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Ecological adaptability of Pennisetum centrasiaticum clones on farmland-sand dune ecotone of Keerqin sandy land

科尔沁沙地农田-沙丘交错区白草无性系的生态适应性分析



全 文 :应用生态学报  2002 年 1 月  第 13 卷  第 1 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2002 ,13 (1) :45~49
科尔沁沙地农田2沙丘交错区白草无性系的
生态适应性分析 3
陈世苹 高玉葆 3 3  任安芝 梁 宇 刘 爽 刘 宁
(南开大学生命科学学院 ,天津 300071)
【摘要】 对生长在不同沙地生境下的白草无性系进行了个体生长与形态以及种群生物量等指标的比较研
究. 结果表明 ,生长在不同生境下的白草无性系表现出显著的形态可塑性和不同的生物量分配模式. 生长
在农田2沙丘过渡带上的白草无性系与生长在半固定沙丘上的白草无性系相比 ,具有更大的生物量 ,更快
的叶片延伸速率 ,根茎总长度和节间长度更长 ,不定芽更多 ,地下生物量所占比例更大且分布更深 ;这些特
征的出现与农田2沙丘过渡带上土壤表层比较疏松而下层水分状况相对优越有着密切关系 ,因而生长在农
田2沙丘过渡带上的白草无性系能更快地拓展其生存空间 ,在固沙和沙生植被演替中起重要作用.
关键词  白草无性系  生态适应性  农田2沙丘交错区  半固定沙丘
文章编号  1001 - 9332 (2002) 01 - 0045 - 05  中图分类号  S81212  文献标识码  A
Ecological adaptability of Pennisetum centrasiaticum clones on farmland2sand dune ecotone of Keerqin sandy
land. CHEN Shiping , GAO Yubao ,REN Anzhi ,L IAN G Yu ,L IU Shuang and L IU Ning ( College of L if e Sci2
ences , N ankai U niversity , Tianjin 300071) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (1) :45~49.
The individual growth ,morphology and population biomass of Pennisetum cent rasiaticum clones at two different
habitats of farmland2sand dune ecotone on Keerqin sandy land of Inner Mongolia were compared in this study. P.
cent rasiaticum clones had significant morphological plasticity and different biomass distribution pattern at differ2
ent habitats. Compared with P. cent rasiaticum clones on semi2fixed sand dunes , those on farmland2sand dune
transitive zone had a greater leaf elongation , longer rhizomes and internodes , more adventitious buds , larger
amount of biomass ,and deeper distribution of underground biomass ,which were closely associated with the losse
texture of the upper soil and the rather favorable water condition of the lower soil. It is believed that the popula2
tion can well adapt itself to the farmland2sand dune ecotone habitats ,and thus ,play an important role in fixing
mobile sand in succession of arenaceous vegetation.
Key words  Pennisetum cent rasiaticum , Ecological adaptability , Farmland2sand dune ecotone , Semi2fixed sand
dune. 3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018601)和中国科学院兰
州沙漠研究所奈曼沙漠化研究站开放基金项目 (980121) .3 3 通讯联系人.
1999 - 04 - 07 收稿 ,1999 - 06 - 03 接受.
1  引   言
白草 ( Penniset um cent rasiaticum ) 是一种多年
生禾本科植物 ,具有很强的根茎繁殖能力. 在内蒙古
东部科尔沁沙地 ,白草分布较广 ,从流动沙丘到半固
定沙丘都有分布 ,是科尔沁沙地植被演替的先锋种 ,
并且常为小叶锦鸡儿 ( Caragana m icrophylla) 、差巴
嘎蒿 ( A rtem isia halodron) 、黄柳 ( S ali x gordejevii )
等群落的伴生种. 以建群种出现的地段基质均流动
性较强[10 ] ,其根茎可伸展 2m 以上 ,各根茎茎节处
均可生长出不定芽和吸收根 ,而分布深度在 20~
30cm[19 ] . 白草除具有很强的固沙作用外 ,还是当地
牲畜喜食的优良牧草 ,具较高的畜牧业利用价值.
