全 文 :小麦不同品种和播期对发育阶段的效应*
李存东 曹卫星* * 戴廷波 严美春 (南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室,南京 210095)
摘要 以热时间( t hermal time)为尺度研究了小麦不同品种和播期对发育阶段的效应. 结果表明,小麦分蘖发
生的早晚以生态因子调控为主, 基因型差异较小; 分蘖拔节期为冬性品种(京 411)一生中可变性最大的生育阶
段.穗分化进入单棱期的早晚以基因型效应为主,生态因子的影响次之;单棱二棱期为春化作用的敏感期, 冬性
品种晚播( 3月 2日)春化效应可延迟到小花原基分化期之前. 小麦物候期与穗发育阶段的对应关系具有一定的
可变性.冬性品种较强的春化作用增加了其生态可变叶原基数; 春化过程结束前, 物候发育及穗发育阶段累计
GDD与相应生殖器官原基分化数的相关性不明显. 春性品种(扬麦 158)的物候发育及药隔分化期之前的穗发
育阶段与各类顶端原基的分化数均具有极显著的正相关关系.
关键词 小麦 发育阶段 物候期 穗分化 顶端原基
文章编号 1001- 9332( 2001) 02- 0218- 05 中图分类号 S314 文献标识码 A
Effects of different varieties and sowing dates on development stages of wheat. L I Cundong , CAO Weix ing, DAI
T ingbo, YAN Meichun ( MOA Key Laboratory of Crop Grow th Regulation , Nanj ing Agr icultur e University , Nan
j ing 210095) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2001, 12( 2) : 218~ 222.
The effects of different sowing dates and varieties on development stages of w heat were studied in this paper. The re
sults showed that t he emergence of tiller was mainly regulated by the ecological factors r ather than the genetic effect.
For w intertype variety( Jing 411) , most v ar iable growt h durat ion throughout the ent ire gr owth cycle occurred from
tiller ing to jointing. I n contrast, the timing of single ridge stage was determined by genotypic effect rather than ecolog
ical factors. Single r idge to double ridge stage was most sensitive to vernalization prog ress. F or spring sow ing of winter
type var iety, the vernalization process could last till floral primordium different iat ion stage. The co rresponding relation
ships ex isted between phenolog ical and spike development stag es in different sow ing dates, although a little variable.
Wintertype var iet y had more ecolog ically v ar iable leaf primoudia, due to its str onger vernalization requirement. For
wintertype var iety, the primordium numbers of r eproductiv e org ans w ere not appar ently related to the GDD accumu
lated pr ior to vernalization complet ion, while fo r springty pe var iety( Yangmai 158) , the numbers of different apex pri
mordia including vegetativ e and reproductive organs were significantly related to the accumulated GDD during the en
tire phenolog ical stag es as well as before anther separation stage.
Key words Wheat, Development stage, Phenolog y, Spike development, Apex pr imordium.
* 国家杰出青年科学基金( 39725021)和河北省教委博士基金资助.
* * 通讯联系人.
1999- 11- 12收稿, 2000- 01- 17接受.
1 引 言
小麦的生育进程包括物候进程和穗发育进程,二者
既相互联系,又彼此独立.以不同类型品种为材料,采用
分期或异地播种的方法,能够从基因型和生态环境两方
面研究小麦生育阶段的变化特征[ 1, 2, 8, 10, 16] .国内外已有
报道,大多侧重于春化和光周期反应特性[ 1~ 6, 8, 11, 12, 14]、生
育阶段划分[ 7~ 10, 12, 13, 15]、穗分化进程及其与叶龄的对应
关系等方面[ 5, 16] . 本文在前人研究的基础上, 以热时间
( thermal time)为尺度,系统探讨了小麦不同播期和品种类
型的发育阶段及其与顶端原基分化的关系.
2 材料与方法
采用冬性品种京 411( WV)和春性品种扬麦 158( SV)为材
料,于 1996~ 1998年在南京农业大学(南京, N32!)校内农场进
行.土壤有机质含量 2. 22% , 全 N 0. 145% ,速效 N 161. 00mg∀
kg- 1 ,速效 P 89. 86mg∀kg - 1, 速效 K 140. 80mg∀kg- 1 . 设早播
( EP, 9 月 30 日)、适期播( MP, 10 月 30 日 )和晚播( LP, 3 月 2
日) 3 个播期, 裂区设计, 重复 3 次. 小区面积 9m2 , 基本苗为
165# 106∀hm- 2, 施肥和田间管理措施同常规高产麦田.
