全 文 ：科尔沁沙地沙漠化过程中的物种多样性 3
常学礼　(中国科学院沙漠研究所 ,兰州 730000)
邬建国　(美国亚利桑那州立大学生命科学系)
【摘要】　对内蒙古科尔沁地区沙漠化过程中物种多样性的变化特征进行了分析 ,依据植
物种在各类型沙漠化土地的出现频率和不同沙漠化阶段各生活型植物种的组成 ,探讨了
沙漠化过程中植物种绝灭和定居特点. 物种多样性指数分析表明 ,沙漠化过程是一个物种
多样性衰减的过程 ,沙漠化首先导致特有种的绝灭 ,其次为稀有种和普通种. 从植物的生
活型来看 ,多年生草本和灌木类植物受沙漠化影响最大 ,而 1 年生草本和半灌木类植物可
存活于沙漠化过程各个阶段. 在沙漠化过程中植物种的绝灭速率大于定居速率.
关键词 　物种多样性 　物种多样性指数 　种丰富度 　沙漠化过程 　内蒙古科尔沁地区
Species diversity during desertification on Kerqin Sandy Land. Chang Xueli ( Institute of Desert Re2
search , Academia Sinica , Lanzhou 730000) and Wu Jianguo ( Department of Life Sciences , Arizona State
University West , Phoenix , USA) . 2Chin. J . Appl . Ecol . ,8 (2) :151～156.
This paper analyes the changing characteristics of species diversity during the process of desertification
in Kerqin ,Inner Mongolia. Based on the frequency of species occurrence and the life2form composition
of species at different stages of desertification ,the characteristics of species colonization and extinction
are discussed. The species diversity indices show that desertification is a process of biodiversity loss.
In particular , specialized species are wipped out first , rare species vanish second , and common
species begin to disappear. Change in life2form composition indicates that perennial herbaceous and
scrubby plants are severely affected by desertification ,whereas annuals and semi2shrub species occur
at all stages of desertification. The extinction rate of plants in this area is higher than their colonization
rate.
Key words 　Species diversity ,Species diversity index ,Species richness ,Desertification ,Kerqin region
of Inner Mongolia.
　　3 国家自然科学基金 (49601020) 和中国科学院留学
回国人员择优支持基金资助项目.
1995 年 10 月 11 日收稿 ,1996 年 11 月 12 日接受.
1 　引 　　言
生物多样性是指生物及其所在生态复
合体的种类、结构与功能方面的丰富度和
相互间的差异性[16 ] . 它包括 4 个层次 :遗
传多样性、种多样性、居住地多样性和景观
多样性[14 ,18 ] . 由于自然界中生态系统、物
种和基因的多样性和复杂性 , 生物学家尚
不能全面地、准确地对生物多样性的变化
做出估价. 因此 ,有关生物多样性的研究多
局限于物种多样性[17 ,21 ] . 有关沙漠化与生
物多样性问题在国内已有报道 ,主要集中
在对土壤微生物和植物种组成特点等方
面[5 ,8 ,9 ] . 本文用植物种多样性指数分析和
植物种侵入、绝灭动态分析的方法 ,对沙漠
化过程中的植物种多样性变化特征进行探
讨 ,旨在揭示物种水平上沙漠化对生物多
样性影响的特点.
2 　研究区概况与研究方法
2. 1 　研究区概况
研究区位于科尔沁沙地南部 ,介于 120°19′40″
～121°31′44″E ,42°14′10″～43°32′20″N , 属温带大
陆性半干旱气候类型. 地带性土壤为沙质栗钙
应 用 生 态 学 报 　1997 年 4 月 　第 8 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY,Apr. 1997 ,8 (2)∶151～156
土 ,在风的作用下退化为风沙土. 该区地貌类型
以固定沙丘、半固定沙丘、半流动沙丘、流动沙丘
和甸子地相间分布为特征. 整个植被景观为草
本、灌木和乔木镶嵌体.
