全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
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刺五加种群生态学的研究 5 刺五
为1的种群结构 ‘
祝 宁 6东北林业大学 , 哈尔滨 9。。! 。7
诚润国 6吉林林学院 , 吉林 , ∀ : 7
【摘要; 本文分析了 种夭然次生林群落下和皆伐迹地上刺五加种群的年龄结构 、表现结构 , 结果
表明 , 在天然次生林中 ,刺五加种群的发展与群落的演替一致 ,为进展种群 5 该种群的平均年龄与其
所处群落的稳定性有关 , 而其最大年龄及平均密度与群落中的自然环境、干扰程度等有关 5 其株数随
年龄而变化 5 林下和 皆伐迹地上的刺五加表现结构因群落生境 、干扰程度和种群年龄阶段不同而有
较明显差异 5
关键词 种群结构 刺五加 无性系植物
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引 言
刺五加 6− Η < ≅ =Ε∗0 < ≅ < Φ 8 Α ≅ =>Η ? Γ Ι Γ 7是 阔 叶
红松林及其次生林下的一种无性系灌木 , 有重
要的药用价值 5 本文对刺五加种群结构进行了
研究 5 植物种群结构包括表现结构 、年龄结构 、
空 间结构和遗传结构 5 这些结构是现时和过去
生物和非生物的力作用于种群成员的结果 5 其
中表现结构6高度 、重量和径级 7是种群在发育
过程中每个成员实现其增长机会的一种表达 5
而年龄结构则反映过去的更新机会和后来面临
过的死亡危险 5 刺五加的繁殖主要是 以根茎上
的潜伏芽转化为无性系小株来实现 5 所有处在
不同生境中的无性系小株 , 在其年龄和个体大
· 国家自然科学基金资助项 目 5
本文于 ∀ 年 月 Υ 日收到 , ς 月 ! 日改 回 5
小上表现出某些差异 5 通过对其年龄结构和表
现结构的研究 , 旨在揭示 处于不同群落生境中
刺五加无性系小株在年龄结构和表现结构的状
况及其与群落演替阶段 、干扰程度等的关系 5
∀ 研究地点与方法
∀5 研究地点
设在东北林业大学帽儿 山实验林场生态定位站
6东经 ∀ Ω : ς ‘一 ∀ Ω : 9 , , 北纬 ! 9 : ∀ 9 ‘一 心9 : ∀ ς ‘7 5 该地区
属大陆性季风气候 ,年均温 ∀ 5 Υ ℃ , 年降水量 Ω ∀ 5 ΓΟ Ο ,
集中于 Ω 、 Υ 月 , 占年降水量 的 9! Ξ , 年蒸发量 : 5
Β Ο Ο , 无霜期约 ∀: 一 !: 天 5 地带性土壤为暗棕色森
林土 5 植被属长白植物区系 , 地带性顶极植被为阔叶红
松林 , 经过近百年来的破坏与演替 , 现已成为东北东部
山地典型的夫然次生林 5 本项研究在沟谷硬阔叶林、 山
杨林 、蒙古栋林及 皆伐迹地上进行 , 其主要群落特征见
文献川 5
! 应 用 生 态 学 报 ! 卷
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∀ ∃ ∀ 研究方法
在 种不同的群落 %硬阔叶林 、山杨林 、蒙古栋林
及皆伐迹地 & 中 , 随机选取 ∀ !∋ 宽的样带 , 沿带每隔
()∋ 机械设里 # 个 #! 火 #! 的样方 ∃ 硬阔叶林 ∗∀ 个样
方 , 面 积 为 ∗ ∀! !+, , , 山 杨林 ∗! 个 样 方 , 面 积 为
∗ )) )∋ , , 蒙古栋林 ∗− 个样方 , 面积为 ∗ . ))∋ , , 皆伐
迹地 /− 个样方 ,面积为 / 、 −! !∋ , ∃ 在样方中调查刺五加
无性小株的年龄 、地径与高度一般 #! 年以下的年龄
可根据茎上芽鳞痕直接查出 , #! 年以上芽鳞痕不明显
的植株 ,则从植株荃部割下 , 查数年轮确定年龄 ∃ 所得
数据 ,年龄以 ∀ 年为一个龄级 , 直径按 !∃ ∃ 0 ∋ 为一个径
阶 ,高度按 。∃ ∋ 为一个高度级分别进行株数统计 ∃
/ 结果与分析
/∃ # 刺五加的年龄结构
以 ∀ 年为一个龄级对原始数据进行统计 ,
并绘成株数随龄级变化图 %图 #一 & , 从中可
见 , 刺五加种群的株数随龄级的分布在 个群
落中都呈倒 1型 ∃ 将原始数据输入计算机 ,根据
