全 文 ：开放式空气 CO2浓度升高与作物/杂草的竞争关系*
曾
青* *
朱建国
(中国科学院南京土壤研究所物质循环开放实验室,南京 210008)
摘要
CO 2浓度升高对植物的光合作用、呼吸作用和水分利用等生理过程产生直接影响,进而影响植物
的生长和繁殖. CO2 浓度升高对于具有 C3 光合途径的植物较具 C4 光合途径的植物更为有益.由于许多重
要的杂草是 C4 植物,而许多重要的作物是 C3 植物, CO2 浓度升高对杂草/作物的相互关系将有重要影响.
本文就全球 CO2 浓度升高和气候变化对杂草/作物之间竞争关系影响进行综述, 同时针对目前研究现状
和可持续农业的需要, 提出 CO 2浓度升高条件下杂草/作物之间竞争关系及未来农田杂草治理方面理论
与实践中有待解决的问题.
关键词
CO2 浓度增高
作物
杂草
竞争关系
文章编号
1001- 9332( 2002) 10- 1339- 05
中图分类号
Q948. 11
文献标识码
A
Elevated atmospheric CO2 and crop/ weed competition. ZENG Qing , ZHU Jianguo( L aboratory of Mater ial Cy

cling in Pedospher e, I nstitute of Soil Science, Chinese A cademy of Sciences , Nanj ing 210008. ) .
Chin J Appl
Ecol . , 2002, 13( 10) : 1339~ 1343.
Elevat ed atmospheric CO2 has direct photosynthesis effects on photosynthesis, respiration and w ater use efficien

cy , as w ell as on the growt h and reproduct ion of plants. CO2 enrichment is more beneficial to plants with the C3
photosynthetic pathway than to those w ith the C4 photosynthetic pathw ay . Most major w eeds ar e C4 plants,
while many crops are C3 plant. T herefor e, different effects of elev ated atmospheric CO2 have impor tant implica

tions for weed/ crop interaction. In t his paper , t he effect of CO2enrichment and global chang on weed/ crop inter

action were summarized, and some theoretical and practical aspects w er e discussed.
Key words
F ree
air CO2 enr ichment, Crop, Weed, Competitio n.
* 中国科学院知识创新重要方向项目( KZCX2
408)和国家自然科学
基金重大国际合作研究资助项目( 40120140817) .
* * 通讯联系人.
2002- 06- 28收稿, 2002- 08- 18接受.
1
引

言
大气中 CO 2已从工业革命前的 280
mol!mol- 1升高到
现在的 370
mol!mol- 1,并继续以每年 1~ 2
mol!mol- 1的速
度增加[ 15] .有学者估计, 到 2050 年前后大气中 CO2 浓度将
达到 450~ 550
mol!mol- 1之间. 由于大气中 CO2 的浓度升
高将导致全球气候发生变化,从而影响整个农业生态系统的
发展变化, 这引起了国内外社会和科学界的广泛关注. 世界
各国对大气 CO2 增加及对全球气候变化造成的影响都极为
重视, 而且也已经开始了一些具体行动, 以减少对大气 CO 2
的排放,然而大气 CO 2 浓度的增加速率并未出现下降的趋
势.在相当长的一段时间内, 大气 CO 2 浓度的增加仍是不可
避免的.
据统计, 全世界杂草危害使农作物减产 9. 7% , 达 2 ∀
108 t,杂草通过与作物竞争生存资源(光、CO2、水、养分)和空
间以及通过化感作用等抑制农作物的生长发育导致减产. 在
农田生态系统中, 大气 CO 2 浓度升高对作物和杂草的生理
作用和生长均产生重要影响, 将导致作物/杂草的相互关系
发生变化.大气 CO2 浓度升高对作物/杂草竞争关系的研究
具有重要的理论与实际意义.
研究大气 CO2浓度对陆地生态系统的影响根据研究方
法可以分成 3 个阶段[ 20] . 第一阶段主要通过提高温室中
CO2浓度或培养箱中 CO2 浓度观察植物生理等的一系列变
化. 这种研究方法的优点是费用较低,技术比较简单,缺点是
温室或培养箱中温度、湿度、风速、降雨等因素与自然条件下
相去甚远.为了改进这一不足, 随后发展出了开顶箱式方法
( Open
top chambers, OTCs) ,且箱子体积较大, 通过不断补
充 CO2 使箱内 CO2 浓度维持在设计值. 采用这一方法可使
箱内光、温等条件相对接近于自然状态, 但湿度、风速、降雨
等条件与自然状态有较大差异,特别是植物与昆虫、病源的
隔离. 以这种环境中所得结果来预测自然环境中 CO2 升高
的影响,必然伴随较多的不确定性. 为了模拟自然条件下
CO2浓度升高对植物生长的影响,在 20 世纪 80 年代发展出
了自由空气条件下 CO2 浓度升高技术( Free
air CO2 Enr ich

