全 文 ：开放系统中农作物对空气 CO2 浓度增加的响应 3
B. A. Kimball1 　朱建国2 3 3 　程　磊2 　K. Kobayashi3 　M. Bindi4
(1U. S. Water Conservation Laboratory ,USDA ,Agricultural Research Service ,Phoenix ,Arizona ,85040 ;2 中国科学院南京土壤研究
所 ,南京 210008 ;3National Institute of Agro2Environmental Sciences , Tsukuba , Ibaraki ,30528604 ,Japan ;4Department of Agronomy
and Land Management , University of Florence ,50144 Florence , Italy)
【摘要】　FACE试验 (free2air CO2 enrichment) 开展的 10 多年中 ,供试农作物主要有 : C3 禾本科作物小麦
( Triticum aestivum L . ) 、多年生黑麦草 ( L olium perenne) 和水稻 ( Oryz a sativa L . ) , C4 禾本科类高粱
( Sorghum bicolor (L . ) MÊench) ,C3 豆科植物白三叶草 ( Trif olium repens) ,C3非禾本科块茎状作物马铃
薯 ( Solanum tuberosum L . ) ,以及多年生 C3 类木本作物棉花 ( Gossypium hirsutum L . ) 和葡萄 ( V itis
vinif era L . ) . 本文系统整理和分析了以下各项参数的结果 :光合作用、气孔导度、冠层温度、水分利用、水
势、叶面积指数、根茎生物量累积、作物产量、辐射利用率、比叶面积、N 含量、N 收益、碳水化合物含量、物
候变化、土壤微生物、土壤呼吸、痕量气体交换以及土壤碳固定. CO2 浓度升高对农作物的影响作用主要表
现在以下方面 : (1)促进了植物光合作用、增加了其生物量累积 ; (2)显著提高 C3 作物产量 ,但对 C4 作物产
量的影响很小 ; (3)降低了 C3 和 C4 作物气孔导度 ,非常显著地提高了所有作物的水分利用率 ; (4) 对植物
生长的促进作用在水分不足与水分充足时二者相当或前者大于后者 ; (5)对非豆科植物生长的促进作用要
受到土壤低 N 水平限制 ,而对豆科植物则不受氮肥水平限制 ; (6) 对根系生长的促进作用要大于地上部
分 ; (7)对多年生植物气孔导度的影响较小 ,但对其生长的促进作用仍很高 ; (8) 降低了植物体内 N 含量 ,
但作物体内碳水化合物及某些其他含碳化合物含量增加 ,且叶部含量要明显高于植物其他器官 ; (9) 对大
多数作物的物候略有加速 ; (10)对某些土壤微生物具显著影响 ,而对有些则无 ,但都增加了微生物活性 ;
(11)综合多年、多地点的试验结果表明土壤对大气 CO2 的固定增加 ,但单独一个试验无法观测到 SOC 的
显著性变化. 对 FACE和前期的熏气室试验结果都进行了尽可能的对比研究 ,除了二例以外 ,发现在大多
数情况下二者的结果基本一致. 其一 ,FACE使气孔导度降低约 1. 5 倍 ,明显高于前期熏气室试验的结果 ;
其二 ,相对于熏气室 ,FACE条件下 CO2 倍增对根的相对促进作用要高于地上部分. 因此 ,我们对基于这二
者的结论的准确性和可靠性是充满信心的. 不过 ,更接近自然环境和具更大小区面积的 FACE试验仍是必
需的 ,它可以为我们提供在 CO2 升高条件下更具代表性的田间试验条件 ,从而为我们提供更多、更有益的
多学科交叉的试验数据和研究结果.
关键词 　CO2 　全球变化 　农作物生长 　产量 　水分 　氮 　碳固定 　开放系统
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 10 - 1323 - 16 　中图分类号 　S162 　文献标识码 　A
Responses of agricultural crops to free2air CO2 enrichment. B. A. Kimball1 , ZHU Jianguo2 , CHEN G Lei2 , K.
