全 文 ：夜间低温胁迫对两种生长光强下藤黄幼苗叶片
荧光特征和活性氧代谢的影响 3
蔡志全 3 3 　曹坤芳　冯玉龙　冯志立
(中国科学院西双版纳热带植物园 ,勐腊 666303)
【摘要】　对两种不同生长光强下 (自然光的 8 %和 50 %) 西双版纳热带雨林木本植物藤黄 ( Garcinia han2
buryi)幼苗经夜间低温 (4 ℃)处理后荧光特性和活性氧代谢的研究结果表明 ,低温使藤黄叶片光合机构
PSⅡ原初光能转化效率 ( Fv/ Fm) 、PS Ⅱ非环式电子传递的量子效率 ( ФPS Ⅱ) 、非光化学猝灭系数 (NPQ) 下
降 ,原初荧光 ( F0)上升. 低温胁迫消除后 ,生长在 50 %光强下藤黄叶片的 Fv/ Fm 和 F0 在 3 d 后仍不能完
全恢复 ,而生长在 8 %光强下藤黄叶片的 Fv/ Fm 和 F0 基本恢复 ,说明低温使生长在 8 %光强下藤黄的光
合机构 PS Ⅱ反应中心受到可逆失活 ,而生长在 50 %光强下藤黄的光合机构受到氧化伤害. 随着低温胁迫
时间的延长 ,两种生长光强藤黄叶片活性氧保护酶 (SOD ,CA T ,APX) 的活性虽升高 ,但 O2 -. 的生成速率、
H2O2 和 MDA 含量积累增加. 而在恢复阶段 ,生长在 8 %光强比生长在 50 %光强下藤黄叶片的活性氧含量
下降得快 ,进一步说明生长在高光强的植物比生长在低光强的植物受低温伤害大.
关键词 　低温胁迫 　藤黄 　生长光强 　荧光特性 　活性氧代谢
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 03 - 0326 - 05 　中图分类号 　Q945. 11 ,Q946. 11 　文献标识码 　A
Effect of low nocturnal temperature stress on fluorescence characteristics and active oxygen metabolism in
leaves of Garcinia hanburyi seedlings grown under two levels of irradiance. CAI Zhiquan , CAO Kunfang ,
FEN G Yulong and FEN G Zhili ( Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences ,
Mengla 666303 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (3) :326～331.
The fluorescence characteristics and active oxygen metabolism in leaves in Garcinia hanburyi seedlings grown
under two irradiance levels (50 % and 8 % of full natural sunlight) and nocturnal low temperature (4 ℃) were
studied in Xishuangbanna. The results showed that the photochemical efficiency of PS Ⅱ ( Fv/ Fm) , the quan2
tum yield of PS Ⅱlinear electron transport ( ФPS Ⅱ) and non2photochemical quenching (NPQ) were decreased ,
but the initial fluorescence yield ( F0) were increased with prolonged stress time of low temperature in leaves of
Garcinia hanburyi grown under the two different irradiance levels. After three days of recovery treatment , the
Fv/ Fm and F0 of Garcinia hanburyi grown under 50 % natural irradiance were not recovered completely , while
those of the seedlings grown in 8 % natural irradiance were recovered almost completely , which indicated that the
photosynthetic apparatus of Garcinia hanburyi grown under 50 % irradiance was injured by photooxidation , but
that of seedlings grown in 8 % irradiance was only reversibly inactivated by the nocturnal low temperature stress.
In the mean time , although the activities of protective enzymes (SOD ,CA T , and APX) increased , the O2 -. pro2
duction rate and H2O2 content also increased with the duration of the stress. The MDA also accumulated in
leaves of Garcinia hanburyi grown under two different irradiance levels. After three day’s recovery , much less
active oxygen was produced in leaves of Garcinia hanburyi grown under 8 % than that under 50 % irradiance.
The implication of the results for practice were also discussed.
Key words 　Low temperature stress , Garcinia hanburyi , Growing irradiances , Fluorescence characteristics ,
Active oxygen metabolism. 3 中国科学院“百人计划”资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 06 - 07 收稿 ,2001 - 10 - 26 接受.
