129g·m-2.
Key words　M ang rove, Rhiz op hora s ty losa, Element content , Ener g y.
　　* 国家自然科学基金资助项目.
1994年 4月 18日收到, 8月 3日改回.
1　引　　言
红树林是热带、亚热带河口海区生态
系统重要的初级生产者, 其初级生产维持
着大量的消费者 [ 4, 6- 9] . 红海榄( Rhiz opho-
ra stylosa)为红树科植物, 属嗜热广布性生
态类群, 在我国分布于广西、广东和海南 3
省份的海岸河口区. 广西山口英罗湾的红
海榄红树群落是我国现存面积最大、发育
较好的红海榄纯林. 本工作是广西英罗湾
红树林生态系统定位研究的一部分, 主要
探讨了与生命系统有着密切相关的 C、H、
N 以及能量和 O 2的群落动态,为保护和合
理开发红树林生态系统提供科学依据.
2　材料与方法
2. 1　样地自然概况及群落特征
　　样地位于广西壮族自治区东南部合埔县山口
镇英罗湾( 21°28′N, 119°43′E) , 处北热带与南亚热
带的边缘地带, 属北热带季风区. 年平均气温
22. 4℃, 极端高温 37. 4℃, 极端最低气温-0. 8℃.
年降水量 1816. 5mm,年平均相对湿度 81. 8% .英
罗湾红树林位于中、高潮滩,面积 86. 67ha,中部为
红海榄纯林, 外缘有秋茄 (K and elia cand el )和桐
花树 ( A eg iceras corniculatum)混生群落, 周缘有
应 用 生 态 学 报　1995 年 1 月　第 6 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶17—22
白骨壤( A vicennia mar ina)散生,近岸内缘有木榄
(Bruguiera gymnor rhiz a)小群落呈带状分布. 样
地选择在中部的红海榄纯林, 林冠高 6m ,胸高直
径 5- 11cm, 平均密度 74株·100m -2,叶面积指数
2. 9,平均树龄 70 年生, 郁闭度 0. 9, 林相整齐, 深
绿色. 林地土壤为粉泥状沉积物, 无结构,经常受
潮汐浸润, 部分理化特性见表 1.
表 1　红海榄群落林地土壤的理化特性
Table 1 Physical and chemical features of soil in Rhi-
zophora stylosa community
土壤深度
Depth
( cm)
pH 盐　度
Salinity
( NaCl,‰)
容　重
Volume
w eigh t
( g·m-3)
有机质含量
Content of
or ganic m at ter
( % )
0- 30 4. 61 20. 21 0. 47 13. 43
30- 60 4. 11 30. 40 0. 69 10. 71
60- 90 4. 27 29. 85 0. 69 8. 60
90- 120 4. 10 40. 79 0. 81 6. 40
2. 2　材料
　　1990 年 2 月在红海榄林地, 设立 3 个 10×
10m2 样方, 计算种群分布, 测定各株胸高直径和
树高, 选择标准木并伐倒,进行树干解析,挖取地
下部根系, 以计算群落现存生物量和年增长量,并
分别按叶、花、果、幼枝、多年生枝、枯枝、树干材、
树干皮、气生根、支柱根和地下根各组分计量[ 5] .
群落凋落物以设立收集网, 进行连续 3 年( 1989-
1991)的收集, 具体方法: 于林地离滩面 2m 高度
(既不受潮汐侵浸, 又能随机收集凋落物 )的植株
丛间, 随机悬挂 15 个网孔 2mm2、口径 1m2的玻璃
纤维收集网, 每 10 天收取凋落物 1 次, 每月 3 次
合并后, 统一计量并分别称量叶、花、果 (包括胚
轴)、枝各组分.以上样组均分别取样, 测定含水量
和样品分析样.土壤按分层采样法, 分别采取土壤
深度 0- 30、30- 60、60- 90 和 90- 120cm 土样,
风干.
2. 3　分析方法
各植物分析样品经 80℃烘干, 研磨成粉, 用
PE 240C 型元素分析仪, 同步测定 C、H、N 的含
量. 另取 80℃烘干测试样, 经 105℃烘干至恒重,
以换算各组分 C、H、N 的干重含量(其中样品 80
- 105℃)烘干后, 所含水分的 H 量亦予以扣除) .
土壤有机质含量测定采用重铬酸钾法, 土壤含盐
量采用硝酸银滴定法, 土壤 pH 采用电位法测定,
水土比为 5∶1[ 1] .