20 世纪 80 年代以来 ,关于无性繁殖植物在不
同生境条件下的形态可塑性反应已做了大量的研
究[1 ,3 ,4 ,12 ] ,国内对无性系植物种群生态学的研究多
数以羊草为研究对象并积累了一批文献[13~18 ] . 许
多观察表明 ,随着环境条件的改变 ,无性系植物的形
态发生很大变异 ,如地下根茎长度和分枝强度、节间
长度、不定芽数、无性系分株数量和高度等都表现出
一定的可塑性. 无性系植物通过自身生长的可塑性
反应来适应多变的环境 ,从而达到对资源的最有效
利用.
植物的沙生适应性是指植物通过逃避、忍耐、抵
抗、调整、竞争等途径对沙生环境的适应[20 ] ,如木岩
黄芪 ( Hedysarum f ruticosum ) 以其强的根茎繁殖方
式适应沙地生境[11 ] ;差巴嘎蒿以其强的嫩枝繁殖在
沙地上迅速生长并拓展其种群[5 ] ;黄柳以其耐沙埋
的方式抵抗流沙环境[9 ] ;沙蓬 ( A griophyll um squar2
rosum) 以其对水分的高效利用在较短雨季内完成其
生活史来适应干旱的沙地生境[7 ] . 本文以白草为研
究对象 ,通过对农田2沙丘交错区不同生境中个体生
长指标和种群数量特征指标的研究 ,力图说明白草
对不同沙地生境的适应性特征以及对流动性基质的
固持作用.
2  研究区域与研究方法
211  自然条件
研究区域位于内蒙古科尔沁沙地中南部奈曼旗境内 ,地
理位置为 42°58′N ,120°44′E ,海拔高度约为 360m. 研究区域
内呈现固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和农田甸子地相间
分布的地貌特征 ,形成农田2沙丘交错区. 本地区带性土壤为
栗钙土. 本区气候条件属于温带大陆性半干旱类型 ,年平均
温度 611~614 ℃,1 月均温 - 1217 ℃,7 月均温 2317 ℃, ≥
10 ℃积温为 3160 ℃;多年平均降水量 366mm ,其中 6、7、8 月
占全年降水量的 6714 % ;年蒸发量平均为 1935mm[2 ] .
212  野外样地的设立
野外样地设在中国科学院奈曼沙漠化研究站南部约
60m 处 ,沿“农田2农田与沙丘过渡带2沙丘”生态序列设置 2
个样地 (图 1) . 农田沿着教来河故河道呈连片分布 ,农田与
沙丘之间的过渡带为宽 10~30m 的表层覆沙地段 (下面是
河流阶地) ,其后是起伏的沙丘.
表 1  两样地白草无性系总生物量(干重)及其构成(g·0125m - 2)
Table 1 Total biomass( DW) and its components of P. cent rasiaticum
clones in t wo plots
样地号
Plot
number
总生物量
Gross
biomass
地上部生物量
Aboveground biomass
绿色部分
Green part
枯死部分
Dead part
地下部生物量
Underground biomass
根茎
Rhizomes
吸收根
Fibrous roots
死根
Dead roots
Ⅰ 10118(100 %) 1915(1912 %) 716(714 %) 4719(4710 %) 1511(1418 %) 1117(1116 %)
Ⅱ 8916(100 %) 1819(2110 %) 1113(1216 %) 4112(4610 %) 716(815 %) 1016(1118 %)
图 1  白草研究区域及样地位置示意图
Fig. 1 Sketch map of study area and plots location of P. cent rasiaticum .
  样地 Ⅰ:位于农田和沙丘间的过渡带 ,由于开垦种植等
人类活动的干扰破坏了天然植被覆盖层 ,在风力作用下形成
风蚀破口 ,土壤表层出现小面积沙化. 样地 Ⅰ内的植被以白
草 + 1 年生杂类草群落为主体 ,其中白草占绝对优势 ,其余
种类主要有苦荬菜 ( Ixeris denticulata) 、狗尾草 ( Setaria
vi ridis) 、麻黄 ( Ephedra sinica) 、芦苇 ( Phragmites aust ralis) 、
大籽蒿 ( A rtemisia sieversiana) 、黄蒿 ( A . scoparia)等.