1 　引 　　言
光温是影响植物地理分布和光合生产力的主要
环境因素. 关于植物光合作用对环境温度变化的响
应和适应已有大量报道[14 ,16 ,25 ,27 ,28 ] . 6～10 ℃的低
温就可使一些热带植物遭受冷害 ,甚至致死[5 ] . 地
处热带北缘的西双版纳地区分布着大面积的热带雨
林 ,具有很高的生物多样性[4 ] . 但是 ,在北方寒流余
势顺着南北走向河谷侵入的年份 ,常使当地的热带
植物发生寒害. 在低温逆境中 ,植物光合器官是出现
冷害症状最敏感的部位. 一般说来 ,强光加剧低温引
起光合作用的降低、光合色素的降解和膜脂过氧化
作用[10 ,16 ,18 ] . 同时 , 叶片吸收的过量光能如果不能
及时耗散掉 ,就会导致活性氧积累而损害光合机
构[21 ,26 ] .
低温与光的协同作用对光合功能伤害的机理十
分复杂 ,以往的研究对此有不同的见解. 且低温胁迫
应 用 生 态 学 报 　2003 年 3 月 　第 14 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2003 ,14 (3)∶326～331
对不同生长光强下热带植物叶片光合机构伤害及活
性氧代谢的研究鲜见报道. 为此 ,本文以西双版纳热
带雨林主要树种藤黄[4 ]作为材料 ,从藤黄叶片荧光
特征和活性氧代谢两个方面研究夜间低温对两种不
同生长光强下藤黄叶片光合机构的影响 ,以期了解
夜间低温胁迫时热带植物叶片光抑制的发生、活性
氧的产生与清除等机制 ,探讨低温胁迫对在不同生
长光环境下热带植物幼苗光合器官的伤害与活性氧
代谢的关系以及热带植物抗逆性的适应机理 ,为农
林业生产、热带植物保育和引种驯化提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
西双版纳热带雨林植物藤黄 ( Garcinia hanburyi) 的幼
苗盆栽于用黑色尼龙网眼布遮阴的大棚中 ,幼苗于 2000 年
6 月初栽种 ,每盆 1 株 ,每种光处理 20～30 盆 ,常规水肥管
理.遮光处理分别为自然全光照的 50 %和 8 %. 每天 18∶00
将大棚中盆栽幼苗移入 4 ℃的冷库中进行处理 ,次日 6∶00
取出置于大棚原地连续 3 d 观测. 之后 ,不再进行低温处理 ,
并于原地恢复. 取植株顶端同龄成熟叶为实验材料 ,于 11 月
中旬测定. 这时正值雾凉季初期 ,最高温度为 29. 3 ℃,最低
温度为 12. 2 ℃. 最高光强可达 2 000μmol·m - 2·s - 1 ,连续处
理的天气为晴天.
212 　叶绿素荧光的测定
用便携式脉冲调制荧光仪 FMS22 (英国 Hansatech 公司
生产)测定植物连体叶片叶绿素 a 的荧光. 叶片暗适应 15
min 后用弱测量光测定初始荧光 ( F0 ) ,随后给一个强闪光
(5 000μmol·m - 2·s - 1 ,脉冲时间 0. 7 s) 测得最大荧光 Fm ,
当荧光产量从 Fm 降到 F0 时 , 打开作用光 (400μmol·m - 2·
s - 1) , 荧光恒定时测得稳态荧光 ( Fs) ,加上一个强闪光
(5 000μmol·m - 2·s - 1 ,0. 7 s) 后测定 Fm’,关闭作用光使叶
片暗适应 3 s 后 ,打开远红光 ,5 s 后测定最小荧光 ( F0’) . 光
系统 Ⅱ( PS Ⅱ)最大光化学效率 Fv/ Fm = ( Fm - F0) / Fm、非
光化学猝灭系数 NPQ = Fm/ Fm’- 1、非环式电子传递的量
子效率 ФPS Ⅱ= ( Fm’- Fs) / Fm’由仪器自动给出.