从种子萌动后 3d 开始, 每小区取有代表性植株 5 株进行
解剖观测,详细记载主茎及不同蘖位茎顶端各类器官原基数、
生长锥发育时期及生育进程.其中, 秋、春季取样间隔 3~ 7d, 冬
季间隔 7~ 14d,至籽粒形成后停止观测. 采用方差分析、多重比
较和回归分析等统计方法,研究小麦不同播期和品种的生育阶
段、穗分化特征及其对应关系, 并初步明确小麦生育进程与顶
端原基分化的相关关系. 生长度日( gr owing degree days, GDD)
为热时间的表达方式之一,指∃0 % 的日均温的累积.
3 结果与分析
31 小麦不同播期和品种的物候发育特征
物候发育反映了小麦外部形态变化的阶段性特
应 用 生 态 学 报 2001 年 4 月 第 12 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2001, 12( 2)&218~ 222
征.由表 1可见,冬、春性品种不同播期处理播种分蘖
期所需生长度日在250~ 350GDD之间,并且随着播期
推迟而显著降低,其原因可能与各处理该阶段叶片出
生热速率的差异有关, 这有利于缓解晚播对群体茎蘖
发生的不利影响. 以 GDD 计, 除早播冬性品种 (京
411)分蘖发生明显早于春性品种(扬麦 158)外, 适期
播和晚播品种间差异不显著, 说明与播期效应相比,分
蘖发生的基因型差异较小.
各播期分蘖拔节期(指生产拔节期, 下同)所需
GDD,冬、春性品种表现不尽相同(表 1) . 冬性品种以
早播最多,晚播居中,适期播最少, 早播相当于适期播
的 1. 9倍.该阶段播期之间的差异居各生育阶段之首,
充分体现了温光反应特性对于冬性品种该生育阶段较
强的调控作用. 春性品种表现为随生育期推迟, 所需
GDD依次显著降低, 其早播为晚播的 1. 5 倍, 表现出
了较强的生态适应性和自我调节能力. 品种比较表明,
该生育阶段冬性品种所需 GDD均显著高于春性品种,
然而早播和晚播处理品种间差值远远大于适期播. 因
此,用分蘖拔节期所需 GDD值大小及其在不同生态
条件下的变化趋势和幅度,可较为确切地判定不同小
麦基因型的阶段发育特征.
拔节抽穗期所需 GDD, 除冬性品种早播和适期
播差异不显著外,其它处理具有随播期推迟而显著降
低的趋势. 其中冬性品种早播、适期播相当于晚播的
1. 5~ 1. 6倍,春性品种早播、适期播分别相当于晚播
的 2. 3和 1. 5倍.这是由于冬性品种受春化作用的调
节,至拔节期早播和适期播生育进程已趋一致;而春性
品种较低的春化需求, 使得各播期得以在不同的生态
条件下拔节,但由于光周期反应等因子的调控作用,其
抽穗期较为接近,从而造成此类品种不同播期在该阶
段较大的变异幅度. 此外,表 1结果还表明, 与分蘖拔
节期相反,拔节抽穗阶段冬性品种所需 GDD均显著
低于春性品种. 可见两种小麦基因型在生育期结构上
的差异与其不同的温光反应特性密切相关.
表 1 小麦不同播期和品种类型主要物候期累积GDD
Table 1 GDD accumulated during different development stages of different sowing dates and varieties in wheat
播期
S ow ing
date
播种分蘖 Sow ingt illering
WV SV 差值 Difference
分蘖拔节 Tilleringelongat ion
WV SV 差值Difference
拔节抽穗 Elongat ionheading
WV SV 差值 Difference
E P 328A 347A - 19* 1046A 628A 418* * 441A 742A - 301* *
M P 293B 305B - 12 554C 467B 87* * 428Aa 464B - 36*
LP 257C 270C - 13 833B 409C 424* * 281Bb 319C - 38* *
abc和 ABC表示播期间分别达 5%和 1%水平的显著标准. abc and ABC for signif icant at 5% and 1% levels respect ively betw een different sow ing dates.