最小二乘法 , 拟合得到下列 个负指数方程〔幻 ∃
( 闪 2 切 #畜 翎
龄 级 3” 亡“”
拍 翻
图 ∀ 山杨林中的刺五加种群之株数一岭级分布图
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图 # 硬阔叶林中的刺五加种群之株数,鹅级分布图
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图 / 蒙古栋林中的刺五加种群之株数一龄级分布图
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硬阔叶林 6 ∃ ‘Λ ∀ # Μ ∃ .9 一。· ∀ , , ∃ ‘ %4 一 − ∃ ∗ Ν ,
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其一般通式为 6 ‘一;9 一气其中 , 6 ‘为各群落中
各龄级刺五加无性小株的株数 , ? 为龄级 , ; 和
8 为参数 ∃ 通过对上述方程进行 4 检验 , 各方程
∀ 期 祝 宁等 8 刺五加种群生态学的研究 5 刺五加的种群结构
种指标 5 皆伐迹地是 : 年前进行采伐的 , 其刺
五加种群结构反映了干扰后的一种年龄状况 ,
即 % 、 % 龄级的无性系小株占 Υ9 Ξ以上 5
此外 , 对 ! 种次生林群落类型中的刺五加
种群的加权平均年龄 、最大单株的寿命和平均
密度进行了调查统计 6表 7 5 从中可见 , ! 种类
型中刺五加种群的加权平均年龄大小的顺序 8
硬阔叶林Ψ 蒙古栋林 Ψ 山杨林 Ψ 皆伐迹地 5 进
一 步通过方差分析与多重 比较检验可知 6表
∀7 , 硬阔叶林中的刺五加与蒙古栋林中的刺五
加种群的平均年龄差别不显著 , 而二者却都与
表 ! 个群落中5Ζ 五加种群的年跳和密度
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加权平均年龄 最大年龄
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群 落
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平均密度
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图 ! 采伐迹地上的刺五加种群之株数 一鹅级分布图
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Α;Α < 4 Α Ν < 4Α < 5
中的回归关系均达到显著水平 , 说明指数方程
是描述刺五加种群年龄结构的一个很好的方
程 5 从分布图中可以看出 , 在 种群落中 , 刺五
加无性系小株都是幼龄所占的比例最大 , 随着
龄级的增加 , 株数呈负指数递减 , 说明研究地区
的天然次生林各群落中 , 刺五加是一个进展种
群 , 随着时间的推移 , 在无外界干扰的条件下 ,
刺五加种群的数量会逐渐增加 , 趋于稳定 5 从东
北东部山地现有的天然次生林群落演替趋势来
看 , 在原始阔叶红松林遭到破坏停止以后 , 即呈
现出复生的现象 , 逐渐向地带性顶极进行着进
展演替 5 尤其在现阶段 , 次生林群落向阔叶红松
林发展的趋势越来越明显 ,水曲柳的良好更新 、
林下栽植红松的茁壮生长正是这种趋势的佐
证 ⊥Γ5 心〕5 阔叶红松林是刺五加主要依存的地理群
系⊥: 〕5 刺五加种群在天然次生林中的进展趋势
与次生林向阔叶红松林的复生演替趋势相符
合 , 说明刺五加种群的变化发展与其所依附的
群落发展是一致的5 因此 , 刺五加种群年龄结构
的分析可以作为刺五加所在群落演替趋势的一
硬阔叶林∃ < 4Ν 一 Θ ? ΝΔ? 4 Α Γ =
蒙古株林
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Δ? 4 Α Γ =
山杨林
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均 方
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Γ ⎯ + Υ 4 Α Γ