2. 2 　研究方法
经典的沙漠化程度划分成 4 个阶段 :潜在沙
漠化阶段 (固定沙丘) 、正在发展中沙漠化阶段
(半固定沙丘) 、强烈发展中沙漠化阶段 (半流动
沙丘)和严重沙漠化阶段 (流动沙丘) [4 ] . 本文将
依据上述划分标准 ,对研究区沙漠化土地进行划
分 , 分别在各类型中用样方法测定其植物种组
成、盖度和生物量等. 样方面积为 1 m ×1 m ,共调
查了 43 个样方 ,其中固定沙丘 13 个 ,半固定沙丘
11 个 ,半流动沙丘 10 个 ,流动沙丘 9 个. 所有调查
中出现的植物种按其生活型和出现频率分为两
大类来进行物种多样性分析 ,其中生活型划分
为 :1 年生草本植物 (A) 、多年生草本植物 (B) 、半
灌木类植物 (C)和灌木类植物 (D) 共 4 种. 按植物
种在各沙漠化阶段出现的频率划分为 :特有种 ,
只在 1 种生境中出现 ;稀有种 ,在 2 种生境中出
现 ;普通种 ,在 3 种生境中出现 ;共有种 ,在所有生
境中出现.
有关物种多样性的测定在不少的文献中已
论述过[1 ,13 ,15 ,17 ,22 ] ,尤其在理论上存在着许多物
种多样性指数 ,但多不实用或很少被使用[6 ] . 而
最为广泛应用的主要有 Shannon2Wiener 指数和
Simpson 指数 :
H = 6 - PiLn Pi 　　( Pi = ni/ N) (1)
式 (1)中 H 为 Shannon2Wiener 指数 , ni 为第 i 个种
的个体数目 , N 为群落中所有个体数总和.
　　 D = 1/ 6 Pi2 (2)
式 (2)中 D 为 Simpson 指数 , Pi 定义同前.
这 2 个指数的优点在于它们同时考虑了种数
和各个种的相对多度. 当各个种的个体数目相等
时 ,种数越多 , H 和 D 值越大 ;而种数相等时 ,种
间的均匀度 (evenness) 越高 , H 和 D 值越高. 在实
际应用中 Shannon2Wiener 和 Simpson 指数中的 n
或 N 还可以是其它参数 (如生物量、盖度等) . 在
本文的研究中 Pi 用各个种的重要值来带
Pi = 0. 3333 ( Ci/ C + Fi / F + B i/ B) (3)
替 ,其中 , Ci 、Fi 和B i 分别是每一沙漠化阶段样方
调查中的第 i 个种的平均盖度、出现频率和平均
生物量 ; C、F 和 B 分别是每一沙漠化阶段样方调
查中的总平均盖度、样方总数和总平均生物量.
3 　结果与分析
3. 1 　沙漠化过程中植物种多样性特征
种是生物多样性的一个基本单位 ,没
有它们其它的组分将不会存在[17 ] . 研究表
明 ,植物群落从简单到复杂的过程 ,也是动
物、微生物群落由低级到高级、由简单到复
杂的过程[5 ] . 因此 ,在一个生态类型中 , 植
物中的丰富度是决定生物多样性的一个最
重要因子. 研究植物种丰富度是生物多样
性研究中的基础.
　　从表 1 可以看出 ,不同沙漠化阶段植
物种丰富度差异很大. 在潜在沙漠化阶段
(固定沙丘)植物种丰富度最高为 25 种 ,其
中特有种也最多 ,有 10 个种. 正在发展中
沙漠化阶段 (半固定沙丘)植物种丰富度有
所下降 ,为 19 种 ,特有种也减少到 3 个种.
在强烈发展沙漠化阶段 (半流动沙丘)植物
种丰富度进一步减少 ,为 9 个种 , 当发展
到沙漠化的顶极严重沙漠化阶段时 ,植物
种丰富度仅 3 个种. 在这后 2 个时期无特
有种出现.