* < 005, * * < 001. WV:冬性品种 Winter type variety, SV:春性品种 Springt ype variety, EP:早播 Early sow ing, M P:适期播 Middle sow ing, LP:
晚播 Later sow ing.下同 The same below .
32 小麦不同播期和品种的穗发育阶段特征
由表 2可以看出,以各穗发育阶段所需 GDD为尺
度,播种单棱期冬、春性品种早播显著高于适期播和
晚播;适期播和晚播之间几乎没有差异.然而,冬性品
种各播期该阶段所需 GDD均显著高于春性品种, 表明
幼穗分化进入单棱期的早晚以基因型效应为主,生态
因子的影响次之. 单棱二棱期冬、春性品种播期间变
化趋势不同.冬性品种以早播需 GDD 最多, 适期播最
少,早播相当于适期播的 3. 1倍,为一生中生态可变性
最大的穗发育阶段.其原因是由于早播或晚播该阶段较
高的温度阻碍了春化进程,从而也表明了单棱二棱期
为春化过程的低温敏感期.春性品种随播期延迟, 该阶
段所需 GDD显著降低.另外,除适期播该阶段冬、春性
品种无显著差异外,早播和晚播冬性品种所需 GDD均
极显著地高于春性品种, 其差值高达 219~ 347GDD,体
现了基因型与生态因子的高度互作. 二棱小花原基分
化期,冬性品种以晚播需 GDD最多,适期播最少; 春性
品种随播期推迟,所需 GDD显著减少.由此推断, 冬性
品种在晚播特殊生态条件下,春化过程可延期至小花原
基分化期.该阶段所需 GDD,适期播冬性品种显著低于
春性品种,晚播恰相反, 其原因仍然与不同类型品种在
不同播期中阶段发育进程的差异有关.
自小花原基分化期至抽穗期经历了小花的分化、
发育和退化过程.其中小花雌雄蕊分化期为形成可孕
花的主要时期, 冬性品种适期播该阶段需GDD显著高
于早播和晚播, 可能利于其可孕小花的形成. 雌雄蕊
药隔形成期,冬性品种的适期播和晚播需GDD显著低
于早播, 在一定程度上减少了无效小花的分化. 药隔
表 2 小麦不同播期和品种的主要穗发育阶段累积GDD
Table 2 GDD accumulated during different spike development stages of different sowing dates and varieties in wheat
播期
Sowing
date
播种单棱
Sowingsingle r idge
WV SV
差值
Dif ference
单棱二棱
Singledouble r idge
WV SV
差值
Difference
二棱小花
Double r idgefloret
WV SV
差值
Difference
小花雌雄蕊
Floretpist il
WV SV
差值
Dif ference
雌雄蕊药隔
Pistilanther
WV SV
差值
Difference
药隔抽穗
Ant herheading
WV SV
差值
Difference
EP 521A 418A 103* * 567A 220A 347* * 203B 212A - 9 64Bb 107A - 43* * 138A 356A - 218* * 320B 401A - 81* *
M P 442Bb 326Bb 116* * 183C 181B 2 122C 168B - 46* * 81Aa 77B 4 78Bb 116B - 36* * 362A 369B - 7
LP 441Bb 326Bb 115* * 336B 117C 219* * 241A 121C 120* * 70BAb 44C 26* * 70Bb 73C - 3 212C 318C - 106* *
2192 期 李存东等:小麦不同品种和播期对发育阶段的效应
表 3 小麦不同播期和品种的物候期与穗发育阶段的对应关系
Table 3 Corresponding relation between different phenological and spike development stages of different sowing dates and varieties in wheat
品种类型
Variety
播期
S ow ing
date
分蘖期
T illering
所处穗发育阶段 阶段累积GDD
生理拔节期
Physiological elongation
所处穗发育阶段 阶段累积GDD
生产拔节期
Phenological elongat ion
所处穗发育阶段 阶段累积GDD
抽穗期
Heading
所处穗发育阶段 阶段累积GDD
WV EP 未伸长期 328 小花原基 0 雌雄蕊原基 18. 0 四分体期 168. 0
MP 未伸长期 293 小花原基 8. 8 雌雄蕊原基 19. 4 四分体期 185. 1
LP 未伸长期 257 护颖 0 雌雄蕊原基 0 四分体期 141. 7
SV EP 未伸长期 347 护颖 21. 2 雌雄蕊原基 0 四分体期 131. 0
MP 伸长期 0 护颖 0 雌雄蕊原基 20. 1 四分体期 165. 2
LP 未伸长期 270 雌雄蕊原基 0 药隔 0 四分体期 121. 9
∋阶段累积 GDD(指各物候期在所处穗发育阶段始期之后累积的 GDD,此处∋ 未伸长期(的始期定为播种期. ∋ Phasic accumulated GDD( means GDD
from beginn ing of dif ferent spik e development stages to the correlated phenological stages. T he beginning of nonelongat ion stage in this table is sow ing
date.