213 　研究方法
21311 叶绿素含量测定 　参考 Arnon 的方法 ,取一定重量的
叶片 ,剪碎 ,用 80 %的丙酮提取. O2 -. (超氧离子自由基) 生成
速率参照王爱国等[23 ]的方法测定. H2O2 含量参照林植芳
等[17 ]的方法测定. MDA (丙二醛)含量参照王以柔 [25 ]的方法
测定.
21312 SOD 活性测定 　取 0. 3 g 叶 ,加入 4 ml 50 mmol·L - 1
(p H 7. 8)磷酸缓冲液 (内含适量的 PVP)于冰浴上研磨 ,纱布
过滤后于 12 000 g、4 ℃离心 15 min ,上清液为酶液. 参照 Gi2
annoplitis等[12 ] 方法 ,定义还原 NB T 50 %为一个酶活力单
位.
21313 CA T 酶活性测定 　酶液制备同 SOD , 3 ml 含 10
mmol·L - 1 H2O2 的 50 mmol·L - 1磷酸缓冲液 (p H 7. 8) 中 ,加
入 30μl 酶液后 ,在 UV1601 型紫外分光光度计上测定 1 min
OD240的变化.
21314 APX酶活性　按照沈文飚等[22 ]方法测定. 所有测定于
11 月 13 日～17 日 9∶00～10∶00 进行 ,每个试验重复 3 次.
3 　结果与分析
311 　低温对藤黄叶片光合效率的影响
　　由图 1 可以看出 ,两种不同生长光强下藤黄叶
片 PS Ⅱ最大的光化学效率 ( Fv/ Fm) 随着夜间低温
胁迫时间的延长而降低. 处理 3 d 后 ,生长在 50 %光
强藤黄叶片的 Fv/ Fm 下降了 20 % ,恢复 3 d 后仍仅
为低温处理前的 86 % ,与低温处理前有明显的差异
( P < 0. 05) . 而生长在 8 %光强藤黄叶片的 Fv/ Fm
经低温处理 3 d 后下降了 6 % ,3 d 后基本恢复到原
初值. PS Ⅱ非环式电子传递的量子效率 ( ФPS Ⅱ) 反
映吸收的光量子供给 PS Ⅱ反应中心的效率及开放
反应中心的比例. 随着低温胁迫时间的延长 ,两种生
长光强下的藤黄叶片 Fv/ Fm 和 ФPS Ⅱ值下降. 这表
明夜间低温胁迫使藤黄叶片的光合作用发生光抑
制 ,生长在较高光强的藤黄叶片受到了低温胁迫短
期内不可逆转的伤害 ,而生长在低光强的藤黄叶片
受低温的影响较小.
图 1 　夜间低温胁迫对两种生长光强下藤黄叶片光化学效率 ( Fv/
Fm) (A) 和 PS Ⅱ非环式电子传递的量子效率 ( ФPS Ⅱ) (B)的影响
Fig. 1 Effect of low nocturnal temperature stress on photochemical effi2
ciency ( Fv/ Fm) and quantum yield of PS Ⅱ ( ФPS Ⅱ) in leaves of
Garcinia hanburyi grown under two different irradiances.
R 1 :恢复 1 天 Recovery for one day , R 3 :恢复 3 天 Recovery for three
days. 下同 The same below.
