全 文 ：陆地生物地球化学模型的应用和发展 3
王效科 3 3 　白艳莹　欧阳志云　苗　鸿
(中国科学院生态环境研究中心系统生态室 ,北京 100085)
【摘要】　以 TEM 和 DNDC 模型为例 ,在分析国外生物地球化学模型发展基础上 ,按照模拟方法、应用目
的、元素类型、生态系统类型和空间尺度等对现有的生物地球化学模型进行了分类. 对生物地球化学模型
的基本框架 (植物、大气和土壤 3 个组分及植物2大气、植物2土壤和土壤2大气界面等 3 个界面) ,以及内部
基本过程 (物理的、化学的和生物的过程) 进行了总结分析. 对目前生物地球化学模型建立中的几个问题
(如跨尺度问题、与地理信息系统 ( GIS) 和遥感技术结合、考虑人类活动的影响和生物地球化学模型的比
较研究)的研究动态进行了评价.
关键词 　生物地球化学 　模型 　陆地生态系统
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 12 - 1703 - 04 　中图分类号 　Q148 　文献标识码 　A
Application and development of terrestrial biogeochemical model. WAN G Xiaoke ,BAI Yanying , OU YAN G
Zhiyun ,MIAO Hong ( DS E , Research Center f or Eco2Envi ronmental Sciences , Chinese Academy of Sciences ,
Beijing 100085) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (12) :1703～1706.
Biogeochemical modeling plays a role as important as experimental measurement in ecosystem research. This pa2
per analyzed the development of biogeochemical model using TEM and DNDC model as cases. Current biogeo2
chemical models were classified according to modeling method , application purpose ,element concerned , ecosys2
tem type ,and spatial scale. The basic framework (three component :plant ,air and soil ,and three interface :plant2
air ,plant2soil ,and soil2air) and interior fundamental processes (physical ,chemical and biological processes) of bio2
geochemical models were reviewed ,and some important problems concerning biogeochemical modeling ,such as
scale upping ,integrating GIS and remote sensing ,involved human activity ,and comparison study were focused.
Key words 　Biogeochemistry , Model , Terrestrial ecosystem.
3 国家自然科学基金项目 (30070149) 、中国科学院知识创新工程项
目 ( KZCX22405)和中国科学院知识创新工程重大资助项目 ( KZCX12
SW201217) .3 3 通讯联系人.
2000 - 12 - 04 收稿 ,2001 - 06 - 25 接受.
1 　引 　　言
温室效应、酸雨、对流层臭氧、农业面源污染等生态环境
问题正在严重危胁人类的生产和生活环境 ,损害着人类赖以
生存的生命支持系统的结构和功能. 生态学家一直非常关注
这些问题 ,努力寻找各种方法和途径 ,以期阐明其形成机制 ,
提出整治对策. 目前 ,被广泛采用的方法有 3 类 :实验法、观
测法和模型法. 虽然实验法和观测法是客观地研究生态环境
问题形成机制和影响后果的主要手段 ,但模型也具有其不可
替代的作用 ,特别是当实验和观测得出的结果 ,能够用数学
模型的方法抽象表现出来 ,将大大促进研究结果的进一步推
广应用 ,为解决生态环境问题提供理论依据. 还可以通过模
型分析 ,识别研究工作中的缺陷和漏洞 ,帮助设计新的实验
和观测方案.
生物地球化学模型是采用数学模型来研究化学物质从
环境到生物然后再回到环境的生物地球化学循环过程 ,是生
态系统物质循环的重要研究方法 [4 ] . 近 20 年来 ,在大量实验
观测的基础上 ,通过对生物地球化学循环中的各个子过程模
型和经验公式的整合 ,建立了大量生物地球化学模型. 随着
计算机技术的发展 ,建立模型进行复杂系统的模拟越来越容
易.这些模型在研究大尺度生态环境问题中将发挥越来越重
要的作用.
2 　陆地生物地球化学模型的应用
　　早期的生物地球化学模型主要是对生态系统物质循环
的某一过程进行模拟 ,如 20 世纪 60 年代建立起来的光合模
型、植物生长模型和有机质分解模型. 随着生物地球化学循
环的概念在 70 年代的广泛应用 ,围绕 IBP 的的实验观测研
究在全球范围内逐渐展开 ,为模型的建立提供了基础. 到了
80、90 年代 ,各种综合性的陆地生物地球化学模型不断出现
和完善 ,并与大气环流模型、大气扩散模型等耦合 ,分析预测
区域性或全球性的碳、氮循环规律.