ment, FACE) . 由于这一方法除 CO 2 浓度外, 对其他自然条
件的改变很小, 因此,用该方法所取得的试验结果被认为可
以真实地反映大气 CO2 浓度升高时植物生长等的一系列变
化,而且该方法使田间试验条件下研究生物群落演变规律成
为可能. 目前采用 FACE 方法研究大气 CO2 浓度升高对植
物生长影响的国家集中于美国和欧洲, 日本是唯一进行水稻
FACE 研究的亚洲国家. 印度去年已开始 FACE 研究, 我国
应 用 生 态 学 报
2002年 10 月
第 13 卷
第 10 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2002, 13( 10)#1339~ 1343
从去年也开始了稻麦 FACE 研究.但已进行的和正在进行的
FACE研究中, 尚未进行关于作物与杂草的竞争关系的研
究.本文根据这 3 种方法的试验结果, 兼顾其他环境因子与
CO2 浓度的交互作用, 对国际上已有的大气 CO2 浓度升高对
作物/杂草相互关系影响的研究进行了综述.
2
农田杂草对大气 CO2 浓度升高的响应
21
大气 CO2 浓度升高对杂草光合作用的影响
在 C3 植物的光合作用过程中, O2 和 CO2 竞争 Rubisco
上的活性位点, CO 2 浓度增高将有利于 CO2 的竞争, 使植物
的光合作用增强. 目前的大气 CO2 浓度低于 C3 植物的 CO 2
饱和点, 大气 CO2 浓度升高后空气到叶片的 CO2 浓度梯度
增加,并且光呼吸中 CO2的损失降低,使得 C3 植物的净光合
作用率增加. 在短期 CO2 浓度升高的实验中, 1000
mol!
mol- 1的范围内 C3作物的净光合速率随 CO2 浓度的上升而
增加[ 23] . 据 Bunce 等[ 6]报道, 700
mol!mol- 1 CO2 浓度条件
下的 C3 杂草藜( Chenopodium album ) 光合效率比 350
mol!
mol- 1条件下增加. 而Whitehead 等[ 39]的研究则表明, CO2 浓
度升高条件下两种多年生杂草帚石南( Calluna v ulgar is )和
欧洲蕨( Pter idium aquilinum) 的生长和净光合作用均显著
增加. 但在 CO2 浓度升高的长期实验中, Bunce等[ 5]发现紫
花苜蓿( Medicago sativa)和鸭茅( Dactylis glomerata)的光合
能力下降. C4 植物与 C3 植物的光合机制不同, C4 植物具有
在固定 CO 2部位浓缩 CO 2 的内部机制. 进入 C4 植物叶片的
C02 分子在叶肉细胞的叶绿体中被 PEP酶固定, 产物 4
C 酸
被转移到维管束鞘细胞中, 并被脱羧酸, 产生的 CO2 被 Ru

bisco 固定.由于这种 CO 2 泵, RuBP 羧化位点的 CO2 浓度就
大大增加,而 RuBP 的氧化却受到抑制. 这种光合机制使得
C4 植物的净光合作用对大气 CO2浓度升高的响应远小于 C3
植物. Ziska[ 40, 41]等和 Ghannoum 等[ 17]的研究表明, C4 植物
中 8 种 杂草 反枝 苋 ( A maranthus retrof lexus ) 、稗草
( Echinochloa crus
galli )、秋稷 ( Panicum dichotomif lorum )、
大狗尾草 ( Setaria f aberi )、狗尾草 ( S . v ir idis )、假高粱
( Sorghum halapense)、稷 ( P. miliaceum )和大黍 ( P . max i