Kobayashi3 , M. Bindi4 (1 U . S . W ater Conservation L aboratory , USDA , A gricultural Research Service
Phoenix , A rizona , 85040 , USA ;2 Institute of Soil Science , Chinese Academy of Sciences , N anjing
210008 ;3 National Institute of Agro2Environmental Sciences , Tsukuba , Ibaraki , 30528604 , Japan;4 Depart ment of
A gronomy and L and M anagement , U niversity of Florence , 50144 Florence , Italy) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2002 ,13 (10) :1323～1338.
Over the past decade , free2air CO2 enrichment ( FACE) experiments have been conducted on several agricultural
crops :wheat ( Triticum aestivum L . ) , perennial ryegrass ( L olium perenne) , and rice ( Oryz a sativa L . ) which
are C3 grasses ; sorghum ( Sorghum bicolor (L . ) MÊench) , a C4 grass ; white clover ( Trif olium repens) , a C3
legume ; potato ( Solanum tuberosum L . ) , a C3 forb with tuber storage ; and cotton ( Gossypium hirsutum L . )
and grape ( V itis vinif era L . ) which are C3 woody perennials. Using reports from these experiments , the rela2
tive responses of these crops was discussed with regard to photosynthesis , stomatal conductance , canopy temper2
ature , water use , water potential , leaf area index , shoot and root biomass accumulation , agricultural yield , radi2
ation use efficiency , specific leaf area , tissue nitrogen concentration , nitrogen yield , carbohydrate concentration ,
phenology , soil microbiology , soil respiration , trace gas emissions , and soil carbon sequestration. Generally , the
magnitude of these responses varied with the functional type of plant and with the soil nitrogen and water status.
As expected , the elevated CO2 increased photosynthesis and biomass production and yield substantially in C3
species , but little in C4 , and it decreased stomatal conductance and transpiration in both C3 and C4 species and
greatly improved water2use efficiency in all the crops. Growth stimulations were as large or larger under water2
stress compared to well2watered conditions. Growth stimulations of non2legumes were reduced at low soil nitro23 中国科学院知识创新重要方向项目 ( KZCX22408)和国家自然科学基金重大国际合作研究资助项目 (40120140817) .3 3 通讯联系人. E2mail :jgzhu @issas. ac. cn.
2002 - 07 - 08 收稿 ,2002 - 08 - 03 接受.
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2002 ,13 (10)∶1323～1338
gen , whereas elevated CO2 strongly stimulated the growth of the clover legume both at ample and under low N
conditions. Roots were generally stimulated more than shoots. Woody perennials had larger growth responses to
elevated CO2 , while at the same time , their reductions in stomatal conductance were smaller. Tissue nitrogen
concentrations went down while carbohydrate and some other carbon2based compounds went up due to elevated
CO2 , with leaves and foliage affected more than other organs. Phenology was accelerated slightly in most but not
all species. Elevated CO2 affected some soil microbes greatly but not others , yet overall activity appears to be
stimulated. Detection of statistically significant changes in soil organic carbon in any one study was impossible ,
yet combining results from several sites and years , it appears that elevated CO2 did increase sequestration of soil
carbon. Whenever possible , comparisons were made between the FACE results and those from prior chamber2
based experiments reviewed in the literature. Over all the data and parameters considered in this review , there
are only two parameters for which the FACE2and chamber2based data appear to be inconsistent . One is that ele2
vated CO2 from FACE appears to reduce stomatal conductance about one and a half times more than observed in
prior chamber experiments. Similarly , elevated CO2 appears to have stimulated root growth relatively more than
shoot growth under FACE conditions compared to chamber conditions. Nevertheless , for the most part , the
FACE2and chamber2based results have been consistent , which gives confidence that conclusions drawn from both
types of data are accurate. However , the more realistic FACE environment and the larger plot size have enabled
more extensive robust multidisciplinary data sets to be obtained under conditions representative of open fields in
the future high2CO2 world.
Key words 　CO2 , Global change , Plant growth , Yield , Water , Nitrogen , Crop growth , Carbon sequestration.