211 　TEM 模型
TEM ( Terrestrial Ecosystem Model)是一个描述全球非湿
地生态系统的植物、土壤中碳、氮动态的模型. 它利用空间尺
度为 0. 5 ×0. 5°的气候、海拔高度、植被、土壤和可利用水现
状及其相应模型参数 ,对大尺度的 CO2 加倍或气候变化后
植被生产力进行预测分析 [11 ] . Melillo 等[11 ]认为 ,全球植被
净生产力的一半位于热带地区. CO2 加倍后对植被生产力的
应 用 生 态 学 报 　2002 年 12 月 　第 13 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2002 ,13 (12)∶1703～1706
影响表现 ,在热常和干旱温带区域 ,生产力主要受 CO2 浓度
的影响 ;湿润温带地区 ,主要受温度对有效 N 影响的制约.
Pan 等[12 ]认为 ,CO2 加倍情况下 ,美国大陆的植被净生产力
将增加 8 %. Xiao 等[15 ]认为 ,净生产力的时间动态和空间变
化对大气 CO2 浓度和气候变化的程度和过程非常敏感. 他
利用 TEM 4. 0 分析了中国陆地生态系统的生产力 ,得出净
生产力总量为 3653 Tg C·yr21 ,温带阔叶常绿林的生产力最
高 ,占全国比例最大. 中国陆地生态系统的生产力当 CO2 浓
度从目前的 312. 5mg·L21增加到 519mg·L - 1时 ,生产力增加
18. 7 %～23. 3 %[16 ] . Tian 等[14 ]通过分析巴西热带雨林气候
年际度化对生态系统碳动态的影响 ,发现由于气候差异 ,该
热带雨林某一年可能是一个碳汇 ,另一年可能变成一个碳
源 ,降水和气温对土壤水分的影响起决定性作用.
212 　DNDC 模型
DNDC(DeNitrification and DeComposition)模型是针对美
国农田生态系统中 N2 O 排放通量的预测开发出来的. 通过
模拟气候、土壤水分、氮、碳动态和植物生长过程 ,利用气候、
土壤性质、农作物特性和耕作措施等资料 ,预测农田土壤中
N2O 排放的全过程 ,得出一个地块或区域的 N2O 排放通
量[6 ] . Li 等[7 ]模拟发现 ,增加氮肥施用量会增加土壤有机
质 ;土壤中平衡态的有机质会随温度降低 ,随土壤粘粒含量
增加、氮肥和有机肥使用量增加以及作物残茬增加而增加.
他用 DNDC 估计出美国的 N2O 排放量为 0. 9～1. 2 Tg N·
yr - 1 ,指出农田 N2O 是美国 N2 O 排放清单中的一个重要部
分. 还指出土壤有机质和气候对土壤 N2O 排放有很大影响 ,
耕地和施肥量是影响农田 N2O 排放的最重要农业措施 [8 ] .
他认为 ,尽管中国农田的氮肥使用量是美国的 2 倍 ,但中国
农田 N2O 排放量却比美国小 [9 ] .
3 　陆地生物地球化学模型的类型
311 　按模拟方法划分
31111 经验模型 　根据环境变量与生态系统功能指标间的
关系数据 ,建立经验公式 ,如 Miami 模型预测生产力.
31112 过程模型 　分析生物地球化学循环的某一过程与环
境因子间的关系 ,建立机理模型 ,如植物光合作用的 Farquar
模型、土壤有机质分解模型.
31113 生物地球化学模型 　将生物地球化学循环的全过程
或多个过程综合考虑 ,并建立他们之间的联系 ,形成一系列
模型的集合 ,如 CEN TUR Y模型、DNDC 模型.
312 　按应用目的划分
　　随着生物地球化学模型技术的逐步完善 ,应用的范围越
来越广 ,在研究陆地生态系统生产力、痕量气体排放、土壤性
质变化及面源污染等方面出现了大量模型 (表 1) .