mum)以及 4 种作物苋菜 ( A maranthus hypochondr iacus )、甘
蔗( Saccharum sinensis )、高粱( Sorghum vulgare)和玉米( Zea
may s)在 38Pa和 69Pa的 CO2 条件下, 8~ 10 种植物的光合
作用率显著增加, 反枝苋增加最多, 达 30% , 玉米最少, 仅
5% , 杂草平均增加 19% ,约为作物( 10%)的 2 倍.这比 C3 植
物的净光合速率在 CO2 浓度倍增条件下的增幅要小[ 23] .
Ghannoum 等[ 17]和 Ziska等[ 41]认为, CO2 浓度升高条件下叶
片净光合速率的增加与 C4 植物的胞间 CO2 浓度增加有关,
而与其维管束鞘的渗漏率无关.
22
大气 CO2 浓度升高对杂草呼吸作用的影响
CO2 浓度升高对线粒体 (暗)呼吸的影响与对净光合作
用的影响机制不同, 影响结果也因植物种类和器官而异.
Bunce等[ 3]研究了 300
mol!mol- 1和 700
mol!mol- 1 CO2 浓
度条件下的大豆( Glycine max ) 呼吸作用的短期和长期变
化,发现 CO2 浓度升高条件下大豆单位叶面积上的呼吸速
率比 300
mol!mol- 1条件下高, 但整株植物单位干重的呼吸
速率低于 300
mol!mol- 1. 他们的另一项研究也发现单位干
重的黑麦草( L olium perenne)和紫花苜蓿的整株植物的呼吸
降低[ 4] . Gifford 等[ 18]对 CO2 浓度升高条件下小麦( T riticum
aestiv um)、向日葵( Helianthus annuals )和绿豆( Phaseolus ra

diatus )的呼吸作用进行了研究, 发现 680
mol!mo l- 1CO2 浓
度条件下的小麦根单位干重的呼吸率低于 340
mol!mol- 1,
而高 CO 2浓度对向日葵的根呼吸有增强作用, 但对绿豆无
显著影响. Poor ter 等[ 34] 发现 700
mol!mol- 1比 350
mo l!
mol
- 1的 CO2 条件下车前草 ( Plantago er ecta )的根和苗的呼
吸都有所增加, 但是 CO2 的影响随着时间的延长而减弱,
30d 后显著差异消失.
2 3
大气 CO2 浓度升高对杂草水分利用的影响
CO2浓度升高条件下 C3 和 C4 植物的气孔导度均有所
降低,并且整株植物水分利用效率增加, 而叶片蒸腾效率的
变化因物种而异[ 10, 25] . 据报道, CO 2 浓度从 300
mol!mol- 1
增加到 600
mol!mol- 1时向日葵的水分利用效率增加 55% ,
玉米增加 54% , 大豆 48% , 豚草 ( A mobrosia ar temisiif olia)
128% , 苘麻 ( Abutilon theophrasti ) 87% , 曼佗罗 ( Dutura
str amonium ) 84% , 藜 76% , 而曼佗罗、荨麻、藜、大狗尾、金狗
尾的 蒸 腾 效 率 分 别 增加 106%、90%、129%、84%、
97%
[ 30, 31]
. Patterson 等[ 29]报道在水分充足的条件下, CO2
浓度从 350
mol!mol- 1增加到 675
mol!mo l- 1时稗草的水分
利用效率增加 44% , 牛筋草( Eleusine indica )增加 64% , 马
唐( Digitar ia sanguinalis )增加 47% .当这些杂草在模拟干旱
条件下 CO2 浓度从 350
mol!mol- 1增加到 675
mol!mol- 1
时,稗草的水分利用效率增加 33% , 牛筋草增加 53% , 马唐
增加 48% , 大豆增加 61% . F redeen 等[ 11]报道了 CO2 浓度升
高条件下野燕麦 ( A vena f atua)的叶片蒸腾效率下降, 但水
分利用效率增加. Ghannoum 等[ 16]也报道 C4 杂草在 CO 2 浓
度升高条件下气孔导度和蒸腾效率下降 .
2 4
大气 CO2 浓度升高对杂草生物量和叶面积的影响
CO2浓度升高条件下 C3 和 C4 植物的生物量和叶面积
大多相应增加, C3 植物的叶面积对 CO 2 增加的响应程度低
于生物量,而 C4 植物的叶面积对 CO2 增加的响应程度与生
物量相同. K imball等[ 22]估计 CO2 浓度倍增条件下 C3 植物
的生物量将增加 40% , 而 C4 植物增加 11% . Patterson 等[ 31]
将 33种 C3 杂草和 11 种 C4 杂草对 CO2 倍增的响应进行了
总结(表略) ,他指出, CO 2倍增条件下 C3 杂草的生物量响应
( 130% )平均高于 C4 杂草 ( 115% ) . CO2 倍增条件下植物的
响应与试验条件有关, 倘若不考虑其他环境因素, CO2 浓度
升高条件下 C3植物比 C4植物更加受益[ 9, 31] .这与 CO2 浓度
升高条件下两类植物净光合作用的反应是一致的.
2 5
大气 CO2 浓度升高对养分代谢的影响
CO2浓度升高对杂草的养分代谢也具有重要影响. Chu
1340 应
用
生
态
学
报

