3　结果与讨论
3. 1　红海榄植物各组分及群落凋落物各
组分 C、H、N 含量
根据对各样品的分析结果, 红海榄植
物体各组分及群落凋落物各组分 C、H、N
含量及原子数率见表 2.
表 2　红海榄群落不同组分 C、H、N含量( %干重)
Table 2 C, H and N contents in different fractions of Rhizophora stylosa community ( % dw)
组　分 Fraction C H N 原子数率 Atom rat io
叶 Leaf 45. 65 4. 99 1. 44 C( 1) H( 1. 31) N( 0. 027)
花 Flow er 51. 00 5. 41 1. 06 C( 1) H( 1. 27) N( 0. 018)
果 Fruit 48. 41 5. 05 1. 12 C( 1) H( 1. 25) N( 0. 020)
幼　枝 Tw ig 49. 50 4. 99 0. 86 C( 1) H( 1. 21) N( 0. 015)
多年生枝 Perennial bran ch 50. 96 5. 02 0. 65 C( 1) H( 1. 18) N( 0. 011)
枯　枝 Dead branch 48. 70 4. 62 0. 88 C( 1) H( 1. 14) N( 0. 015)
树干材 Tru nk w ood 51. 65 5. 72 0. 28 C( 1) H( 1. 33) N( 0. 005)
树干皮 Tru nk bar k 49. 32 4. 62 0. 82 C( 1) H( 1. 12) N( 0. 014)
气生根 Aerial root 49. 05 5. 29 0. 45 C( 1) H( 1. 29) N( 0. 008)
支柱根 St ilt root 50. 50 5. 21 0. 55 C( 1) H( 1. 24) N( 0. 009)
地下根 Underground root 43. 86 4. 35 0. 53 C( 1) H( 1. 19) N( 0. 010)
平　均 Mean 48. 96 5. 02 0. 79 C( 1) H( 1. 23) N( 0. 014)
落　叶 Fall leaves 45. 50 5. 36 0. 88 C( 1) H( 1. 41) N( 0. 016)
落　花 Fall f low ers 49. 29 5. 46 0. 86 C( 1) H( 1. 33) N( 0. 015)
落　果 Fall f ruit s 49. 77 5. 54 1. 02 C( 1) H( 1. 33) N( 0. 018)
落　枝 Fall b ranches 49. 27 4. 38 0. 94 C( 1) H( 1. 07) N( 0. 016)
平　均 Mean 48. 46 5. 18 0. 93 C( 1) H( 1. 28) N( 0. 016)
18 应　用　生　态　学　报 6 卷
　　由表 2可知, 红海榄植物体不同组分
C、H、N 含量 ( % dw ) 范围, 分别为 C
43. 86 - 51. 65%、H 4. 35- 5. 72%和 N
0. 28- 1. 44%(组分 N 含量值比当年用钠
氏试剂比色法测定值[ 2]略低,主要是分析
方法不同之故,钠氏试剂结果偏高) .其大
小排序为: C:树干材> 花> 多年生枝> 支
柱根> 幼枝> 树干皮> 气生根> 枯枝> 果
> 叶> 地下根. H:树干材> 花> 气生根>
支柱根> 果> 多年生枝> 幼枝= 叶> 枯枝
= 树干皮> 地下根. N: 叶> 果> 花> 枯枝
> 幼枝> 树干皮> 多年生枝> 支柱根> 地
下根> 气生根> 树干材.从这一排序看, C
表现为树干材、花、多年生枝和支柱根含量
较高,地下根最低, H 与 C 有较大的相伴
性,即含 C 高者一般含 H 也较高,但相邻
组分间 C、H 含量各差异不明显, 如树干材
与花, 含 C 量分别为 51. 65和 51. 00%; N
则为叶、果、花、幼枝和树干皮含量较高,而
树干材含量最低, 表现与组分代谢活力相
关,即代谢较旺盛的叶、花、果含 N 量明显
高于其他组分, 如气生根含 N 量仅为叶的
31. 25% . 枯枝含 N 量也较高, 其原因不
详,可能与枯枝长年挂于树上微生物活动
增加 N 的相对含量有关.组分间 C、H、N
的差异程度 N> H> C,如 C、H、N 含量最
低的组分分别为含量最高组分的 84. 92、
76. 05和 19. 44%, 这与元素的生命意义有
关, 如 C,机体的有机构成均以 C 为骨架,
因而组分间含量差异较小, 而 N 则与新组
织建成密切相关(如蛋白、核酸、激素、酶等
富含 N) ,机体不同组分代谢活跃程度差异
大,因而含 N 差异较大.从原子数率(表 2)
看, 各组分不同, 范围为 C ( 1) H ( 1. 12-
1. 33) N ( 0. 005 - 0. 027) , 平均 C ( 1) H
( 1. 23) N ( 0. 014) , 表明组分间物质构成上
的差异,如叶、花、果组分的物质构成相对
以富 H 富N 的物质较多,树干材、支柱根、
气生根相对以富H 寡 N 物质较多.