313 　按元素类型划分
　　按生物地球化学循环中的元素类型分为 :氮循环、碳循
环、硫循环和磷循环模型. 有些模型同时可以对两种或多种
元素同时模拟 ,如 TEM 和 DNDC 可以模拟碳和氮循环过
程 ,CEN TUR Y可以模拟氮、碳、硫和磷循环. 模拟氮、硫和磷
表 1 　按应用目的划分的生物地球化学模型举例
Table 1 Biogeochemical models classif ied by application
模型类型
Model type
举　例
Examples
生产力 [1 ] CASA、GLO2PEM、SDBM、SIB2、TURC、
Productivity BIOME2BGC、CARAB 2. 1、CEN TURY 4. 1、
DOL Y、TEM 4. 0、BIOME 3
痕量气体[3 ] CASA、DNDC、CEN TURY、Expert N
Trace gas emission
土壤性质[10 ] CAND Y、CEN TURY、DA2SY、DNDC、ITE、
Soil property NCSOIL 、ROTHE、VVV
面源污染[2 ] STORM、AGNPS、ANSWERS、REAMS、HSPF、
Non2point pollution GL EAMS、STREAM、SWRRB、PRS
循环的模型一般必包括碳循环模型. 目前研究碳、氮元素循
环的模型多 ,而对硫、磷循环的模拟较少.
314 　按生态系统类型划分
　　按模拟的生态系统可分为 :农田、草地、森林和综合生物
地球化学模型等. 如 DNDC 是农田模型 ,CEN TUR Y的早期
版本为草原模型 , FOREST2B GC 为森林模型 , TEM 为综合
性模型 ,对陆地主要生态系统类型都适用. 随着模型的发展 ,
针对某一生态系统建立的模型也可以逐渐推广到其他生态
系统类型 ,如 DNDC 和 CEN TUR Y可以被同时应用到草地
和森林生态系统的研究中.
315 　按空间尺度划分
　　按应用的尺度可以划分为地块 ( Plot) 、区域和全球 3 种
尺度. 大部分模型的早期版本为地块尺度的 ,如 DNDC 和
CEN TUR Y. 也有一些模型是针对区域或全球尺度开发的 ,
如 TEM 模型. 有些模型在 3 个尺度上都可以应用 ,但这些模
型大部分是从地块发展起来的. 如目前的 CEN TUR Y 和
DNDC 模型从草原、农田的地块模型 ,到区域或全球模拟.
4 　陆地生物地球化学模型的基本框架
411 　基本结构
　　生物地球化学模型的基本结构包括 3 个组分 (植物2大
气、土壤)以及 3 个界面 (植物2大气、植物2土壤和土壤2大气
界面) (表 2) . 3 个组分可以用物质的贮存量描述 ,即库. 3 个
界面可以用物质交换的通量描述 ,即通量. 大部分生物地球
化学模型不包括大气中发生的过程 ,因为大气中元素的迁移
和化学反应机制是大气物理和大气化学研究的对象. 目前生
物地球化学模型主要集中在研究碳、氮循环. 由于自然界的
碳、氮循环离不开能量的驱动和水介质的输送. 因此 ,无论碳
循环模型还是氮循环模型 ,都必须包括一些能量模型和水分
模型.
　　不同的元素在各库中形态不同 ,发生的转化也不一样.
如碳在大气中主要以 CO2 形式存在 ,以物理形式扩散 ;碳在
植物中主要以碳水化合物和蛋白质形式存在 ,在各器官间按
生物规律进行分配. 碳在土壤中主要以腐殖质形式存在 ,由
微生物进行分解. 不同元素在各界面间的交换方式也不一
样. 如碳在植物2大气界面发生光合作用和呼吸作用 ,在植物2土壤界面发生枯落过程 ,在土壤和大气界面进行扩散过程.
这些不同形态的元素及其转化受到不同因素影响和控制 ,需
4071 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 2 　生物地球化学模型的基本框架 3
Table 2 Framework of biogeochemical models
组 　分
Component
能 　量
Energy
水 　分
Water
碳循环
C cycle
氮循环
N cycle
大气内部
Atmosphere
热量传输
Heat transfer
水分传输
Water transfer
扩 　散
Diffusion
扩散、反应
Diffusion ,reaction
土壤内部
Soil
　
热量传输
Heat transfer
　
水分下渗
Water percolation
　
有机质的迁移、分解作用、甲烷化过程
Organic matter movement , decomposition ,
methangensis
硝化作用、反硝化作用、土壤中 N 迁移、淋溶作用 Nitrifi2
cation ,denitrification ,N movement ,leaching
植物内部
Plant
水分传输
Water transfer
生长过程、营养物分配
Growth ,allocation
体内分配
Allocation
植物2大气界面
Plant2atmosphere
interface
太阳辐射
Radiation
蒸腾
Evapotranspiration
光合作用、呼吸作用
Photosynthesis ,respiration
扩散、吸附
Diffusion ,adsorption
植物2土壤界面
Plant2soil interface 枯落过程Falling 吸收作用Uptake
土壤2大气界面
Soil2atmosphere
interface
太阳辐射
Radiation
降水、蒸发
Precipitation ,evaporation
碳有关的扩散过程
C diffusion
氮沉降、氮有关的扩散过程
N deposition ,emission
生态系统功能
Ecological function
温室效应
Greenhouse
effect
水源涵养
Water holding
生物量和生产力 ,土壤碳动态 ,CO2、CH4
和 VOC排放
Biomass ,productivity , soil C dynamics ,and
CO2 ,CH4 and VOC emission
土壤氮动态 ,N2O 和 NO 排放、面源氮污染、酸雨影响
Soil N dynamics ,N2O and NO emission ,N pollution ,acidi2
fication3 能量和水分的交换和传输是物理过程 ,不是生物地球化学过程 ,但是生物地球化学循环离不开能量的驱动和水分的迁移 ,因此生物地球化学
模型中必包括能量和水分. Energy and water are included in biogeochemical model because biogeochemical cycle cannot run without driving energy and
carrying water although exchange and transfer of energy and water is physical processes but not biogeochemical process ,biogeochemical process.