从物种多样性指数来看 ,无论是 H 还
是 D , 从固定沙丘到流动沙丘 , 种多样
性指数依次减少. 就 Shannon2Wiener 指数
而言 ,从潜在沙漠化阶段到严重沙漠化阶
段这一沙漠化过程中 ,物种多样性指数由
大变小 ,从 2. 79 减少到 0. 99 ;与 H 变化情
况相比较 , Simpson 指数的变化则比较大 ,
在上述过程中由 12. 59 减少到 2. 42. H 和
D 的变化还显示 , 从固定沙丘阶段到流动
沙丘阶段 , 半固定沙丘阶段是物种多样性
251 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
表 1 　不同沙丘类型植被组成
Table 1 Vegetation composition at different stages of desertification
植物种
Species
生活型
Life form
Ⅰ
Ft Iv
Ⅱ
Ft Iv
Ⅲ
Ft Iv
Ⅳ
Ft Iv
差不嘎蒿 Atemisia halodendron C Ⅴ 14. 24 Ⅴ 18. 23 Ⅴ 27. 24 Ⅴ 56. 36
冷　蒿 Atemisia frigida C # 9. 80
五星蒿 Bassia dasyphylla A + 3. 83 + 8. 96
沙　米 Agriophyllum squarrosum A + 2. 37 + 20. 63
地　锦 Euphobia humifusa A + 1. 01 + 4. 36
猪毛菜 Salsola collina A 3 2. 33 3 6. 73 3 13. 21
地梢瓜 Cynanchum thesioides A 3 1. 00 3 3. 21 3 6. 31
虫　实 Corispermum didutum A + 3. 03 + 7. 80
狗尾草 Staria viridis A Ⅴ 4. 90 Ⅴ 6. 74 Ⅴ 21. 63 Ⅴ 23. 01
田旋花 Convolvulus chinensis A # 1. 00
马　唐 Digitaria ciliaris A 3 1. 00 3 6. 27 3 10. 10
白　草 Pennisetum centrasiaticum B + 2. 41 + 6. 73
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla D 3 12. 38 3 10. 12 3 12. 41
画眉草 Eragrostis poeaoides A + 1. 00 + 1. 21
达乌里胡枝子 Lespedeza davurica B # 5. 10
黄　蒿 Atemisia scoparia A + 8. 01 + 4. 22
益母草 Leonurus sibiricum A # 1. 22
扁蓿豆 Mellissitus ruthenicus B + 8. 28 + 5. 38
沙　葱 Aillum bidentatum A # 1. 00
尖头叶黎 Chenopodium chinensis A + 2. 27 + 3. 20
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa B # 10. 17
牛龙牛儿苗 Erodium stephanianum A + 1. 00 + 1. 41
沙茴香 Peucedanum rigidum A # 1. 00
细叶苦卖菜 Ixeris chinensis A 3 1. 00 3 3. 21 3 5. 46
赖　草 Aneuolepidium chinense B # 2. 01
小狼毒 Euphobia esula A # 1. 30
硬阿威 Ferula bungeana A # 1. 00
东北针枝蓼 Atraphaxis bracteata D # 2. 42
杠　柳 Periploca sepium C # 4. 20
鹤　虱 Lappula echinata A # 1. 04
总　计 Total 25 19 9 3
Ⅰ. 固定沙丘 Fixed sandy dune , Ⅱ. 半固定沙丘 Semifixed sandy dune , Ⅲ. 半流动沙丘 Semidrifting sandy dune , Ⅳ. 流动沙丘
Drifting sandy dune ;Ft . 频率类型 Frequency type ,Iv. 重要值 Important value ;A. 一年生草本植物 Annual ,B. 多年生草本植物
Perennial ,C. 半灌木类植物 Semiscrub ,D. 灌木类植物 Scrub ; 3 . 普通种 Common species , + . 稀有种 Rare species , # . 特有
种 Specialized species ,V. 共有种 General species. 下同 The same below.