从表 2也可以看出, 群落凋落物组分
与植物体相应组分相比较, C、H、N 含量及
物质构成也发生了一定的变化, 如落叶 H
含量提高了 7. 41%而 N 含量则降低了
38. 89%, 落花 C、N 分别降低了 3. 35 和
18. 87%, 落果 C、H 分别提高了 2. 81 和
9. 70%, 而 N 则降低了 8. 93%, 落枝 C、
H、N 含量也略为提高或降低.从原子数率
看,落叶、落花、落果表现 H 率提高而 N 率
降低,表明了物质组成上富H 寡 N 物质相
对增多.
3. 2　红海榄群落 C、H、N 的现存贮量及
其分布
　　群落 C、H、N 的现存贮量, 是指特定
时间内贮备在现存生物量中的元素量. 由
表 3　70年生红海榄群落 C、H、N 现存贮量及其分布( g·m-2)
Table 3 Total amount and distribution of C, H and N elements in 70-year-old Rhizophora stylosa community
项　目
Item
叶
Leaf
花、果
Flow er
& Fruit
幼枝
T w ig
多年生枝
Peren-
nial
branch
枯枝
Dead
branch
树干材
Tr unk
w ood
树干皮
Tru nk
bar k
气生根
Aerial
r oot
支柱根
S ti lt
root
地下根
Under-
groun d
root
总计
T otal
生物量
Biomass
685. 1 17. 6 198. 6 4133. 5 188. 2 5547. 7 1392. 4 86. 5 7371. 6 9536. 8 29158. 0
C 312. 7 8. 6 98. 3 2106. 4 91. 7 2865. 4 686. 7 42. 4 3722. 7 4182. 8 14117. 7
% 2. 2 0. 1 0. 7 14. 9 0. 6 20. 3 4. 9 0. 3 26. 4 29. 6 100. 0
H 34. 2 0. 9 9. 9 207. 5 8. 7 317. 3 64. 3 4. 6 384. 1 414. 9 1446. 4
% 2. 4 0. 1 0. 7 14. 3 0. 6 21. 9 4. 4 0. 3 26. 6 28. 7 100. 0
N 9. 9 0. 2 1. 7 26. 7 1. 7 15. 5 11. 4 0. 4 40. 5 50. 5 158. 5
% 6. 2 0. 1 1. 1 16. 8 1. 1 9. 8 7. 2 0. 2 25. 6 31. 9 100. 0
群落各组分 C、H、N 含量结合生物量来计 算. 由表 3可知,红海榄群落 C、H、N 的现
191 期　　　　　　　　　郑文教等: 广西红海榄红树林 C、H、N 的动态研究　　　　　　　
存库贮量分别为 14117. 7、1446. 4和158. 5
g·m-2 (分别占现存生物量的 48. 42、4. 96
和 0. 54% ) , 其中地上部分别为9934. 9、
1031. 5 和 108. 0g·m-2 , 地下部分别为
4182. 8、414. 9和 50. 5g·m -2. 该群落树龄
为 70年生,群落 C、H、N 现存贮量的平均
年积存量分别为 201. 7、20. 7 和 2. 3g·
m-2 .与我国其它港湾红树群落相比1) : 1)广
西英罗湾生态系统红海榄初级生产者 C、
H、N 的现存库贮量, 比海南东寨港 55年
生海 莲 ( Br uguiera sex angula ) 分别低
30. 5、32. 4和 32. 1%, 比福建九龙江口秋
茄分别高 89. 3、72. 7和 115. 3% ; C、H、N
的平均年积存量, 比海莲林和秋茄林分别
低 45. 4、46. 8、45. 2%和 45. 9、50. 6、
37. 5% ,这与群落生境条件、群落特性和树
龄密切相关.
C、H、N 现存量在群落中的分布: 地下
根居最大, 分别占总量的 29. 6、28. 7 和
31. 9%; 其次是地上根, 分别占总量的
26. 7、26. 9 和 25. 8%, 即总根系分别占
56. 3、55. 6和 57. 7%, 均占总量的一半略
多; 再者,分配量较大的组分, C、H 有树干
材和多年生枝, N 有多年生枝、树干材、树
干皮和叶.其余的组分均占很小的比例.总
之,分配量的多寡, 与组分元素含量高低有
关,并取决于生物量的大小.