7233 期 　　　　　　蔡志全等 :夜间低温胁迫对两种生长光强下藤黄幼苗叶片荧光特征和活性氧代谢的影响 　　　　　　　　
表 1 　夜间低温对两种生长光强下藤黄叶片叶绿素和叶绿素荧光非化学猝灭系数( NPQ) 、初始荧光( F0)的影响
Table 1 Effect of low nocturnal temperature stress on chlorophyll content and the non2photochemical quenching of fluorescence ( NPQ) , initial fluo2
rescence yield ( F0) in leaves of Garcinia hanburyi grown under t wo different irradiances( 50 %,8 % of full natural light)
处 理
Time of 4 ℃
treatment (d)
叶绿素 a + b
Chlorophyll a + b
50 % 8 %
叶绿素 a/ b
Chlorophyll a/ b (mg·g - 1)
50 % 8 %
F0
　
50 % 8 %
NPQ
　
50 % 8 %
0 2. 23 ±0. 05a 2. 47 ±0. 02a 2. 22 ±0. 05a 2. 07 ±0. 02a 159. 3 ±5. 6a 177. 7 ±4. 6a 2. 41 ±0. 04a 2. 29 ±0. 01a
1 2. 18 ±0. 04a 2. 40 ±0. 08b 2. 24 ±0. 01a 2. 09 ±0. 02a 174. 3 ±4. 6a 192. 7 ±7. 6b 2. 16 ±0. 05b 2. 12 ±0. 04b
2 2. 01 ±0. 12b 2. 34 ±0. 05b 2. 27 ±0. 05a 2. 14 ±0. 05b 211. 4 ±7. 9b 206. 7 ±2. 4b 2. 05 ±0. 01b 2. 01 ±0. 07c
3 1. 96 ±0. 07b 2. 28 ±0. 04b 2. 33 ±0. 03b 2. 20 ±0. 07b 246. 7 ±11. 2c 211. 3 ±9. 1b 1. 79 ±0. 09c 1. 81 ±0. 03d
R 1 - - - - 241. 3 ±4. 2c 194. 7 ±4. 5b 2. 04 ±0. 10b 1. 92 ±0. 09c
R 3 - - - - 238. 1 ±12. 7c 185. 4 ±3. 5a 2. 14 ±0. 06b 2. 02 ±0. 02c3 同列中不同字母的数据差异显著 The data (means ±SD ,n = 3) sharing different letter in column differ significantly ( P < 0. 05) .
312 　低温对藤黄叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参
数 NPQ、F0 的影响
　　随着低温时间的加长 ,两种生长光强下藤黄叶
片叶绿素含量呈下降趋势 ,而叶绿素 a/ b 值逐渐上
升 (表 1) ,说明低温对叶绿素 b 的影响较大. 叶黄素
循环是许多植物发生光抑制时的重要保护机
制[6 ,8 ] . 非光化学猝灭 (NPQ) 与叶黄素中玉米黄质
的含量成正比[3 ,7 ] . 它反映的是 PS Ⅱ天线色素吸收
的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散的
部分. 随着夜间低温时间的加长 ,两种生长光强下藤
黄叶片的 NPQ 值逐渐降低 (表 1 ) ,说明低温使藤
黄叶片的非辐射耗散能力减弱 ,而在恢复阶段 NPQ
上升 ,非辐射耗散能力重新得到加强. F0 随着低温
时间的加长而明显增大 (表 1) ,生长在 50 %光强下
藤黄的 F0 比生长在 8 %光强增加的幅度大得多 ,其
F0 值在恢复 3 d 后虽稍有下降 ,但与恢复前没有显
著差异. 而生长在 8 %光强下的 F0 在恢复 3 d 后基
本恢复到低温处理前的水平. F0 的增加可能是 PS
Ⅱ反应中心出现可逆的失活或出现不可逆转的破
坏[7 ] .由图 1 和表 1 可见 ,低温可能使生长在 50 %
光强藤黄叶片光合机构遭受光氧化破坏 ,而使生长
在 8 %光强藤黄叶片的光合机构受到可逆失活.
313 　低温对藤黄叶片 O2 -. 和 H2O2 形成的影响
　　O2 -.伤害植物的机理之一在于参与启动膜脂过
氧化或膜脂脱酯作用[19 ] . 叶绿体 H2O2 是强氧化
剂 ,通过 Haber2Weiss 反应产生攻击力更强的·OH ,
启动膜脂过氧化[15 ] ,造成叶绿体膜脂过氧化产物
MDA 的增加. 夜间低温胁迫下 ,两种生长光强下藤
黄叶片 O2 -.的产生速率和 H2O2 的含量随着胁迫时
间的延长而加大 (图 2) . 其中生长在 50 %光强下藤
黄叶片 O2 -. 的产生速率和 H2O2 的含量比生长在
8 %光强的高得多 ,增长也较快. 这表明 3 d 夜间低
温处理后 ,两种生长光强下藤黄叶片活性氧的水平
升高. 在恢复阶段 ,生长在 50 %光强的藤黄叶片 O2 -.