抽穗期冬性品种适期播需 GDD显著高于早播和晚播,
可能利于下位花形态的完整发育, 为提高小花结实率
奠定了基础.春性品种小花雌雄蕊、雌雄蕊药隔以及
药隔抽穗期需 GDD 均表现为随播期推迟而显著降
低,说明此类品种各个穗发育阶段在不同生态条件下
具有较为均衡的可塑性和自我调节能力. 自雌雄蕊分
化期开始,春性品种不同播期各穗发育阶段均长于冬
性品种,这是春性品种幼穗分化提早开始的结果, 可能
利于削弱小花分化的不均衡性,减少小花退化,争取穗
大粒多.
33 小麦不同播期和品种物候期与穗发育阶段的对
应关系
由表 3可以发现, 小麦物候期与穗发育阶段的对
应关系具有一定的可变性.冬性品种早播与适期播物
候期与穗发育阶段的对应性相近, 即分蘖期对应于生
长锥未伸长期, 生理拔节对应于小花原基分化初期,生
产拔节对应于雌雄蕊原基分化初期, 抽穗期则处于四
分体形成期阶段.与早播、适期播物候期和穗发育阶段
的对应性相比较,冬性品种晚播穗发育进程相对滞后,
其中生理拔节期晚播较早播、适期播约滞后一个穗发
育阶段,生产拔节期滞后 20GDD 左右. 春性品种除适
期播在分蘖期提早进入生长锥伸长期外, 其它物候期
与穗发育的对应性, 在早播与适期播中表现相近, 且与
冬性品种晚播模式基本一致.春性品种晚播生育中期
穗发育进程明显快于物候期发育, 其中生理拔节期晚
播较早播、适期播提早约两个穗发育阶段,生产拔节期
分别较早播、适期播穗发育进程相对提早 73GDD 和
53GDD,表现了与冬性品种相反的变化趋势.
34 小麦物候发育阶段与顶端原基分化数的关系
综合两年试验各播期的资料,将播种分蘖、分蘖
拔节以及拔节抽穗期累积 GDD分别与主茎叶原基、
苞叶原基、小穗原基、总小花数及结实小花数进行相关
分析.由表 4可以看出, 冬性品种播种分蘖期以及拔
节抽穗期 GDD值, 与除叶原基之外的所有类型顶端
原基或器官数均呈极显著正相关, 分蘖拔节期 GDD
只与叶原基数呈极显著正相关.春性品种除分蘖拔节
期GDD与总小花数相关不显著外,其它各物候发育阶
段GDD值几乎与所有类型原基数(结实小花因情况不
明例外)均呈极显著正相关.造成上述品种间差异的原
因,主要是由于冬性品种受较强的春化作用调控, 使得
其在不利的生态条件下(如早播、晚播拔节期之前)顶
端原基分化的热效应降低,因而原基分化数难于随相
应生育阶段GDD的累积同步增长.拔节期之后春化作
用已完全结束, 此时顶端原基分化、发育的热效应增
强,器官分化数与相应 GDD值的相关性增强.春性品
种春化作用较弱,各生育阶段顶端原基的分化、发育过
程中均表现出了明显的热效应, 原基分化数与物候发
育阶段的长短呈现较为同步的协调关系.