3. 3　红海榄群落 C、H、N 的年动态
3. 3. 1 群落 C、H、N 的年存留量　C、H、N
的年存留量是指一年内, 用于群落净增长
所存留的元素量,从测定群落年净增长生
物量和测定不同组分 C、H、N 含量来推算
(表 4) .由表 4可知, 70年生红海榄群落年
C、H、N 的存留量分别为 441. 22、45. 01和
5. 37g·m -2. 其中, C、H 存留于地下根、幼
枝、地上根和树干材的量较大, 如 C 分别
占 23. 89、22. 29、21. 50和 16. 37%; N 为
幼枝、地下根、地上根和多年生枝分配量较
大, 其余的组分占较小的比例. 群落物质
循环中, 叶、花、果生长与凋落在1年的进
表 4　红海榄群落C、H、N年存留量( g·m-2) ( 1989)
Table 4 Yearly retention of C, H and N elements in Rhizophora stylosa community
项　目
Item
幼枝
Tw ig
多年生枝
Peren-
n ial
b ranch
树干材
T runk
w ood
树干皮
Tr unk
bark
地上根
Avover-
ground
root
地下根
U ndergr ou nd
root
总计
T otal
生物量
Biomass
198. 65 104. 16 139. 80 35. 09 187. 94 240. 33 905. 97
C 98. 33 53. 08 72. 21 17. 31 94. 88 105. 41 441. 22
% 22. 29 12. 03 16. 37 3. 92 21. 50 23. 89 100. 00
H 9. 91 5. 23 8. 00 1. 62 9. 80 10. 45 45. 01
% 22. 02 11. 62 17. 77 3. 60 21. 77 23. 22 100. 00
N 1. 71 0. 68 0. 39 0. 29 1. 03 1. 27 5. 37
% 31. 85 12. 66 7. 26 5. 40 19. 18 23. 65 100. 00
　　1)资料来自作者手稿,待发表.
程中可达动态平衡,净增长为零.
3. 3. 2 群落年凋落输出的 C、H、N 量　群
落年凋落输出 C、H、N 量, 是指 1年进程
中,经由凋落物途径输出的元素量,从测定
群落年凋落物量和测定凋落物各组分 C、
H、N 含量来推算.由于凋落物量年际波动
较大,凋落物量值采用 3年( 1989- 1991)
平均值(表 5) .由表 5可知, 红海榄群落年
经凋落物的途径输出而进入河口海区的
C、H、N 量分别为 357. 29、41. 30和 6. 96g
·m-2.其中,以落叶组分的途径居主要, C、
H、N 分别占各自总凋落输出量的 79. 45、
80. 97和 78. 88%, 落果组分也占一定的比
例,而落花、落枝组分所占比例很小.
20 应　用　生　态　学　报 6 卷
表 5　红海榄群落C、H、N年凋落输出量( g·m-2)
Table 5 Yearly export of C, H and N elements in the li t-
ter of Rhizophora stylosa community
项 目
Item
落叶
Fall
leaves
落花
Fall
fl ow ers
落 果
Fall
f ruit s
落 枝
Fall
br anches
总 计
T otal
凋落物量 623. 89 16. 19 104. 49 27. 28 771. 85
Lit ter fall
C 283. 87 7. 98 52. 00 13. 44 357. 29
% 79. 45 2. 23 14. 56 3. 76 100. 00
H 33. 44 0. 88 5. 79 1. 19 41. 30
% 80. 97 2. 13 14. 02 2. 88 100. 00
N 5. 49 0. 14 1. 07 0. 26 6. 96
% 78. 88 2. 01 15. 37 3. 74 100. 00
3. 3. 3群落年净固定 C、结合 H 和吸收 N
量　这里由群落 C、H、N 的年存留量和年
凋落输出量之和来估算(未把被消费者直
接啃食和死根等输出量估计在内, 因而结
果会有所偏低) .据此, 70年生红海榄群落
年净固定C 为 441. 22+ 357. 29= 798. 51g
·m-2, 结合 H 和吸收 N 分别为 45. 01+
41. 30= 86. 31g·m-2和 5. 37 + 6. 96 =
12. 33g·m -2 .其中,用于群落净增长而存
留的 C、H、N 量, 分别占总量的 55. 26、
52. 15和 43. 55% ;经凋落物输出而进入海
区的分别占 44. 74、47. 85和 56. 45%, 即
C、H 为存留> 凋落输出, N 为输出> 存
留.据报道年 C 净生产量:热带雨林在 1-
2kg·m-2 , 中纬度森林在 0. 2- 0. 4kg·
m-2
[ 3]
. 据此, 红海榄林年 C 净生产量为
0. 80kg·m-2 ,属自然群落C 净生产力较高
的群落类型之一. 与海南东寨港海莲和福
建九龙江口秋茄红树林相比, 广西英罗湾
红海榄林:年净固定 C、结合 H 和吸收 N,
分别为海莲林和秋茄林的 54. 20、51. 96、
52. 92% 和 71. 72、69. 40、73. 26% . 其中,
年存留 C、H、N 量, 分别为海莲林和秋茄
林的 56. 09、53. 71、52. 14%和 64. 42、
58. 34、80. 75% ; 年凋落输出 C、H、N 量,
分别为海莲林和秋茄林的 52. 02、50. 18、
53. 54%和 83. 38、87. 46、68. 37%, 这与群
落类型不同和红海榄林树龄较大、生长较
慢有关.