样地 Ⅱ:位于与过渡带相邻的半固定沙丘上 ,沙丘高度
7~8m ,坡向东南向. 白草在阳坡的顶部至底部都有分布 ,并
成为优势种 ,伴生植物有黄蒿、狗尾草、大籽蒿、沙蓬、益母草
( Leonurus japonica) 等 ,并散生有小叶锦鸡儿灌丛. 该样地受
人类扰动较少 ,环境相对稳定.
213  观测与取样
野外观测与取样于 1998 年 7 月 26 日至 8 月 20 日进
行.在样地 Ⅰ随机定位设置 2 个样方 ,在样地 Ⅱ自坡顶至坡
底分段随机设置 4 个样方 ,样方大小均为 015m ×015m. 在
每个样方内随机标记 4 株白草无性系分株 ,每隔 3d 测量标
记株的叶片长度 ,观察叶片伸展速率的动态变化.
在样地 Ⅰ和 Ⅱ各随机挖取 6 个样方 ,样方大小 015m ×
015m ,各样方由地表向地下分 3 层 (0~10、10~20、20~
40cm)挖掘 ,收集地上无性系分株及地下各层的根茎 ,带回
实验室处理. 计数各样方无性系分株株数并随机抽取 10 株
测其株高 ,将无性系分株茎叶的枯死部分和绿色部分分开 ,
清洗后 70 ℃烘干 24h 后称干重. 枯死部分和绿色部分干重
的总和计为地上部生物量. 分别测量地下各层的根茎长度 ,
计数各层茎节数和不定芽数 ,将各层根茎、吸收根和死根分
开 ,清洗后 70 ℃烘干 48h 后称干重. 各层根茎、吸收根、死根
干重的总和计为地下部生物量. 计算地下部生物量与地上部
生物量的比值作为根/ 冠比. 将测得的数据进行处理 ,并在两
样地间进行差异显著性检验.
3  结果与讨论
311  白草无性系生物量的构成与分布
从表 1 可以看出 ,样地 Ⅰ的总生物量以及根茎、
吸收根的生物量均比样地 Ⅱ高. 从两样地各部分生
物量构成比例来看 ,样地 Ⅱ地上部生物量所占比例
高于样地 Ⅰ,但其中枯死部分所占比例高 ,是样地 Ⅰ
枯死部分所占比例的117倍 . 样地 Ⅰ和样地 Ⅱ根茎
和死根所占比例相似 ,但样地 Ⅰ吸收根所占比例明
显高于样地 Ⅱ,是其 1174 倍.
图 2  两样地白草无性系地下生物量分布
Fig. 2 Underground biomass distribution of P. cent rasiaticum clones in
two plots.
A120~40cm ,B110~20cm ,C10~10cm.
64 应  用  生  态  学  报                   13 卷
  两样地间白草地下生物量分配格局有明显差别
(图 2) . 样地 Ⅰ地下总生物量及地下各层生物量均
比样地 Ⅱ高 ,而且随着土层深度的增加 ,样地 Ⅰ与样
地Ⅱ之间的差异越来越明显. 通过两样地之间的进
一步比较可以看出 (表 2) ,样地 Ⅰ白草的根/ 冠比值
明显高于样地 Ⅱ,并达到差异显著性水平 ( P <
0105) ;在 0~10、10~20cm 土层中 ,样地 Ⅰ根系生
物量比例比样地 Ⅱ低些 ,但差别并不显著 ;样地 Ⅰ根
系生物量约 19 %分布在 20~40cm 土层中 ,而样地
Ⅱ此层根系分布极少 ;表 2 还比较了样地 Ⅰ和样地
Ⅱ之间各土层中吸收根占该土层生物量的比例 ,样
地Ⅰ各土层中吸收根所占比例均比样地 Ⅱ大 ,且在
0~10、20~40cm 土层的差异达显著性水平.