1 　引 　　言
IPCC(1996)指出全球 CO2 浓度将持续升高并且预测这
将可能导致全球气候变暖 [49 ] . 为此 ,激发了许多科学家来研
究大气 CO2 浓度升高对作物产量和自然生态系统功能的影
响[27 ] . 尽管此类研究比全球变化研究起步早 ,但近一个世纪
来 ,对大气 CO2 浓度倍增影响的研究仅局限在温室气体、可
控气室法、开顶式气室法和其他类似的封闭 CO2 气体在供试
植 物 周 围 的 方 法 [29 ,31 ,113 ] . Kimball[53 ,54 ,56 ] 、Morison[84 ] 、
Cure[22 ] 、Cure 和 Acock[23 ] 、Kimball 和 Idso [57 ] 、Poorter[100 ] 、
Idso 和 Idso[47 ] 、Ceulemans 和 Mousseau[19 ] 、Wullschleger
等[132 ] 、Cotrufo 等[21 ] 、Norby 等[88 ] 、Nakagawa 和 Horie[85 ] 、
Curtis和 Wang[24 ]以及 Wand 等[127 ] . 对上述试验结果进行过
总结 (其中 ,后 2 篇包括了一些新近的 FACE研究内容. )
但是 ,在封闭情况下其内部环境与外部相差甚远 [62 ,78 ] ,
所以许多学者认为这些结果可能不能真实地代表未来田间
与森林对 CO2 浓度升高的反应. 为此 ,人们尝试发展在无封
闭的田间条件下控制 CO2 浓度的技术 (即 FACE 技术) 来取
代以前的方法. 尽管由于自然风会很快将添加在作物周围
CO2 吹走 ,使得寻求这样的技术变得很困难 [3 ,89 ] ,但经过美
国 Brookhaven 国家实验室的工程师 ( Upton , New York ,
USA)和美国农业部农业研究所和 Tuskegee 大学等的科学家
们的共同努力 ,已发展了一种“垂直移动气管放气”技术. 这
种技术可以有效地在田间作物的整个生长季节里 ,将作物周
围的 CO2 浓度维持在目标浓度水平 [39 ,89 ] . 最早有关此类技
术的生物学试验数据是 1989 年在美国亚利桑那州的 Mari2
copa 所进行的有关棉花的试验. 在棉花试验成功后 ,
Brookhaven 实验室的科学家们又将此项技术应用于对森林
的研究[28 ] . 由于美国的 FACE技术的成功应用 ,许多研究团
体也在人工控制或自然条件下开展了类似的研究. 到目前为
止 ,大约有 30 个 FACE基地在运行或规划中.
本文主要内容 : (1) 收集并整理了有关农作物的 FACE
试验数据 ; (2)从植物生理学、作物生长、产量、水分关系和土
壤过程几个方面来考虑几种作物对 CO2 浓度的相对响应 ;
(3)找出不同作物种类之间以及不同功能型植物之间的相似
处与不同点 ; (4) 对 FACE 和以前的熏气室法的研究结果作
一比较.
本文数据主要来自美国 [34 ,45 ,63 ,70 ,77 ,92 ,95 ] 、日本[52 ,65 ,90 ] 、
意大利[11～13 ,15～17 ,35 ,79～81 ,104 ,120 ]的农作物定位 FACE 试验、
瑞典的草地 FACE 试验和中国稻麦轮作 FACE 研究的有关
论文和手稿. 这些试验方案和试验地情况详见表 1. 供试作物
主要包括 :小麦、水稻、多年生黑麦草 、高粱、马铃薯、白三叶
草 、紫花苜蓿、棉花和葡萄. 这些作物是几种功能型植物的
典型代表. 如小麦、水稻和黑麦草是 C3 禾本科植物 ,而高粱
是 C4 禾本科植物 ;在 C3 类植物中 ,马铃薯是具有块茎的非
禾本科植物 ,而三叶草和紫花苜蓿为豆科植物 ;葡萄和棉花
都属于 C3 类多年生木本植物 (棉花由于要控制病虫害通常
作为一年生的作物种植) .