3. 4　红海榄群落年能量和年 O 2 的净生
产量
群落的 C 来源于群落绿色组织的光
合作用. 根据光合过程中, 每固定 1mol
CO 2 ( 12gC) ,就伴随固定 469. 3KJ 的自由
能和释放出 32gO 2值来估算.红海榄群落
年净固定 798. 51g·C·m-2 , 即 66. 54mol
CO 2·m -2, 则该群落年能量净固定量为
66. 54×469. 3= 31227KJ·m -2, 这一数字
比当年各组分热量实测和凋落物以 1989
年 为代表 统计值 ( 27302KJ· m -2 ) 高
14. 29%; 年 O 2净释放量为 66. 54×32=
2129g·m-2 ;年 CO 2净吸收量为 66. 54×
44= 2928g·m -2. 因群落自身呼吸作用所
利用的底物不同, 则呼吸商( RQ)值不同
(如糖为底物 RQ= 1,氨基酸为底物 RQ>
1或< 1,脂类为底物 RQ < 1,有机酸类为
底物 RQ > 1) , 一般正常状态下以糖为底
物居主要. 本文推算值为 RQ = 1, 并设呼
吸耗 C、耗能与光合固 C、固能的关系为等
值来估算. 结果表明红海榄红树林在河口
区生态系统中, 在物质的生产、能量的固
定、O 2的释放及维护CO 2平衡起重要作用
(图 1) .
图 1　70年生红海榄群落 C、H、N 的年动态( g·m-2)和
年能量( KJ·m-2)及年O 2( g·m-2)的净生产
Fig. 1 Yearly dynamic of C, H and N elements ( g·m-2)
and yearly net energy production ( NEP KJ·m-2) or net
O2 pr od uct ion ( NOP g·m -2) in 70-year-old R hiz ophora
sty losa comm unity.
211 期　　　　　　　　　郑文教等: 广西红海榄红树林 C、H、N 的动态研究　　　　　　　
致谢　徐　立同志协助元素测试, 谨此谢忱.
参考文献
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太平洋大海洋生态系国际学术讨论会在青岛召开
International symposium on "THE LARGE MARINE ECOSYS-
TEMS ( LMES) OF THE PACIFIC OCEAN" held at Qingdao, P.
R. China
　　太平洋大海洋生态系国际学术讨论会于 1994年 10月 8日至 11日在青岛召开,会议
由中国水产科学研究院黄海水产研究所、美国国家海洋大气署、世界自然保护同盟、政府
间海洋委员会、中国国家自然科学基金委员会、中国水产学会、北太平洋科学组织、联合国
粮农组织和联合国环境规划署等单位联合组织,来自中国、美国、英国、加拿大、澳大利亚、
菲律宾、泰国、墨西哥、日本、韩国、乌克兰、俄罗斯等国的 70多名专家、学者参加了会议,
会议收到论文摘要 75篇,大会交流 45篇. 与会专家、学者就“引起大海洋生态系变化的主
要因素”、“大海洋生态系变化与健康指标和成分模式的发展”、“大海洋生态系变化的监测
和评估技术”、“大海洋生态系资源恢复和增殖活动及管理策略”和“全球海洋观测系统中
生物资源和海洋健康的监测策略”等方面进行了广泛交流和认真探讨,会议取得了圆满成
功.
(本刊编辑部)　　
22 应　用　生　态　学　报 6 卷