的产生速率和H2 O2的含量仍一直维持在较高水
图 2 　夜间低温胁迫对两种生长光强下藤黄叶片 O2 -. 的产生速率和
H2O2 含量的影响
Fig. 2 Effect of nocturnal low temperature stress on the rate of O2 -. pro2
duction and H2O2 content in leaves of Garcinia hanburyi grown under
two different irradiances.
Ⅰ. 50 %O2 -. ; Ⅱ. 8 %O2 -. ; Ⅲ. 50 %H2O2 ; Ⅳ. 8 %H2O2.
平 ,下降并不明显. 而生长在 8 %光强藤黄叶片 O2 -.
的产生速率和 H2O2 的含量有所下降 ,恢复 3d 后 ,
H2O2 含量与恢复前的值有显著差异 ( P < 0. 05) .
314 　低温对藤黄叶片 SOD、CA T 和 APX活性影响
　　SOD 催化 O2 -. 歧化反应生成 O2 和 H2O2 ,其活
性被认为是抗逆境的重要指标[24 ] . CA T 可以分解
H2O2 ,APX 是叶绿体中清除 H2O2 的关键酶[20 ] . 随
着夜间低温时间的延长 ,两种生长光强下藤黄叶片
保护酶 SOD、CA T、APX 的活性一直在上升 (图 3) ,
说明低温胁迫下保护酶对光合机构的保护作用明显
增强. 而在恢复阶段 ,生长在 50 %光强藤黄叶片的
保护酶活性有所下降 (特别是 SOD) ,而生长在 8 %
光强藤黄叶片的保护酶活性仍较高 ,对光合机构的
保护作用没有削弱.
315 　低温对藤黄叶片 MDA 含量的影响
　　低温胁迫均引起两种生长光强下藤黄叶片的
MDA 含量上升 (图 4) ,表明低温胁迫使叶片细胞膜脂
过氧化加剧. 统计分析表明 ,MDA 含量与 H2O2 的含
量呈显著正相关 ( y = 0. 32 x + 21. 25 , r = 0. 951) ,可见
823 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 3 　夜间低温对两种生长光强下藤黄叶片 SOD (A) 、CAT(B) 、APX (C)活性的影响
Fig. 3 Effect of nocturnal low temperature stress on SOD (A) ,CAT (B) ,APX (C) activities in leaves of Garcinia hanburyi grown under two different
irradiances.
图 4 　夜间低温对两种生长光强下藤黄叶片 MDA 含量的影响
Fig. 4 Effect of nocturnal low temperature on content of MDA in leaves
of Garcinia hanburyi grown under two different irradiances.
叶片细胞膜脂过氧化的加剧是活性氧产生的结果.
4 　讨 　　论
411 　低温胁迫与不同生长光强下植物光合器官的
伤害
　　在夜间低温胁迫下 ,两种生长光强下藤黄叶片
的光合作用发生了光抑制. 从荧光参数 Fv/ Fm 和
F0 的恢复程度看 ,两种生长光强下藤黄叶片受低温
的伤害程度不同. 低温胁迫使 NPQ 值下降可能与
低温抑制了玉米黄质的合成有关[8 ] .
　　低温胁迫下 ,引起色素含量降低的原因很多.
Billore 等[2 ]认为低温使叶绿素降解 ,王以柔等[25 ]认
为低温胁迫下色素含量的降低是由于低温和光对叶
绿素氧化破坏的结果. 本研究中 ,结合叶绿素 a 初始
荧光 F0 的变化可见 ,叶绿素含量的降低可能是低温
和光共同作用的结果.