要不同的模型来描述.
　　尽管生物地球化学模型的基本结构是一致的 ,但针对不
同的生态系统功能 ,往往采用不同的方程来描述物质在各库
内部的转化和各库间的交换 ,形成多种多样的生物地球化学
模型.
　　生物地球化学模型是用来定量描述各种外在因子 (包括
人类活动)和内部过程对生态系统功能的影响. 研究者可以
通过灵敏度分析 ,辨识出对生态系统功能最敏感的环境因
子. 可以通过情景 (Scenario) 分析 ,预测未来环境变化或人类
活动对生态系统功能的影响. 这些结果将为人类制定生态系
统调控对策和措施提供科学根据. 如 DNDC 模型对土壤 N2O
排放的模拟中 ,发现灌溉和施肥是控制土壤 N2 O 排放的最
主要因子. 因此 ,在农业措施上 ,应在不影响农作物产量的前
提下 ,尽可能的减少灌溉和施肥 [8 ] .
312 　内部过程
　　生物地球化学循环内部的基本过程按性质可划为 3 类 :
物理的、化学的和生物的过程. 不同性质的过程所服从的规
律也不同. 几乎所有的生物地球化学模型都包括这三大类内
部过程 (表 3) . 生物地球化学模型是由一系列物理模型、化学
模型和生物模型综合构成的 ,这从一个侧面反映了生物地球
化学模型的复杂性.
表 3 　生物地球化学模型的内部基本过程举例
Table 3 Biogeochemical models catagorized by interior basic process
组 　分
Component
碳循环
C cycle
氮循环
N cycle
物理过程
Physical
process
CH4、CO2 排放
CH4 ,CO2 emission
NOx、N2O 排放、氮沉降 ,土壤氮
迁移 NOx , N2 O emission , N de2
position ,and leaching
化学过程
Chemical
process
分解
Decomposition
　
硝化、反硝化
Nitrification ,denitrification
生物过程
Biological
process
体内分配、光合作用、呼吸
作用、产甲烷过程 Alloca2
tion ,photosynthesis , respira2
tion ,methangensis
体内分配、吸收作用
Allocation ,uptake
　
4 　生物地球化学模型的发展动态
411 　跨尺度问题 (Scale up)
　　怎样将一个地块的模型推广到较大区域乃至全国或全
球尺度上去 ,一直是全球碳、氮循环的难点之一. 生物地球化
学模型大部分是从一个地块的研究模拟开始 ,如 CEN TUR Y
模型是从草原生态系统的碳、N 动态研究开始的 [13 ] ;DNDC
模型最初也是模拟一个地块的土壤 N2 O 排放通量[6 ] . 对于
大范围的生物地球化学循环模拟 ,大部分作者采用了将空间
区域细划 ,建立空间数据库 ,给出每一个小区的气候、土壤、
植被等现状数据及参数. 在对每一个小区模拟的基础上求
和. 值得注意的是 ,空间尺度越细 ,需要的基础信息就越多 ,
计算工作量也会大大增加 ,因此 ,确定一个合适的空间尺度
就非常重要. 怎样进行空间区域的划分 ,目前尚没有一致的
意见. 主要有按经纬度划分和按行政边界划分两种方法. 如
DNDC 模型中采用中国和美国的县边界 , TEM、CASA 等模
型中采用了经纬网格. 前者可以直接利用现有的行政统计数
据 ,后者可以直接和全球大气环流模型、气候模型直接连接.