的一个重要转折点 ,而半固定沙丘到半流
动沙丘这一过程是整个沙漠化过程中物种
多样性丧失最快的时期 , H 和 D 的变化在
整个过程中最大 (表 2) , H 从 2. 69 减少到
1. 88 ;而 D 的变化则更大 ,由 12. 02 减少至
5. 68.
　　从特有种、稀有种、普通种和共有种在
表 2 　不同沙丘类型植物种多样性指数
Table 2 Species divecvity indices at different stages of de2
sertification
多样性指数
Diversity indices
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
H 2. 79 2. 69 1. 88 0. 99
D 12. 59 12. 02 5. 68 2. 42
表 3 　不同沙丘类型植物种出现频率特点
Table 3 Frequency of species occurrence at different stages of desertification
植物种特征
Species character
Ⅰ
H D
Ⅱ
H D
Ⅲ
H D
Ⅳ
H D
特有种 Specialized species( # ) 1. 9044 5. 0327 0. 9007 2. 1044 0 0 0 0
稀有种 Rare species( + ) 1. 8118 4. 9334 2. 0256 6. 7027 0. 5731 1. 6255 0 1
普通种 Common species( 3 ) 1. 0213 1. 9316 1. 5182 4. 2230 1. 5424 4. 5641 0 0
共有种 General species( Ⅴ) 0. 5731 1. 6255 0. 5832 1. 6756 0. 6859 1. 9716 0. 6022 1. 7001
3512 期 　　　　　　　　　常学礼等 :科尔沁沙地沙漠化过程中的物种多样性 　　　
表 4 　不同沙丘类型植物种生活型组成特点
Table 4 Composition of life form at different stages of desertfication
生活型
Life form
Ⅰ
H D
Ⅱ
H D
Ⅲ
H D
Ⅳ
H D
A 2. 5849 9. 0009 2. 4128 10. 5708 1. 5905 4. 2373 0. 6913 1. 9928
B 1. 2551 3. 2383 0. 6191 1. 7476 0 1 0 0
C 0. 6769 1. 9372 0. 4862 1. 4447 0 1 0 1
D 0. 6931 2. 0000 0 1 0 1 0 0
各沙漠化阶段的物种多样性来看 (表 3) , H
和 D 的变化表明 ,特有种在固定沙丘中占
主导地位 , D 和 H 最高分别为 5. 0327 和
1. 9044 ;在半固定沙丘阶段稀有种的物种
多样性指数最高 , D 和 H 分别为6. 7027和
2. 0256 ;而在半流动沙丘和流动沙丘中 , D
和 H 的最高值分别是普遍种和共有种 ,其
中在半流动沙丘中普通种的 D 和 H 为 4.
5641 和 1. 5424 ,流动沙丘中共有种的 D 和
H 为 1. 7001 和 0. 6022.
在不同的沙漠化阶段 ,按植物种生活
型计算的物种多样性结果表明 (见表 4) ,
在不同的沙漠化阶段中 ,植物种多样性都
以一年生草本为最高 ,其中在潜在沙漠化
阶段和正在发展沙漠化阶段中 ,依据生活
型所计算的 H 和 D 表明 ,1 年生草本以物
种多样性最高 ,其次为多年生草本 ,而半灌
木类和灌木类植物则为最低.