13卷
等[ 8]的研究表明, CO2 浓度升高条件下两种一年生杂草野燕
麦和车前在补充氮肥的土壤上的植株 C、N 含量均增加.
Ghannoum 等[ 16]则研究了 CO 2浓度升高条件下 N 素供应对
C3 杂草黍( Panicum laxum )、C4 杂草着色稷 ( P. coloratum )
和篮稷(P . antidotale)的生长的影响, 他发现高 N 高 CO2 浓
度条件下杂草的生物量显著增加, N 素缺乏的高 CO2 浓度
条件下的杂草生物量无显著变化,而两种条件下叶片的C 素
和 N素含量均未增加. 关于 CO2 浓度升高条件下杂草的养
分代谢研究较少, 而这方面研究对于解释 CO2 浓度升高条
件下作物和杂草竞争机制和研究杂草的控制相当重要, 需要
深入研究.
26
大气 CO2 浓度升高对杂草生物量分配的影响
CO2 浓度升高可能还影响不同植物器官的分配和发育.
例如,大气 CO2 浓度增加时有距单花葵( A noda cr istata)、苘
麻、稗草、牛筋草、南马唐、假高粱、钝叶决明( Cassia obtusif o

lia)、美丽猪屎豆( Crotalar ia sp eciosum )、罗氏草( Rottboellia
exaltata)、旱雀麦 ( Bromus tectorum )、鹅观草 ( Agropyr on
kamoj i)、长叶车前( P. lancrolata)等杂草的根冠比不受影响
或降低[ 12, 26~ 29, 37] . 而另一些杂草, 如印度落芒草、稗草、牛
筋草和柔雀麦等在 CO 2倍增条件下的根冠比增加[ 24, 35, 37] .
27
大气 CO2 浓度升高对杂草发育的影响
CO2 浓度升高还影响叶片发育速度、分枝速度和分蘖速
度,以及其他方面的发育. Smith 等[ 37] 的研究表明, 在
680
mol!mol- 1CO2 条件下 C3 草茸毛雀麦草的分蘖数比
340
mol!mol- 1增加 9% . Ackley 等[ 1]指出 ,大气 CO2 浓度从
400
mol!mol- 1增加到 700
mol!mol- 1, 昼夜温差为 28/ 22∃
时,苘麻叶片发育速度增加, 同时藜的叶片和分枝发育速度
都增加. 但 Patterson 等[ 26]和 Potvin 等[ 35]的研究证明, 尽管
CO2 浓度增加后 C4植物稗草和牛筋草的生物量增加, 但它
们的分蘖数不增加. Car ter 等[ 7]研究了 CO2 浓度升高条件下
两种杂草生长和竞争力的影响, 认为 CO2 升高条件下的假
高粱开花延迟. 但也有例外, Gabutt 等[ 13] 的研究表明,
600
mol!mol- 1或 1000
mol!mol- 1CO2 条件下曼陀罗开花比
300
mol!mol- 1提早.另外 Potv in[ 35]也报道了稗草在高 CO 2
条件下开花提前. 在 Gabutt 等[ 14]的另一研究中 , 700
mol!
mol- 1比 350
mol!mol- 1CO2 条件下,藜、苘麻、豚草在高 CO 2
水平开花提前;而费氏狗尾草开花延迟.
3
大气 CO2 浓度升高对作物和杂草竞争关系的影响