表 2  两样地白草无性系根/ 冠比、各土层根量占地下总生物量的比
例以及各层吸收根占该层根量的比例
Table 2 Root/ shoot ratio , root mass as a proportion of the gross root
mass and f ibrous root mass as a proportion of the total root mass in
each soil layer of P. cent rasiaticum clones in t wo plots
项目
Item
土层
Soil layer (cm)
样地 Ⅰ
Plot Ⅰ
样地 Ⅱ
Plot Ⅱ
根/ 冠比 Root/ shoot ratio 2185 ±0167 3 2100 ±0133
根量/ 总根量 0~10 0147 ±0120 0154 ±0120
Root mass/ gross 10~20 0134 ±0115 0146 ±0120
root mass 20~40 0119 ±0114 3 —
吸收根/ 根量 0~10 0114 ±0104 3 0110 ±0102
Firbrous root mass/ total 10~20 0121 ±0111 0117 ±0106
root mass 20~40 0137 ±0120 3 —3 P < 0105. 本表数据均为平均数 ±95 %置信区间 .
  植物地上和地下生物量分布反映了植物光合产
物的分配模式. 一般说来 ,根系所占比例越大 ,植物
适应沙地不稳定基质的能力越强. 样地 Ⅰ和 Ⅱ白草
的根/ 冠比值都明显大于 1 ,表明白草对沙生环境的
普遍适应性 ;但样地 Ⅰ白草根/ 冠比又显著大于样地
Ⅱ,实际上表明白草能通过更发达的根系适应不稳
定的环境.
样地 Ⅰ和 Ⅱ在生物量分布上的差异是白草通过
调节其在形态上的反应以适应不同生境的结果. 土
壤 (或基质)紧实度及其相关的土壤水分状况对沙生
植物生长特别是对沙生植物根系的深扎有重要影
响 :疏松土壤能够刺激根系发育 ,可以吸收土壤中的
水分和养分 ,从而促进植物生长[6 ] . 这主要是由于
结构疏松的土壤其容重低、孔隙度大、透气性好且物
理阻力小的缘故. 样地 Ⅰ和 Ⅱ在土壤紧实度和水分
状况方面的主要差别在于 :前者位于农田2沙丘过渡
带 ,受人类活动干扰频繁 ,表土层较疏松 ,水分状况
也较差 ,但由于土壤毛细管作用被切断 ,下层土壤受
蒸发作用影响小 ,水分状况反而较好 ;而后者位于半
固定沙丘 ,环境相对稳定 ,土层结构较紧实 ,虽然表
层土壤水分状况优于前者 ,但由于自下而上的毛细
管蒸发作用 ,土壤下层水分状况却比前者差. 其结果
是生长在样地 Ⅰ的白草根/ 冠比大 ,而且各土层根茎
和吸收根量明显增多 ,这大大增加了根茎与沙土的
接触表面积 ,使其可以吸收更多的水分和营养物质
来供给相对较少的地上部分生长之需 ;同时 20~
40cm 水分含量相对稳定的土层中 ,分布有大量根茎
和吸收根 ,从而保证了其生长过程中有稳定的水分
供应. 样地 Ⅰ白草根系分布广且深的特点使其在沙
地固定过程中起重要作用. 生长在样地 Ⅱ的白草 ,其
地下生物量分布比样地 Ⅰ少 ,且分布较浅 ,即分布于
0~20cm 土层中 ;这可能与半固定沙丘沙地土壤结
构较紧实、物理阻力大、限制根茎向下生长有关 ,但
同时样地 Ⅱ表层土壤水分状况较样地 Ⅰ好些 ,分布
较浅的根系使其可以获得较多的水分和半固定沙丘
表层土壤相对丰富的养分.
312  两种生境条件下白草无性系分株叶片延伸速
率的比较
表 3 列出了样地 Ⅰ和样地 Ⅱ白草无性系分株在
整个观测期及各时间区段内的平均叶片延伸速率.
在各时间区段内 ,样地 Ⅰ白草的叶片延伸速率均高
于样地 Ⅱ,表明农田2沙丘过渡带上的白草比半固定
沙丘上的白草生长快 ,其结果前者具有更长的叶片
(图 3) . 这可能与样地 Ⅰ的白草能够得到来自土壤
下层较多且稳定的水分供应有关. 在观测过程中 ,样
地Ⅱ中白草无性系分株叶片出现大量黄斑 ,并有被
虫食的现象 ,其长势明显比样地 Ⅰ差.