3. 2 　沙漠化过程中植物种定居和绝灭特
征
物种的定居 (或迁移)和绝灭是决定物
种多样性的关键因数[2 ,23 ] . 从不同沙漠化
过程的物种定居和绝灭的植物种数来看 ,
由潜在沙漠化阶段到正在发展中沙漠化阶
段这一过程 ,共有 10 个种灭绝 ,这 10 个种
按出现频率类型划分都为特有种 (见表
1) . 按生活型化分为 :1 年生草本 5 个种 ,
田 旋 花 ( Convolvulus arvensis ) 、益 母 草
( Leonurus japonica ) 、沙葱 ( Allium biden2
tatum) 、沙茴香 ( Peucedanum rigidum) 和硬
阿威 ( Ferula bungeana) ;多年生草本 3 个
种 ,达乌里胡枝子 ( Lespedeza davuri2 ca) 、糙
隐子草 ( Cleistogenes squarrosa) 和赖草 ( Ley2
mus secalinus) ;半灌木类植物 1 个种 ,冷蒿
( Atemisia f rigida) ;灌木类植物 1 个种东北
针枝蓼 ( Atraphaxis manshurica) . 在此同时 ,
也有 4 个新种侵入 ,其中特有种 3 个 ,稀有
种 1 个 ,按生活型划分为 :1 年生草本 2 个
种 ,小狼毒 ( Euphobia esula) 和鹤虱 ( Lappula
myosotis) ;多年生草本 1 个种 , 白草 ( Pen2
nisetum centrasia2 ticum) ;半灌木类植物 1 个
种 ,杠柳 ( Periploca sepium) .
从正在发展沙漠化阶段到强烈发展沙
漠化阶段 ,有 11 个植物种绝灭 ,包括 3 个
特有种和 8 个稀有种. 按生活型划分为 :1
年生草本 9 个种 ,有五星蒿 ( Bassia dasy2
phylla ) 、地锦 ( Euphobia humif usa ) 、虫实
( Corispermum mongolicum ) 、画眉草 ( Era2
grostis pilosa) 、黄蒿 ( A . scoparia) 、尖头叶黎
( Chenopodium acuminatum ) 、牛龙 牛儿苗
( Erodium stephanianum) 、小狼毒和鹤虱 ;多
年生 草 本 1 个 种 , 扁 蓿 豆 ( Mellissitus
ruthenicus) ,半灌木类植物 1 个种 ,杠柳. 而
在这一过程中侵入种仅为沙米 ( Agrio2
phllum squarrosum) 1 种.
从强烈发展沙漠化阶段到严重沙漠化
阶段这一过程 ,植物种绝灭 6 个 ,其中稀有
种 1 个白草 ,普通种 5 个 ,分别为猪毛菜
( Salsola collina) 、地梢瓜 ( Cynanchum the2
sioides) 、马唐 ( Digitaria ciliaris) 、细叶苦卖
菜 ( Ixeris chinensis ) 和小叶锦鸡儿 ( Cara2
gana microphylla) . 按生活型分类为 1 年生
草本 4 个种 ,多年生草本 1 个种 ,灌木类植
物 1 个种. 这一过程无任何新种侵入.
451 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
从上述分析不难看出 ,植物种丰富度
随沙漠化过程加剧而降低 ,到严重沙漠化
阶段时大部分植物种绝灭 ,只有很少几个
种可以残存. 沙漠化过程是一个物种绝灭
的过程 ,尽管在这一过程中也会有一些新
种侵入.
此外 ,研究结果表明 ,沙漠化发展过程
也是一个物种多样性衰减的过程. 在沙漠
化的初级阶段 ,即从潜在沙漠化阶段到正
在发展沙漠化阶段 ,是一个特有种衰退的
时期 ,它在生境中的主导地位被稀有种所
代替. 在沙漠化发展的中期 ,即从正在发展
沙漠化阶段到强烈发展沙漠化阶段 ,是稀
有种消亡的过程 ,其在生境中的优势被普
通种代替. 在沙漠化发展的后期阶段 ,即从
强烈发展沙漠化阶段到严重沙漠化阶段 ,
是普通种衰退的时期 ,它在生境中的优势
逐渐被共有种所代替. 概括地说 ,沙漠化的
发展首先直接威胁那些对生境选择极强的
种 (特有种) ,其次为稀有种和普通种. 共同
种在研究区中只有差不嘎蒿 ( Atemisia
halodendron) 和狗尾草 ( Staria viridis) ,它们
在研究区各类型沙漠化土地中都出现 ,并
扮演着沙漠化发展过程中“缓冲种”的角
色[7 ] .