表 4 小麦物候发育阶段与顶端原基分化数的相关关系
Table 4 Correlation between GDD of di fferent phenological stages and
numbers of di fferent types of apex primordia in wheat
品种类型
Variety
原基类型
Primordia
type
播种分蘖
Sowing
t illering
分蘖拔节
Tillering
elongat ion
拔节抽穗
Elongat ion
h eading
WV 叶原基 0. 159 0. 794* * - 0. 504*
苞叶原基 0. 780* * 0. 397 0. 858* *
小穗原基 0. 801* * 0. 435 0. 844* *
总小花 0. 773* * 0 0. 969* *
结实小花 0. 865* * 0. 198 0. 878* *
SV 叶原基 0. 784* * 0. 855* * 0. 942* *
苞叶原基 0. 770* * 0. 807* * 0. 927* *
小穗原基 0. 843* * 0. 837* * 0. 956* *
总小花 0. 599* 0. 330 0. 874* *
结实小花 - - -
- 因冻害,数据不全. Data lacked from cold injury.下同 The same below .
35 小麦穗发育阶段与顶端原基分化数的关系
将播种单棱、单棱二棱、二棱小花原基、小花雌
雄蕊原基、雌雄蕊药隔分化期以及药隔抽穗期累积
GDD分别与叶原基数、苞叶原基数、小穗原基数、小花
原基数和结实小花数进行相关分析.结果表明(表 5) ,
冬性品种主茎叶原基数与穗发育中期长短有较明显的
相关关系,尤其与二棱小花原基分化期相关极显著,
这可能与阶段发育特别是春化进程的快慢关系较大.
苞叶原基、小穗原基及总小花数与播种单棱、雌雄蕊
220 应 用 生 态 学 报 12卷
药隔及药隔抽穗期累积 GDD均呈显著或极显著正相
关,与单棱二棱期有正相关趋势,表明营养生长过程
是促进生殖器官原基分化的重要前提, 而较长时间的
穗发育后期阶段则为生殖器官分化、发育提供了保证.
春性品种除总小花数与播种单棱以及雌雄蕊药隔分
化期相关不显著外, 其它顶端原基数与穗发育阶段
GDD值的相关均达显著或极显著水平, 表现了器官分
化与发育进程的高度协调性,这与物候发育阶段与顶
端原基分化关系的研究结论相一致. 导致上述品种间
差异的原因,一是由于春化作用的生育调控效应不同,
二是由于春性品种早播进入小花分化期之后易发生冻
害,影响了小花原基的正常分化和发育.
表 5 小麦穗发育阶段与顶端原基分化数的相关关系
Table 5 Correlation between GDD of di fferent spike development stages and numbers of different types of apex primordia in wheat
品种类型
Variety
原基类型
Primordia
type
播种单棱
Sow ing single
ridge
单棱二棱
S ingledouble
ridge
二棱小花
Double
ridge floret
小花雌雄蕊
Floretpist il 雌雄蕊药隔Pist ilanther 药隔抽穗Antherheading
WV 叶原基 0. 128 0. 534 0. 971* * 0. 689* 0. 080 0. 887* *
苞叶原基 0. 804* * 0. 499 0. 389 - 0. 163 0. 827* * 0. 737*
小穗原基 0. 821* * 0. 571 0. 288 - 0. 318 0. 839* * 0. 652*
总小花 0. 611* 0. 257 0. 622* 0. 017 0. 686* 0. 904* *
结实小花 0. 470 0. 151 0. 645* 0. 001 0. 566 0. 879* *
SV 叶原基 0. 920* * 0. 942* * 0. 949* * 0. 936* * 0. 949* * -
苞叶原基 0. 729* * 0. 934* * 0. 922* * 0. 899* * 0. 812* * -
小穗原基 0. 852* * 0. 920* * 0. 950* * 0. 929* * 0. 929* * -
总小花 0. 231 0. 642* 0. 659* 0. 629* 0. 368 -
结实小花 - - - - - -
4 讨 论
以GDD为尺度衡量小麦的物候期进程, 表明播种
分蘖期处理的播期效应远远大于基因型差异, 分蘖的
发生以生态因子的调控为主. 分蘖拔节期冬性品种为
小麦一生中可变性最大的生育阶段, 春化作用的强弱
及其进程是该阶段的主导因子. 拔节抽穗期, 同期播
种的春性品种长于冬性品种,并且播期间的差异也表
现为春性品种大于冬性品种,反映了春性品种春化作
用弱而光周期反应较强的特性 . 上述研究结论支
持了近年来有关小麦阶段发育理论的某些新发
现[ 1, 3, 4, 6, 8, 11, 14, 16] .