均方 比
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组 间αΑ =Θ ΑΑ ≅ Β Ο Ι 0Γ
组 内
[ >=Ε >≅ Β 4? Ι Μ Γ
总 计
Ρ ? = < ;
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Υ Υ 9 Υ 9 5 5 Υ ∀ 9
5 Ω Ω 5 ’ Ψ
/ ? 5 : β 5 ΩΥ
山杨林中的刺五加的平均年龄有显著差别 , 且
其种群平均年龄大小的顺序与群落的稳定性大
小相一致 5 陈大坷等圈对天然次生林的结构 、功
能及演替的研究表明 , ! 个次生林群落类型 自
然演替趋势符合复生演替中的自然趋同规律 ,
其中硬阔叶林和蒙古栋林处于维持阶段 , 较为
稳定 , 并以硬阔叶林最稳定 χ 山杨林与杂木林则
有趋于硬阔叶林的趋势 , 较不稳定 ,尤以山杨林
应 用 生 态 学 报 ! 卷
最不稳定5 刺五加种群平均年龄的大小与群落
的形成时间及经历 的干扰和所处演替阶段有
关 5 硬阔叶林和蒙古栋林受干扰较轻 , 形成时间
较长 , 刺五加种群恢复更新时间较早 , 因而其平
均年龄 较大 5 山杨林群落受干扰较重 , 形成时
间较短 ,其 中的刺五加种群平均年龄就较小 5 表
列出的 种不同群落中刺五加种群的平均密
度与最大单株年龄 , 可以从群落的物理环境和
生物竞争加以分析 5 硬阔叶林分布于沟谷两侧 ,
大部分处于山体中下部 , 因而其林下土壤水分
和营养条件较好 , 而且硬阔叶林 中的物种多样
性指数小 , 杂草和灌木种类较小且分布不均匀 ,
林 下 灌 木 主 要 为 暴 马 丁 香 6匆石。Β 。
< Ο Ι 4Α ≅Γ >8 7 , 它与刺五加在地上部分和地下部
分所处空间均不同 , 前者的根分布在地下 !Η Ο
左右 , 而后者则分布在 Ω 一 : Η Ο 左右 5 生态位
分化较大 5 由于刺五加种群在硬阔叶林中有较
优越的物理条件 , 而生物竞争较弱 , 因此 , 在这
种群落类型中刺五加能维持较大的种群密度 ,
其最大寿命也较高 , 山杨林处于山中上部 , 其土
壤水分和营养条件略差于硬阔叶林 , 且在这类
林分中物种多样性指数最大 ,杂草和灌木多 , 而
且分布较均匀 5 其林下灌木种群优势种为毛棒
6Α ?理;Ι 8 Ο < ≅ Ν Γ入Ι 4 >Η < 7 , 这种灌木种群密度大 ,
亦是根茎繁殖 , 且繁殖力强 5 其根茎分布几乎与
刺五加同一深度 6约 Ω 一ΓΗ Ο 7 5 由于在山杨林中
的刺五加种群所处的物理条件和生物环境都次
于硬阔叶林 , 故其种群密度和单株最大寿命均
明显地低于硬阔叶林 5 蒙古栋林处于 山体上部
及岗顶部 , 林下土壤干燥痔薄 , 其物种多样性指
数大于硬阔叶林而小于山杨林 5 其中杂草和灌
木种类虽少但分布均匀 , 主要灌木为乌苏里绣
线菊 6(0 >4< Α< ΙΓ ΓΙ >Α≅ Γ> 8 75 这种灌木的地上高度
与地下根的分布深度与刺五加相近 , 两者根和
根 茎均分布在地下 Ω 一 ΓΗ Ο 左右的同一空间
中 5 这就使刺五加种群处于物理环境最差 , 生物
竞争也剧烈的环境中 , 因而其种群密度是 个
群落最小的 , 单株最大寿命也小 5 至于皆伐迹地
则是干扰的一种特殊类型 5 虽然其物理环境优
于蒙古栋林 , 但生物竞争剧烈 ,而且其中刺五加
大部都是采伐时割灌后发生的5 因此 , 其平均年
龄较小 , 而它的种群密度却高于蒙古栋林中的
刺五加种群 5 由此可见 , 对刺五加种群来说 , 蒙
古栋林可能是较差的一种群落生境类型 5
5 ∀ 刺五加种群的高度结构
刺五加种群的无性系小株个体 , 由于其发
生年代不同 ,所处的环境差异 ,从而在发育过程
中每个个体实现其增长机会表现不同 , 首先反
映在其高度上 5 我们将原始调查数据以 : 5 ϑΟ
为一个高度级分别统计其个体数量 , 并绘制高
度级分布图6图 9 一 Υ7 5 从中可见 , 个森林类型
中刺五加种群小株高度分布规律相似 , 除两端
的高度以外 ,其余高度分布比例相近 χ而皆伐迹
地上其植株主要集中在 Κ 、 δ% 、 姐 个高度级 5
造成林下与迹地刺五加种群高度分布差别的原