4 　结 　　语
引起生物多样性衰减的原因可分为 4
类 :人类活动引起的自然生境的毁灭、破碎
化、污染和退化 ;人类对动、植物的过度捕
杀和采伐 ,外源物种的侵入和次生绝灭效
应[11 ,19 ,20 ] .从科尔沁沙地的沙漠化发生机
制来看[1 ] ,引起该区域生物多样性衰减的
主要原因为第一种 ,即不合理的人类活动
引起的自然环境退化 ,亦即“滥开荒、滥砍
伐、滥放牧”造成科尔沁草原的沙漠化和生
物多样性的降低.
沙漠化的发展首先直接影响特有种
(见表 1、3) ,其次为稀有种. 所以从保护生
物多样性的角度出发 ,在科尔沁地区制定
草场管理与保护措施时 ,首先必须强调潜
在沙漠化土地 (固定沙丘)和正在发展沙漠
化土地 (半固定沙丘) 的管理与保护. 因为
在这两种生境中包括了 13 个特有种和 9
个稀有种 ,而不是习惯地在某一地区已经
发展到强烈沙漠化阶段 (半流动沙丘)和严
重沙漠化阶段 (流动沙丘)才着手进行治理
保护. 尽管有关研究表明 , 在该地区围封
保护 3～5 a 之后 ,植被盖度就有显著提
高 ,并使流沙得到固定[9 ] , 但无论怎样经
干扰后的生态系统不可能恢复到干扰前的
状况[10 ] . 特别是对于一些根茎型的多年生
草本植物和灌木类植物 ,如赖草、东北针枝
蓼等. 事实上沙漠化的发展最直接、最明显
的影响也是对多年生的植物种 (包括灌木、
半灌木和多年生草本) . 从表 1 可以看出 ,
在潜在沙漠化阶段原有的 4 个多年生草
本、2 个半灌木种和 2 个灌木种 , 到正在发
展沙漠化阶段就有 5 个种绝灭 (表 5) ,绝
灭率高达 63 % ,而同期的一年生草本植物
绝灭率仅为 29 %. 植物的生活型分析结果
也表明 ,1 年生植物物种多样性指数最高 ,
是该区物种多样性重要组成部分 (表 4) .
从调查的空间尺度来看 ,本文所研究
的区域不超过 15 km2 ,所有的沙漠化土地
类型都在该区域内 ,即本文所指的绝灭是
局部绝灭. 就大尺度而言 ,由于人为干扰而
引起沙地景观破碎化、异质化 ,从而使沙地
环境多样化 ,这一过程无疑造成局部区域
的生物多样性衰减 ,但同时在大尺度框架
内也有新种产生 ,如在半固定沙丘中的特
有种杠柳和流动沙丘上的沙米等. 但是 ,在
这里仍要强调的是保护 ,因为在沙漠化过
程中种的绝灭数远远大于种的定居数 (见
表 5、6) ,不能因小利而失大局.
就科尔沁沙地的合理利用和保护问题
5512 期 　　　　　　　　　常学礼等 :科尔沁沙地沙漠化过程中的物种多样性 　　　
而言 ,要兼顾两个方面. 第一 ,要有一定的
保护地 ,作为生物多样性种源的“大陆岛”
严格保护 ,即原地保护途径[16 ] . 保护地的
选择应以潜在沙漠化土地和正在发展沙漠
化土地为主 ,因为两种生境拥有的植物种
丰富度为 29 种 ,在所有调查样方中出现的
30 种植物 ,仅未包含沙米. 第二 ,要合理利
用 ,即实行科学的放牧管理制度 ,包括划区
轮牧、保护地放牧 (在冬春季节保护地定时
开放 , 减缓放牧草场压力) . 这样既可防止
草场过度放牧 ,又可使保护地的生境多样
化 ,因为适当干扰可增加景观的异质
性[12 ] ,进而增加保护地物种的丰富度.