由于各个 FACE试验所用的 CO2 目标浓度不尽相同以
及前期的有关此类文献也没有用一个统一的标准来分析 ,这
样 FACE与开顶式气室法二者之间的试验结果就很难比较.
因此 ,我们将所有的 CO2 浓度按线性关系统一调至 550μmol
·mol - 1或在对照基础上增加约 190μmol·mol - 1 . 这类调整是
合理的 ,因为作物对 CO2 浓度倍增的生长反应在 300～
900μmol·mol - 1之间大致呈线性相关[47 ] . 只要对某一特定的
参数拥有足够多观测值 ,我们就可以通过对数与逆对数之间
的相互转换来计算平均数与标准差值 [56 ] . 此外 ,通过对数据
进行变位分析 (Meta2analysis)也是较理想的手段[24 ,127 ] ,但由
于目前其数据相对较少 ,这类分析结果的可靠性值得商榷.
2 　光合作用 ( Photosynthesis)
　　众所周知 ,CO2 浓度升高会促进植物光合作用. 主要问
题在于 :对于特定的植物和环境条件 ,CO2 浓度升高能在多
大程度上促进植物光合作用 ;另一方面 ,植物是否通过改变
4231 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
自身光合器官的生物化学组成来适应高 CO2 浓度的环境条
件 ,从而使得其在未来 CO2 浓度倍增条件下的光合速率下降
至目前对照水平. Moore 等[83 ]近期对从生物化学角度和分子
水平来阐述这种光合适应的机制进行了总结. 对于 C3 作物 :
在水分充足和高 N 水平下 ,小麦、黑麦草和棉花的上层叶片
净光合作用增幅在 25 %～45 %[33 ,109 ,125 ] ;低 N 水平下 ,小麦
的增幅较低[126 ] ,而黑麦草的增幅却很高 [109 ] . 对于 C4 类作
物高粱其增幅很小 ,仅约 9 %[126 ] . 然而 ,在水分胁迫条件下 ,
高粱的增幅竟达 23 % ,这可能主要是通过水分关系来影响
的 ,而非仅光合作用的直接作用 [126 ] . 麦穗受 CO2 浓度升高
的影响要比其上层叶片更大 [129 ] .
植物冠层叶片位置的不同 ,其对 CO2 浓度升高的响应显
著不同. Osborne 等[91 ]测量了小麦上部枯萎叶片的 CO2 日净
吸收量的积分数. 结果表明 , FACE 的促进作用从枯叶的
26 %到第 7 叶即达无穷大. 后者数字表明第 7 叶在高 CO2 浓
度下是净吸收 CO2 ;而在对照的老叶和遮荫叶片则是净释放
CO2 .另外 ,Brooks 等[18 ] 发现在 N 与水分充足的条件下 ,
FACE圈小麦冠层生长增加 19 % ,相对于 Wall 等 [125 ]的上部
叶片增加 26 %的数字来看 ,结果较一致. 而在低 N 处理下净
光合作用增长只有 9 %[18 ] . 冠层 N 分配量的不同 (同理 ,叶
绿素含量也变化) 、绿色植物叶面积指数的变化和叶尖角大
小的改变显然表明 ,这三者相对于 FACE 作物的顶叶增长起
着一种补偿机制以减少对冠层刺激作用 ;与此相反 , Hileman
等[41 ]报道棉花的冠层和顶叶对高 CO2 浓度响应相近 ,分别
约为 32 %和 28 %.
在缺水或水分胁迫下测定的光合作用的数据很少 ,难有
定论[129 ] . 在低 N 水平下 ,发现小麦光合作用增量很低 ,而黑
麦草则无增加.