因可能是 8 ;7 林下环境 比迹地稳定 , 平均 年龄
大 , 种群处于较稳定的阶段 , 每年进入与超出各
高度级的株数基本相等 , 因而各高度级株数差
别较小 χ ∀7 各年龄级的株数分配 比例与生长速
度有一定的关系 5 用刺五加的加权平均高度分
别除以其对应的加权平均年龄 , 即可获得不同
类型中刺五加平均年高生长速度 8 硬阔叶林中
的刺五加平均年高生长速度 刃 χ 一 : 5 ∀9 Ο χ 山
乃‘5 几5口5, 5
ΔΘΡ,1(臼产口卜ΠΠ(=褚‘名‘Π
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图 ∗ 硬阔叶林中的刺五加种群之株数 Β 高度级分布图
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图 ‘ 山杨林中的刺五加种群之株数 一高度级分布图
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图 − 皆伐迹地上的刺五加种群之株数 Β高度级分布图
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杨林中的刃 Π Υ ! ∃ # 5∋ Ξ蒙古栋林中的 刃Ξ Β
! ∃ # /! ∋ , 皆伐迹地中的刃 Ψ 一 ! ∃ / /∋ ∃ 通过方差
分析和多重 比较Ζ 检验知林下 / 个种群的平均
年高生长速度差别不显著 , 而它们与皆伐迹地
有显著的差异 ∃ /& 林下刺五加种群和皆伐迹地
上刺五加种群所处的年龄阶段不同 , 而这种年
龄差异必然会反映到其高生长的差异 ∃
/ ∃ / 刺五加种群的径级结构
刺五加的径级差异是其表现结构的另一种
表达 ∃ 将 个类型上刺五加的地径按 。∃ 0 ∋ 为
一个径级分别统计株数 , 绘成株数一径级分布图
%图 5 一 # ∀ & , 从中可见 , 不同群落生境中的刺五
加种群径级分布比较复杂 , 虽然出现了 / 种不
同的情况 Π 硬阔叶林与山杨林中的较相似 , 两者
除 Ο 级外 , 其他径级均有随径级增加而株数减
少的趋势 Ξ在皆伐迹地则不同 , 其径级的株数分
布比较集中 , 接近于正态分布 Ξ而蒙古栋中的则
介于两者之间 , 但是基本上可 以较明显地分为
两类 Π 即林下的刺五加种群径级分布和皆伐迹
地上的刺五加种群径级分布 , 前者 Ν! [以上的
株数集中在 Ο 一 ∴ 级 , 而后者 −! [以上的株数
集中在 6 一 ∴Ο 径级 ∃ 这可能与它们所处的群落
生境和受干扰程度 、种群所处的年龄阶段及其
地径的平均生长速度有关 ∃ 在林下的刺五加种
群 由于受到干扰较少 , 生境相对稳定 , 光线较
弱 , 种群年龄较大 , 其地径平均生长速度也较
慢 ∃ 硬阔叶林下的刺五加种群的地径年平均生
长量为 ! ∃ ( ) (]∋ · ⊥ : “ ’ , 山杨林下的为 ! ∃ # ! Ν 9 ∋
· ⊥ : 一 ‘ ,蒙古栋林下的为 。∃ # # ∗ 0 ∋ · ⊥: 一 ‘∃ 而 皆
伐迹地上的刺五加种群则 由于受到强干扰 %采
伐 、割灌 & , 大部小株年龄较小 、光线充足 、生境
不稳定 , 其年平均生长量可达 ! ∃ ∀ − Ν0 ∋ · ⊥ : 一‘ ∃
另外 , 从刺五加种群对光线强度的耐性也
可得到某些解释 ∃ 黄庭芬等〔Η〕对刺五加叶的解
剖认为它耐阴性较强 ∃ 我们在生态站郁闭度为
! ∃ 5 的人工落叶松林下播种的实生刺五加幼
苗 , 年生高度仅 # !0 ∋ 左右 , 而在全光下播种
的 实生苗 / 年 生高达 ∗ !0 ∋ 以上 , 个 别可 达
− !0 ∋ , 并开始开花结实 , 获得发育良好的种子 ,
可见刺五加对光线的耐性幅度较大 , 在高庇阴
下可以生存 , 但生长缓慢 , 一旦获得充足光照 ,
应 用 生 态 学 报 ! 卷
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# !/∀
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# # ∃ Ο⊥ 2 明 诵 相 城 Γ 为
径级 _ >一∋ 9 ? , : : (∃ . .