　　Greer 等[13 ]研究表明 ,光抑制对 PS Ⅱ的破坏和
修复是同时发生的 ,光抑制的程度取决于 PS Ⅱ损伤
与恢复的速率. 李晓萍等[16 ]认为 ,植物在低温和光
胁迫下 ,不能将 Fv/ Fm 的下降完全看作植物受光抑
制伤害的结果 ,也不能以此值的下降作为比较植物
抗光抑制伤害能力和水平 ,而胁迫除去后此值恢复
的能力和水平 ,能更确切地反映植物受光抑制伤害
的程度及抗光抑制伤害能力的大小. 本研究表明 ,生
长在 8 %光强下藤黄比生长在 50 %光强下藤黄受低
温胁迫后的 Fv/ Fm 恢复能力要强得多 ,说明低温对
生长在低光强下植物的影响比生长在高光强下的植
物要小.
412 　低温胁迫与活性氧代谢
　　在正常生理条件下 ,抗氧化系统可以提供足够
的抗活性氧损伤的保护作用[9 ,21 ] ,从而避免由活性
氧引起的生理失调. 本研究表明 ,在低温胁迫下 ,虽
然两种生长光强下藤黄叶片细胞保护酶 ( SOD ,
CA T ,APX)活性上升 ,但 O2 -. 的产生速率和 H2O2 的
含量也在上升 ,MDA 含量一直增加. 这说明保护酶
(SOD ,CA T ,APX)并没有完全有效清除体内的活性
氧 ,植物体内活性氧的产生与清除的动态平衡没有
维持在良好的水平. 分析认为 ,低温胁迫下 ,膜脂过
氧化作用涉及到多种活性氧及酶促和非酶促保护系
统的复杂平衡关系 ,活性氧的清除需要整个防御系
统的协调作用 ,叶片部分保护酶活性的上升并不意
味着活性氧清除能力同步上升. 另外 ,低温胁迫下活
性氧的过量生成可能超过了防御系统的清除能力 ,
部分来不及清除的活性氧逐渐积累 ,引起膜脂过氧
化加剧 ,导致膜系统的损伤. 在恢复阶段 ,生长在
8 %光强下藤黄叶片保护酶 ( SOD ,CA T ,APX) 的活
性仍很高 ,且 O2 -. 的产生速率和 H2O2 的含量比生长
在 50 %光强的下降得快. 这进一步说明生长在 50 %
光强下的藤黄叶片中积累的活性氧在恢复期间代谢
比生长在 8 %光强的慢 ,遭受自由基的毒害作用较
强. 活性氧的产生是光合电子传递的必然结
果[1 ,11 ] .植物体内活性氧不能被及时清除而积累时
就引起光合作用效率的降低[1 ] . 从本研究的结论来
9233 期 　　　　　　蔡志全等 :夜间低温胁迫对两种生长光强下藤黄幼苗叶片荧光特征和活性氧代谢的影响 　　　　　　　　
看 ,3 d 恢复后 ,生长在 8 %光强下藤黄叶片活性氧
的含量基本降低到低温处理前的水平 , Fv/ Fm 也基
本恢复 ,而生长在 50 %光强下藤黄叶片活性氧的含
量仍一直很高 , Fv/ Fm 恢复得也较慢. 这间接证实
了高含量的活性氧损伤了光合机构 ,并使其恢复后
的生长受到明显不利的影响.
　　因此 ,在热带地区 ,低温来临前有必要对生长在
林窗或露天高光强的保护植物采取必要的防范措施
(如用遮荫网使光强降低) . 在引种栽培过程中 ,可将
引进的一些重要经济作物和珍贵植物种植于较低的
林荫下或人工遮荫的大棚中 ,可防御低温的伤害 ,从
而达到引种成功的目的.
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作者简介　蔡志全 ,男 ,1973 年生 ,硕士 ,主要从事植物生理生
态学研究 ,发表论文 5 篇. Tel : 069128716732 , E2mail : czq @
xtbg.org. cn
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