由于营养水平相同,杂草与作物在农田生态系统种竞争
生存资源(光、CO2、水、养分)和空间, 并且通过化感作用等
抑制农作物的生长发育而导致减产.环境因子如 CO2、温度、
水或养分中任何一个因素的变化都能影响作物和杂草的竞
争关系.由于许多农田杂草是 C4 植物, 而许多作物是 C3 植
物,大气 CO2 浓度升高对 C3 作物和 C4 杂草的不同影响将使
原来的作物与杂草的竞争关系发生变化.例如, 全世界 18 种
恶性杂草中 14 种是 C4 植物, 而在 86 种为世界粮食供应品
种中 81 种是 C3 植物[ 21, 36] . 如前所述, 大气 CO2 浓度增加的
直接生理效果可能是对 C3 植物的更为有益.然而, 温室效应
而引起的气温增加, 却可能对 C4 植物更加有利. 目前关于大
气 CO2 浓度升高对作物与杂草的竞争关系的报道主要是在
培养箱中盆栽条件下或开顶式温室条件下进行的 ,大多数结
果是 C3 植物和 C4 植物相比, C3 植物比 C4 植物竞争力强.
Car ter 等[ 7] 报道了高 CO 2 条件下 C3 植物草地羊茅
(Fastuca elatior L . )比假高粱竞争力强, 同样, Pat terson[ 29]
通过替代试验证明大豆与假高粱的竞争在 CO2 浓度从
350
mol!mol- 1升至 675
mol!mol- 1时也增加, 高 CO2 浓度
条件大豆的相对产量增加, 假高粱的产量相对降低. 另外,
Wray 等[ 38]的研究表明 C3 植物欧石楠紫苑( A ster er icoides )
在 CO2 增加时的竞争力优于 C4 植物弗吉尼亚须芒草 ( A n

dropogon v ir ginicus ) . Alber to等[ 2]研究了培养箱中 CO2 浓度
升高对溶液培养的 C3 作物水稻和 C4 杂草稗草 ( E.
glabr escens)的竞争关系的影响, 指出 CO 2 浓度升高使水稻
的竞争优势增加, 而稗草的竞争力减弱. Ziska[ 44]的研究表
明,开顶式培养室中 CO2 浓度升高使存在 C4 杂草反枝苋竞
争条件下的 C3作物大豆的产量损失降低. 然而已有的研究
主要集中在 C3 作物和 C4 杂草的竞争关系上, 有关 C4 作物
和 C3 杂草的竞争关系的研究则进行得较少 . Polly等[ 33]研究
了 CO2 浓度升高对 C4 牧草( Schizachyr ium scopar ium )和 C3
植物牧豆树( Prosop is glandulosa)的竞争关系的影响, 指出
CO2浓度升高后牧豆树的竞争能力相对增加, 在草地中的比
例逐渐增加.
在多于两个的一系列植物竞争试验中, 高浓度 CO2 条
件下 C3 植物一直比 C4 植物获益更多. 但这些研究中其他因
子如温度、光、水和养分等的变化常影响作物与杂草的相对
竞争力. 例如昼/夜温度为 32/ 23∃ 时棉花对苘麻的竞争力
超过 26/ 17 ∃ [ 11] . A lberto 等[ 2]的研究则指出, 昼/夜温度为
37/ 27∃ 时稗草/水稻的竞争力超过 26/ 17∃ . CO2 浓度升高、
温度升高和水分利用变化的相互作用将共同影响杂草/作物
的竞争关系,这种不确定的和不可预见的相互作用, 要求我
们谨慎小心地评价大气 CO2 增加对杂草/作物的竞争关系
的长期影响结果.
4
大气 CO2 浓度升高对作物和杂草化感作用的影响


化感作用是研究作物与杂草的相互关系的重要内容, 作
物和杂草向环境中释放某种化学物质, 将会影响周围其他植
株的生长代谢. 大气 CO 2 浓度升高会影响作物和杂草的生
长和代谢作用, 对其化感作用也将产生一定的影响. Hartley
等[ 19]研究了大气 CO 2浓度升高对早熟禾( Poa annua)、大爪
草( Sp ergula ar vensis)、欧洲千里光( Senecio vulgar is)和碎米
荠( Cardamine hir suta)的酚类物质代谢的影响, 指出大气
CO2浓度升高后酚代谢的关键酶苯丙氨酸解氨酶 ( PAL )活
性增加,但仅第一代早熟禾植株的酚含量增加. 他认为大气
CO2浓度升高对杂草的酚代谢的影响不仅与 CO2 浓度有关,
134110 期