图 #! 山杨林中的朝五加种群之株数 Β径级分布图
4> < ∃ # ! 6 7 ∋ 8 9 : 一= >; ∋ 9 ? 9 : 9 (; . . = >. ? : >8 7 ?>) , ) ≅ 3 ∃ ‘胡?>0 ) . 7 . >,
Α ∃ = ; ∃ >= >; 摊; ≅) : 9 . ? ∃
则迅速生长 , 并开花结果 ∃
结 论
∃ # 在研究地区的天然次生林群落中 , 刺五加
种群的发展与所在地区群落的演替趋势一致 ,
是一个进展种群 , 只要开发利用合理 , 是可以维
# # ∃ 6 2 硒 2Ο 比 仪 Γ 幻
径级 _ >∃ ∋ 9 ? 9 : 9 (;. .
图 #∀ 皆伐迹地上的刺五加种群之株数Β 径级分布图
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持种群的稳定二
∃ ∀ 刺五加种群的平均年龄与其所处群落的
稳定性有关 , 群落愈趋于稳定 , 刺五加种群的平
均年龄愈大 ∃ 其种群的最大年龄及平均密度与
群落的物理环境 、干扰程度及生物竞争有关 , 环
境愈优越 , 干扰少 , 种群最大年龄愈大 , 平均密
度也愈大 ∃ 而群落的生物竞争愈剧烈 , 种群最大
年龄和平均密度均趋下降 ∃
∃ / 用负指数方程 6 Υ ;9 一 ‘可以很好地描述
刺五加种群株数随龄级变化的规律 ∃
∃ 林下和皆伐迹地上刺五加种群的表现结
构 %高度 、地径 &及其株数分布有较明显的差异 ,
即它们与刺五加的生物学和生态学特性有关 ,
也受控于群落生境 、干扰程度 、种群年龄阶段和
平均生长速度 ∃
∀ 期 祝 宁等 8刺五加种群生态学的研究 5 刺五加的种群结构
今考文献
付克治 5 , Υ Ω 5 中国树五加 5 燕龙江人民出版社 , 哈尔俄 , 9
一 ∀ 5
∀ 阳含燕 、伍业纲5 Υ Υ 5 长白山 自然保护区阔叶红松林林
木种属组成 、年特结构和更新策略的研究 5 林业科学 , ∀’
6 7 8 Υ一 ∀ Ω 5
陈大坷 、周晓峰等 5 , Υ 5 天然次生林 ! 个类组的结构 、功
能及演特 5 东北林业大学学报 , , 6∀ 7 8 一 ∀ :5
! 陈大坷 5 韶5 红 松阔叶林系统发生评述 5 东北林学院学
报 , : 6增刊7 8 ;一∀ 5Γ 祝 宁5 Υ Υ 5 朝五加的根茎 及其铁殖5 自然资探研究 ,
6 7 8 9Υ 一 ς 5
‘ 徐汝梅5 Υ9 5 昆虫种群生态学 5 北京师范大学出版社 , 北
京 , Υ一 9 9 ,
, 黄宜芬等 5 Υ: 5 材五加及其相近种曹养器官比较解剖5
东北林学院学报 , 5 6∀ 7 8 ∀ 一 Υ 5
5 赵志棋 、周靳远 5 9! 5 生态学引论—容虫综合防治的理论及应用5 科学技术出版社= 庆分社 , ε 庆 , 一 ∀ :5
, Γ>; ΚΑ 4= , ≅ , )5 [ 5 6祝 宁等译75 ΥΩ 5 植物种群生态学导
论5 东北林业大学出版社 , 哈尔滨 , 一 Ω5
: Ι卿叨。∃? 。 , 人 5 4 5 Ω ∀ 5 阔叶红松林中的资派 5 森林工业出版社 , 典斯科 , ! 一 9 5
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