3 　水分关系
311 　气孔导度 (Stomatal conductance)
CO2 浓度升高会导致部分气孔关闭 ,从而减少植物与大
气之间气体交换. 在水分充足和高 N 处理下 , FACE 圈内 C4
类植物高粱的气孔导度减少值最大 ,达 37 %[126 ] ;小麦平均
约为 34 %[33 ,126 ] ;而多年生木本植物棉花和葡萄则最小 ,平
均减少值约为 15 %[41 ,104 ] . 也有报道 ,在 FACE 圈内 ,水分胁
迫下出现气孔导度减小 [41 ,126 ,127 ] ,但由于严重干旱所产生的
影响相对 CO2 浓度升高 ,前者显然起着主导作用 ,所以这些
数据不好解释. 为此 ,对干旱轮作进行连续观察很有必要.
Wall 等[125 ]报道相对于高 N 处理 ,低 N 水平气孔导度减
少的更多 ,高 N 为 32 % ,而低 N 则为 44 %. 这是由于低 N 水
平会导致 Rubisco 酶活性和浓度的降低 ,从而引起气孔导度
值降低以保持作物 CI : CO 比率 (即作物体内外 CO2 的浓度
比)的稳定[36 ] .
其他几篇以熏气室为平台有关高 CO2 浓度对气孔导度
影响的文献报道的结果也与上述结果相近. Kimball 和 Id2
so
[57 ]抽取了 46 个观测值 ( CO2 的浓度增加值从 330 到
660μmol·mol - 1)得出其平均减少值约为 34 % (即在 CO2 浓
度增加值为 190μmol·mol - 1时减少值约为 20 %) . Morison[84 ]
对近 80 篇的论文进行总结得出 :高 CO2 浓度下 (CO2 浓度增
加值从 330 到 660μmol·mol - 1气孔导度平均减少 40 %(即在
CO2 浓度增加值为 190μmol mol - 1) 时为 23 %) . 有关单个作
物的数据很少 ,如 Cure[22 ] 、Cure 和 Acock[23 ]报道在水分和 N
充足、CO2 浓度为 550μmol·mol - 1的条件下 ,小麦、水稻、棉花
和马铃薯的气孔导度分别减少了 12 %、18 %、15 %、8 %和
32 %. Wand 等[127 ]运用元分析手段对野生 C3和 C4植物的观
测结果进行了分析 ,结果表明 ,当无外界胁迫时 ,在 CO2 浓度
增加值为 190μmol·mol - 1时 C3和 C4植物气孔导度分别减少
了 21. 3 %和 16. 0 % ;水分和养分胁迫对 C4 植物无明显影
响. 而 Curtis 和 Wang[24 ]通过对木本植物观测数据进行元分
析 ,发现其平均减少值仅为 11 % (换算成 550μmol·mol - 1时
为 6 %) ,这在 95 %概率水平下检测不显著.
总之 ,FACE和熏气室为平台的试验数据都表明 ,CO2 浓
度升高都会导致 C3 和 C4 类草本植物气孔导度减少. 而对于
木本植物 ,其减少值要小于草本植物. 但 FACE 和熏气室为
平台的试验数据有一定差别 ,FACE 圈的减少值是熏气室 1.
5 倍. 当然 ,这有可能是由于 FACE的试验数据资料较少的缘
故 ,或者是二者之间的数据并不呈线性关系. 尽管如此 ,前期
的熏气室法有关气孔导度的结果 ,可能和高 CO2 浓度对光
合作用[6 ]和植物生长[117 ]促进作用一样产生像 Allen[4 ]所描
述的所谓“盆景综合症”. 不管如何 ,这二者之间的数据很难
完全统一起来.
312 　冠层温度 (Canopy temperature)
　　由于周边无遮拦物 ,在研究 CO2 浓度升高对作物冠层微
气候影响上 FACE技术有着特殊优势. 当 CO2 浓度升高导致
气孔导度降低的同时 ,由于蒸腾作用降低致使叶表面温度上
升. 在 FACE的 CO2 目标浓度为 550μmol·mol - 1时 ,棉花冠层
温度平均增加了 0. 8 ℃[58 ] ;同样 ,在水分和养分充足条件下 ,
小麦冠层温度增加了 0. 6 ℃[61 ,63 ] ,而当限制 N 的供应时 ,小
麦冠层温度上升可达 1. 1 ℃[63 ] ,这与上述对气孔导度讨论是
一致的 ,在此条件下 ,气孔导度减少值也很大. 罗卫红等[72 ]
研究 FACE对水稻冠层温度的影响 ,结果表明 ,从开花期至
蜡熟期 ,水稻冠层白天总显热通量 FACE 均高于对照 ,而白
天总潜热通量 FACE比对照平均低 6. 7 % ,这与上述小麦的
结果是较一致的.