幼穗分化进入单棱期的早晚以基因型效应为主,
生态因子的影响次之.单棱二棱期冬性品种播期间的
差异远远大于春性品种, 表明该阶段为春化作用的敏
感期,不利温度条件下,冬性品种以延长该阶段穗分化
过程为主要特征. 二棱小花原基分化期, 冬性品种以
晚播需GDD最多,说明这期间小麦植株仍然在进行着
春化作用或保持着春化过程的效应.这与Cao 等[ 4]、米
国华等[ 12]和 Slafer 等[ 15]的近期研究报道相一致. 自
单棱期始,春性品种各穗分化阶段均表现为随播期推
迟而显著缩短, 体现了其穗分化过程在不同生态条件
下较强的自我调节能力, 可能利于其产量因子结构的
相对稳定.
小麦物候期与穗发育阶段的对应关系表现为一定
的可变性.可以推断,物候期与穗发育进程为受生态因
子和基因型共同作用的两种既相互联系又彼此独立的
发育生理过程, 可能反映了形态发育与生殖发育的相
互关系.当顶端发育速率加快时,穗发育进程同时受到
温光反应及顶端发育速率的协调, 比物候进程明显超
前.这一论点拓展了对小麦发育生物学过程的认识,有
关机理性关系需进行深入研究.
对植株生长与发育以及器官分化过程与结果之间
的相关性分析, 有助于发现作物生育系统的内在关系,
包括直接的因果关系和间接的协同关系. 本文通过对
不同基因型小麦,在不同生态条件下的物候及穗发育
进程与顶端原基分化的相关分析发现, 冬性品种较强
的春化作用增加了其生态可变叶数, 但削弱了春化作
用敏感期生殖器官分化强度,降低了植株形态建成的
热效应,影响了物候及穗发育进程与顶端原基分化的
协调性.可以认为,春化作用的生物学意义主要在于增
强了对寒冷生态环境的生存适应能力, 但是往往以降
低对气候资源的利用率为代价. 从产量形成和对气候
资源的利用角度来看,春性品种因其较弱的春化反应,
而有助于形成较为理想的生育期结构、顶端原基分化
进程和产量构成因素,可能具备较大的单株增产潜力.
需要指出的是,虽然本试验采用的京 411 和扬麦
158品种分别来自生态条件差异较大的北京市和江苏
扬州地区,具备冬、春性品种的一般特征.然而,小麦生
态型众多,仅用 2个品种难于完整、准确地反映其冬、
春性品种类型的差异.因此,本试验所用的材料和研究
结论尚存在着一定的局限性, 有待于进一步试验验证.