  植物适应沙地生境一方面需要具有分布广泛的
根系 ,以吸收更多的水分和养分供应植物生长 ;另一
方面 ,地上部分良好的长势和较强的光合能力对其
适应沙地生境同样十分重要. 从两样地白草无性系
地上生物量构成及其叶片延伸速率的比较可以看
出 ,生长在农田2沙丘过渡带的白草无性系地上部分
图 3  两样地白草累积叶片长度
Fig. 3 Cumulative leaf length of P. cent rasiaticum in two plots.
741 期          陈世苹等 :科尔沁沙地农田2沙丘交错区白草无性系的生态适应性分析          
表 3  两样地白草叶片延伸速率的比较 3
Table 3 Rate of leaf elongation of P. cent rasiaticum in t wo plots
日期
Date
叶片延伸速率 Rate of leaf elongation (mm·ramet·d - 1)
样地ⅠPlot Ⅰ 样地ⅡPlot Ⅱ
7126~7130 2819 ±1016 2418 ±712
7130~814 2119 ±616 1319 ±312
814~8110 2313 ±1011 1518 ±311
8110~8116 2111 ±1218 1414 ±214
7126~8116 2214 ±718 1619 ±2123 本表数据为平均数±95 %置信区间.
生长状况明显好于生长在半固定沙丘上的白草 ,较快
的叶片延伸速率使其具有更大的光合作用有效面积 ,
可以产生更多的光合产物供地下根茎生长以及新无
性系分株的产生 ,以使其种群在沙地上迅速扩展. 赵
文智[20 ]对雅鲁藏布江沿岸风沙地段上沙生植被进行
调查 ,通过对不同生境下白草的相对重要值的调查表
明 ,在轻度沙埋阶地和重度沙埋阶地上其重要值分别
为 11205 和 11178 ,而在半固定沙丘和固定沙丘上相
对重要值分别为 01009 和 01012 ,这反映出白草对流
动性较强的基质具较强的适应能力.
313  根茎长度和不定芽数目在不同生境间的分异
两样地单位土体内白草无性系的根茎长度、节
数和不定芽数有明显差异 (表 4) . 与样地 Ⅱ相比 ,样
地Ⅰ白草无性系的根茎长、不定芽多 ,而节数少. 两
样地白草的根茎长度在 0~10cm 土层中相似 ,而在
10~20cm 土层中 ,样地 Ⅰ明显大于样地 Ⅱ,这与 10
~20cm 土层样地 Ⅰ地下生物量明显大于样地 Ⅱ相
一致 ;样地 Ⅰ白草在0~10 、10~20cm土层中的单
位根茎长度的节数均小于样地 Ⅱ,即样地 Ⅰ白草的
节间长度比样地 Ⅱ长 ;样地 Ⅰ白草的不定芽数比样
地 Ⅱ多 ,但单位根茎长度的不定芽数却比样地 Ⅱ少 ,
这与样地 Ⅰ白草的节间长度增加相一致.
表 4  两样地白草无性系根茎长度、不定芽数的比较( 015m×015m)
Table 4 Length of rhizomes ,number of nodes and adventitious buds of
P. cent rasiaticum clones in t wo plots
项目
Item
土层
Soil layer (cm)
样地Ⅰ
Plot Ⅰ
样地Ⅱ
Plot Ⅱ
根茎长度 0~10 16115 16311
Length of rhizomes(dm) 10~20 9519 4810
0~20 25715 21110
节数 Number of nodes 0~10 63610 85013
10~20 37413 295
0~20 101013 114513
单位长度节数 0~10 415 510
Number of nodes 10~20 416 610
per dm rhizomes 0~20 416 515
不定芽数 0~10 39015 30617
Number of 10~20 18014 19013
adventitious buds 20~40 9110 3 1115
0~40 60115 49918
单位长度不定芽数 0~10 110 111
Number of adventitious 10~20 017 113
buds per dm rhizomes 0~20 018 1123 P < 0105.