参考文献
1 　王康富、蒋　瑾. 1987. 内蒙古科尔沁草原的沙漠化
及其整治问题———以哲里木盟奈曼旗为例. 农业现
代化研究 , (3) :6～11.
2 　邬建国. 1989. 岛屿生物地理学理论 :模型与应用.
生态学杂志 ,8 (6) :34～39.
3 　邬建国. 1992. 数学模型与自然保护. 应用生态学
报 ,3 (3) :286～288.
4 　朱震达、刘　恕. 1981. 中国北方地区沙漠化过程及
其治理区划. 北京 :中国林业出版社.
5 　陈祝春、李定淑. 1992. 科尔沁沙地奈曼旗固沙造林
沙丘土壤微生物区系的变化. 中国沙漠 ,12 (3) :16
～29.
6 　郭勒峰. 1995. 物种多样性研究现状及趋势. 见 :现
代生态学讲座 (李博主编) . 北京 :科学出版社 ,89～
107.
7 　钱迎倩、马克平 (主编) . 1994. 生物多样性研究的原
理与方法. 北京 :科学出版社.
8 　常学礼、李胜功. 1994. 科尔沁沙地草场植物组成及
生物量动态的研究. 草业科学 ,11 (6) :48～51.
9 　常学礼、赵学勇、李胜功等. 1996. 差不嘎蒿在科尔
沁沙地草场植被中的作用. 中国沙漠 ,16 (1) :27～
31.
10 Cairns ,J . Jr. 1995. Restoration ecology. Encyclopedia of
Environmental Biology. Vol . 3. Academic Press ,pp . 223～
235.
11 Diamond , J . M. 1984. Historic extinction : a rosetta
stone for understanding prehistoric extinctions. In : Qua2
ternary Extinctions : A Prehistoric Revolution (P. S. Martin
and R. F. Klein eds. ) . University of Arizona Press , Tuc2
son , Arizona.
12 Forman ,R. T. T. and Godron ,M. 1986. Landscape Ecolo2
gy.John Wiley and Sons ,New York.
13 　Magurran , A. E. 1988. Ecological diversity and its mea2
surement . Princeton University Press , New Jersey.
14 　Millar , C. I. and Ford ,L. D. 1988. Managing for nature
conservation. BioScience ,38 :456～457.
15 Noss ,Reed F. 1990. Indicators for monitoring biodiversi2
ty : a hierarchical approach. Conserv. Biol . , 4 : 355～
364.
16 OTA(Office of Technology Assessment) . 1987. Technolo2
gies to Maintain Biological Diversity : Summary. Congress
of the United States ,Washington , D. C.
17 　Peet , R. E. 1974. Measurement of species diversity.
Ann. Rev. Ecol . Syst . , 5 :285～307.
18 　Prance , G. T. 1995. Biodiversity. Encyclopedia of Envi2
ronmental Biology. Vol . 1. Academic Press , pp . 183～
193.
19 　Primack , R. B. 1993. Essentials of Conservation Biolo2
gy. Sinauer , Suderland.
20 　Soule , M. E. (ed) . 1986. Conservation Biology : Sci2
ence of Scarciy and Diversity. Sinauer , Sunderland.
21 　Tracy , C. R. and Brussard , P. F. 1994. Preser2 ving
biodiversity :Species in landscapes. Ecol . Appl . , 4 : 205
～207.
22 Whittaker , R. H. 1972. Evolution and measurement of
species diversity. Taxon ,21 :213～251.
23 　Wu , Jianguo and Vankat ,J . L. 1991. A system dynamics
model of island biogeography. Bull . Math. Biol . , 53 :
911～940.
651 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