参考文献
1 Cao GC(曹广才) et al . 1990. Variat ion of total leaf number on main
stalks in w heat. Acta Ag ron Sin (作物学报) , 16( 1 ) : 73~ 82( in Chi
2212 期 李存东等:小麦不同品种和播期对发育阶段的效应
nese)
2 Cao GC(曹广才) et al . 1990. Grow th and development characters of
st rong springness w heat cult ivar. Chin J Appl Ecol (应用生态学报 ) ,
1( 4) : 306~ 314( in Chinese)
3 Cao WX (曹卫星 ) , Jiang HD (江海东) . 1996. Modeling thermal
photo response and development progress in w heat . J Nanj ing Agri c
Univ (南京农业大学学报) , 19( 1) : 9~ 16( in Chinese)
4 Cao W and M oss DN. 1997. Modeling phasic development in w heat : a
conceptual integrat ion of physiological components. J A gric S ci , 129:
163~ 172
5 Chen XQ( 陈侠群) . 1991. Further exploration into the relat ionship
betw een the extension degree of springgrow n blades and young spike
dif ferentiation in w inter w heat . Acta Agri c Univ Pekinensis ( 北京农
业大学学报) , 17( 3) : 5~ 10( in Chinese)
6 Flood RG and Halloran GM. 1984. Basic development rate in spring
w heat. Agr on J , 76: 260~ 264
7 Hay RKM and Kirby EJM. 1991. Convergence and synchronomy a
review of the coordinat ion of development in w heat . Aust J Agr ic Res ,
42: 661~ 700
8 J in SB(金善宝) . 1991. Research of Wheat Ecology in China. Beijing:
S cience Press. 31~ 157( in Chinese)
9 Kirby EJM. 1992. A f ield study of the number of main shoot leaves in
w heat in relat ion to vernalizat ion and photoperiod. J Ag ric S ci , 118:
271~ 278
10 Lu JX(吕敬先) , Sheng CS(盛承师) . 1996. Ecological basis of larger
w heat ear format ion . Chin J App l Ecol (应用生态学报 ) , 7( 1) : 27~
32( in Chinese)
11 Lu LS (卢良恕) . 1993. Advances in Research on Wheat in China. Bei
jing: Agricultural Press. 119~ 126( in Chinese)
12 Mi GH(米国华) , Li WX(李文雄) . 1996. Studies on the response of
w heat spike dif ferentiation to temperature an d daylength I. Effect of
vernal ization on different iat ion of w heat spike. J N ortheast Agri c Univ
(东北农业大学学报) , 27( 2) : 124~ 131( in Chinese)
13 McM aster GS. 1997. Phenology, developm ent, and grow th of the
w heat shoot apex: A review . A dv Agron , 59: 63~ 118
14 Miao GY(苗果园) et al . 1993. A study on the combined ef fects of
temperature and light on the development of wheat cult ivars. Acta A
gr on Sin (作物学报) , 19( 6) : 489~ 495( in Chin ese)
15 Slafer GA and Raw son HM .1995. Rates and cardinal temperatures for
processes of development in wh eat : ef fects of temperature and thermal
amplitude. Aust J Plant Physiol , 22: 913~ 926
16 Zhang JX(张锦熙) , Liu XS (刘锡山) , Yan RT ( 阎润涛) . 1986.
Study on different type of varieties and division of phases of grow th
and development in wh eat . S ci Agri c S in (中国农业科学) , 19( 2) : 27
~ 35( in Chinese)
作者简介 李存东, 1964 年生, 博士, 河北农业大学教授, 硕士
生导师.发表论文近 20 篇,参编著作 3 本.
土地利用/覆盖变化动力学国际会议将在北京召开
由北京师范大学、国家自然科学基金委员会主办, 北京师范大学资源科学研究所、北京师范大学环境演变与自
然灾害教育部重点实验室承办的土地利用/覆盖变化动力学国际会议( LUCCD) 2001)将于 2001年 8月 26~ 30日在
中国北京市召开. ( LUCCD) 2001)大会的目的是展现土地利用/覆盖变化研究及近期在理论与应用上的发展.
大会议题:
1)土地利用/覆盖变化检测理论与方法 2)土地利用/覆盖时空演变规律
3)土地利用/覆盖变化的驱动力模型 4)土地利用/覆盖变化预测与模拟技术
5)物候、生物化学过程与土地利用/覆盖变化 6)区域(城市)土地利用/覆盖变化与微气候
7)土地利用/覆盖变化与全球变化 8)全球变化影响下的土地持续利用模式
本次会议的工作语言为英语,欢迎向会议投送论文.论文的详细摘要用英文书写, 字数不超过一张 A4版面,
并请于 2001年 4月 15日前寄送大会秘书处.论文全文截稿日期: 2001年 6月 15日.
会议注册费:
国内: 800元人民币( 2001年 7月 15日后, 1000元人民币)
国外: 280美圆( 2001年 7月 15日后, 300美圆)
地址: 100875 北京 新街口外大街 19号 北京师范大学资源科学研究所
传真: 01062208178
电话: 01062207656; 01062209024
ht tp: / / 202. 112. 93. 50/ LUCCD2001/ index. htm l
Email: pw ang@ bnu. edu. cn
Cyh@ bnu. edu. cn
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