  上述结果表明 ,样地 Ⅰ白草无性系根茎长度和
节间长度大 ,不定芽数量多但芽间的间隔大. 其原因
是样地 Ⅰ土壤疏松 ,物理阻力小 ,同时良好的地上长
势为地下部分的生长提供了充足的光合产物 ,因此
根茎生长速度快 ,使根茎长度和节间长度增加 ;而样
地 Ⅱ下层土壤结构较紧实 ,阻力大 ,加之地上部分长
势弱 ,因此根茎生长速度慢 ,节间缩短. 刘庆等[8 ]在
斑苦竹无性系生长对不同水分供应的适应对策的研
究中表明 ,该植物在水分资源贫乏的条件下 ,能产生
更大的根茎 ,进行搜索且获取必要的资源. 样地 Ⅰ和
样地 Ⅱ相比 ,表层水分状况较差而下层水分状况较
好 ,同时样地 Ⅰ白草无性系的根茎长度高于样地 Ⅱ,
这里除了水分因子影响沙生植物根系的生长和分布
外 ,土壤松紧度也是一个重要的影响因子. 样地 Ⅰ白
草无性系单位土体根茎长度的增加加大了其与土壤
的接触面积 ,有利于水分和养分的吸收 ;同时随着节
间长度的增加 ,不定芽之间的距离增大 ,这可以降低
无性系分株的密度 ,减弱分株之间对资源的竞争 ,从
而保证这一生境中无性系分株能有充足的水分、养
分、光照等资源的供应. 样地 Ⅰ单位土体内白草无性
系不定芽数比样地 Ⅱ多 ,表明样地 Ⅰ白草的潜在生
长势较强. 样地 Ⅰ白草无性系以其较强的根茎繁殖
能力使种群迅速扩展 ,占据更多的资源并在沙地固
定过程初期起重要作用.
4  结   论
411  在不同生境条件下 ,即在农田、沙丘过渡带和
半固定沙丘上 ,白草无性系表现出一定的形态可塑
性和不同的生物量分配模式.
412  在两种生境中生长的白草无性系 ,其总生物
量、叶片延伸速率、根茎总长度、节间长度、不定芽数
等均表现出明显的差异. 生长在农田2沙丘过渡带上
的白草比生长在半固定沙丘上的白草具更多的生物
量 ,更快的叶片伸展速率 ,单位土体根茎总长度和节
间长度更大 ,不定芽更多. 同时地下部生物量所占比
例显著增加 ,且分布更深 ,这不仅有利于吸收更多的
水分和营养物质 ,供给其地上部分生长之所需 ,从而
保证其在流动性较强的基质中生存 ,而且大量的地
下根茎交织分布 ,形成密集的根网 ,也有助于地上部
分对沙性基质的固持. 随着生境的改变 ,白草无性系
生物量的分配模式也发生很大变化. 生长在半固定
沙丘上的白草无性系其根茎分布浅表化 ,主要在水
平方向拓展其生存空间 ,以获得有限的大气降水.
413  白草无性系在农田2沙丘过渡带的风蚀地段 ,
84 应  用  生  态  学  报                   13 卷
通过其根茎在水平方向和垂直方向同时拓展其生存
空间 ,占有更多的资源 ,并能通过分蘖和不定芽萌发
出新的无性系分株 ,使其种群迅速扩展 ,缝补由于天
然植被破坏形成的风蚀破口 ,并为其它植物的入侵
定居创造条件. 因此 ,白草无性系在固沙和沙生植被
演替过程中起重要作用. 随着沙丘的固定 ,沙生植物
种类的不断丰富 ,种间竞争加剧 ,白草无性系将逐渐
退居亚优势地位.
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作者简介  陈世苹 ,女 ,1976 年生 ,在读博士 ,现从事草地植
物生理生态方面的研究 ,发表论文 6 篇. Tel :0102625914312
6263 ; E2mail :shipingchen @263. net
941 期          陈世苹等 :科尔沁沙地农田2沙丘交错区白草无性系的生态适应性分析