曾
青等: 大气 CO2 浓度升高与作物/杂草的竞争关系







也和土壤类型、杂草代数和物种特性有关. P enuealas[ 32]的观
察则发现 CO2 浓度升高条件下小麦灌浆期旗叶的酚类化合
物含量明显高于对照. 目前关于大气 CO2 浓度升高对作物
和杂草化感作用的影响的研究较少,特别是作物与杂草的根
系分泌物中化感物质方面的研究很少.这方面的研究对于解
释作物/杂草竞争机制、开发新型除草剂和指导农田杂草生
态防治具有重要价值.
5
大气 CO2 浓度升高对杂草耐药性的影响


Ziska 等[ 42] 研究了 360
mol!mol- 1和 720
mo l!mol- 1
CO2 浓度条件下 C4杂草反枝苋和 C3 杂草藜对灭生性除草
剂草甘膦的耐药性特征, 发现大气 CO2 浓度升高能够提高
C3 植物藜对草甘膦的耐药性, 而 C4 杂草反枝苋对草甘膦的
耐药能力增加不显著. Ziska和 T easdale[ 43]还研究了 380
mol
!mol- 1和 720
mol!mol- 1CO 2 浓度条件下多年生 C3 杂草匍
匐冰草( Elytr igia r epens )对草甘膦的耐药性特征, 结果也是
大气 CO2 浓度升高增加了匍匐冰草的光合作用率和生物
量.他们认为, 这种耐药性的增加与大气 CO 2 浓度升高条件
下 C3 植物的生长受到促进, 发育提前有关,因为除草剂总是
在敏感杂草的特定生长时期施用才有效. 关于大气 CO2 浓
度升高条件下杂草耐药性变化及机理的研究较少,但这部分
内容的研究对于未来农田杂草治理的理论与实践无疑是至
关重要的.
6
展

望


从以上论述可以看出,在很多方面的研究也不够深入.
例如大气 CO2 浓度升高条件下作物与杂草竞争关系变化机
理、杂草耐药性变化机理、作物与杂草化感作用变化、农田杂
草群落演替等方面的问题,均有待进一步研究.今后开展以
下方面的研究是十分有必要的: 1) FACE 条件下作物与杂草
竞争关系变化机理研究. 目前研究大气 CO2 浓度升高对作
物与杂草的生长和竞争关系的方法局限在温室条件下, 但湿
度、风速、降雨和辐射等条件与自然状态有较大差异, 研究
FACE条件下作物与杂草竞争关系变化及其机理是很有必
要的,这有助于揭示大气 CO2 浓度升高条件下农田杂草群
落演替机理,使人们了解未来农田杂草群落的变化趋势和原
因; 2)大气 CO2浓度升高条件下杂草耐药性变化机理研究.
由于大气 CO2 浓度升高会对杂草的生长和生理作用产生一
定影响, 杂草的耐药性将发生变化, 然而目前这方面的研究
很少. 除草剂的施用是农业生产必须面临的一个重要问题,
研究大气 CO2 浓度升高条件下杂草的耐药性变化, 将有助
与人们在大气 CO 2浓度升高条件下采取相应措施来控制农
田杂草; 3)大气 CO2 浓度升高条件下农田杂草群落演替研
究.有关大气 CO2 浓度升高条件下农田杂草群落演替的研
究还未有报道.由于杂草群落生态学在制定杂草综合治理措
施过程中具有重要价值,深入研究极为必要; 4)大气 CO2 浓
度升高条件下作物与杂草化感作用变化研究.这方面的研究
不仅有助于弄清大气 CO 2浓度升高对作物与杂草的生长和
竞争关系的变化机理, 而且有利于研究未来农田杂草化感控
制方法, 降低化学除草剂的施用,保证农业可持续发展.
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作者简介
曾
青, 女, 1971 年生,硕士,主要从事植物学和
土壤学研究, 发表论文 14 篇. E
mail: qzeng@ issas. ac. cn
134310 期











曾
青等: 大气 CO2 浓度升高与作物/杂草的竞争关系