412 　与地理信息系统 ( GIS)和遥感技术结合
　　GIS是进行区域空间分析的有效工具 ,也是解决生物地
球化学模型的跨尺度问题的基本工具. 如一个区域模型运行
所需要的空间数据库必须通过 GIS才能获得. 下一代的区域
生物地球化学模型可能会直接利用 GIS工具软件编程 ,更有
效地考虑空间因素变异状况和变化趋势造成的生物地球化
学过程的差异. 要想及时获得大尺度的地表或大气的生态环
境信息 ,输入生物地球化学模型进行分析 ,遥感技术 ( RS) 是
不可缺少的. 目前已有一些生物地球化学模型在利用遥感提
供的数据 ,进行全球的生产力、碳、氮循环的模拟. 如 CASA
模型直接利用了 AVHRR 得到地表信息估算全球的生产力.
413 　考虑人类活动的影响
　　人类活动对生态系统的影响是当前生态学研究的热点
507112 期 　　　　　　　　　　　　　王效科等 :陆地生物地球化学模型的应用和发展 　　　　　　　　
问题之一. 一些生物地球化学模型中已经考虑了人类活动的
直接影响 ,如 DNDC 模型中考虑耕作措施对土壤 N2 O 排放
的影响. 近来 ,更有一些生物地球化学模型与社会经济模型
相结合 ,如 IMA GE 2. 0 是将社会经济发展和世界的能源消
费、粮食需求、土地利用的变化等联系起来 ,建立一个全球综
合模型 ,预测未来社会经济发展对全球温室气体排放的影响.
414 　生物地球化学模型的比较研究
　　尽管大部分生物地球化学模型都包含了 3 个组分、3 个
界面和 3 种过程 ,但对各组分、界面和过程的重视程度却不
同.即是同一过程 ,就有几种不同方法和不同参数进行模拟.
如对陆地生态系统生产力的模拟 [5 ] ,有些模型考虑了土壤的
矿质化过程和土壤氮库的贮量 ,而有些模型则没有考虑 ,或
通过其他过程反映这些变量或参数的影响 ;对植物叶面积指
数的估算 ,可采用叶生物量乘以叶比面积计算 ,也可以根据
植被指数 NDV I 来估算. 因此 ,目前出现了全球范围的模型
比较研究. 如土壤有机碳模型的比较 [10 ] 、陆地生态系统的净
生产力模型的比较 [5 ] 、陆地生态系统生物地球化学模型的比
较[12 ]以及农田土壤 N2O 排放估算模型的比较 [3 ] . 通过对不
同模型的比较 ,发现了模型之间的差异、模型的不足之处和
相互借鉴的可能性.
5 　结 　　语
　　生物地球化学模型的发展非常快 ,应用的范围也在日益
扩大. 但在我国 ,生物地球化学模型的研究还处于引进消化
阶段 ,主要是根据国外的模型和参数 ,利用中国的数据库进
行生态系统的模拟分析.
　　对于全球环境变化和各种生态环境的研究 ,除依靠实验
外 ,模型方法是不可缺少的. 对于区域的研究和未来发展预
测 ,如中国陆地生态系统的温室气体排放估算、区域面源污
染的分析、未来气候变化对陆地生态系统的影响等 ,难以用
实验的方法进行直接观测和模拟. 模拟方法具有时间短、经
费少等优点 ,在国外发展很快. 国外生物地球化学模型的发
展已经经历了一段时间的经验积累 ,有很多成熟的经验 ,可
以为我国建立和发展适应于中国特点的生物地球化学模型
提供重要参考.
　　尽管生物地球化学模型具有比较一致的结构框架和内
部过程 ,但是由于生态系统类型变化大、结构复杂、功能多
样、时间和空间异质性高 ,很难通过建立一个简单的模型来
研究所有生态系统问题. 近些年来 ,虽然对一些重要的模型
发展问题已经进行了大量的研究和讨论 ,如将地理信息系统
和遥感技术应用到模型中、研究大尺度的陆地生态系统的生
物地球化学循环、将人类活动纳入生态系统的模拟 ,分析社
会经济发展对生态系统的影响. 但是 ,这些问题仍然是今后
模型发展需要重点研究的难点.
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作者简介 　王效科 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从事
生物物质燃烧、森林生态、碳循环和生物地球化学模型等方
面研究. Tel :010262943822 ,E2mail :wangxk @mail. rcees. ac. cn
6071 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