冠层温度的升高与预计的全球变暖是相应的 ,但不管是
否会发生全球变暖 ,在高 CO2 浓度下 ,冠层的温度都会升高.
这意味即使全球大气温度并不发生改变 ,未来作物的生长气
候带也会发生变化.
313 　水分利用 ( Evapotranspiration ( ET)or water use)
在评价 CO2 浓度升高对微气候变化过程 (如蒸腾与蒸
发 ,ET) 影响方面 , FACE 技术也有着特殊优势 ,因为没有遮
拦物改变风流方向 ,植物冠层也没有遮荫. 由于 CO2 浓度升
高导致气孔导度降低 ,所以尽管冠层温度升高 ,单位叶面积
上的蒸腾作用强度也将降低. 另一方面 ,温度的升高会导致
523110 期 　　　　　　　　　　B. A. Kimball 等 :开放系统中农作物对空气 CO2 浓度增加的响应 　　　　　　　　　
叶内蒸气压的增加 ,这又会促进蒸腾作用 ,从而抵消了气孔
导度降低的影响[63 ] . 因此 ,CO2 浓度升高对蒸腾与蒸发 ( ET)
的影响作用是气孔导度降低、叶面积增加和冠层温度升高三
者共同作用的结果.
在美国亚利桑那进行的棉花试验中 ,通过计算土壤水分
平衡或茎秆水分流量 ,表明 ET 没有什么变化[30 ,44 ] . 因此 ,
CO2 浓度升高对气孔导度、叶面积和冠层温度三者的影响作
用相互抵消. 另外 ,在小麦实验中可以观测到 ET 有少量的
减少. 例如 ,在水分和 N 素充足情况下 ,通过计算土壤水分平
衡可以得出 ET 减少约 3. 6 %[45 ,46 ] ,通过能量平衡计算出来
的数值更大 ,达到 7 %[63 ] . 当限制 N 素的供应时 ,通过能量
平衡计算 ,小麦的水分节约几乎达到 20 %[63 ] ,而通过土壤水
分平衡计算出来的数值则很小 ,小于 2 %[46 ] . 不过 , Grant
等[36 ]通过生态系统模型估算出来的在低 N 处理下 ET 减少
值为 16 % ,这是由于低 N 水平会导致 Rubisco 酶活性和浓度
的降低 ,从而引起气孔导度值降低以保持作物 CI : CO 比率
(即作物体内外 CO2 的浓度比) 的稳定. 通过能量平衡计算 ,
在低 N 水平下 ET 减少 20 %是合理的. Conley 等[20 ]报道 ,在
水分和 N 素充足条件下 ,高粱的 ET 也减少近 10 %.
当植物生长出现季节性干旱 ,可以预期植物会尽可能利
用其所能利用的水分 ,除非植物拥有发达的根系以便可以从
土壤中吸收利用更多的水分 ,否则 CO2 浓度升高对季节性
ET的影响将显得微不足道. 后一种现象有可能发生 [45 ] ,但
通常在水分不足时 FACE 对棉花 [44 ] 、小麦[45 ]和高粱[20 ] ET
的影响均较小.
Samarakoon 和 Gifford[111 ]通过在温室内培养棉花、小麦
和玉米 ,来分析不同作物品种对 CO2 浓度升高的响应 ,从而
阐明叶面积和气孔导度的相对变化在决定 CO2 浓度升高对
ET 的影响的重要性. 在高 CO2 浓度处理下 ,温室内棉花的叶
面积显著增加 ,而气孔导度变化不大 ,所以水分利用率实际
上是增加了. FACE试验结果与上述相吻合 ,但由于 ET 没有
显著变化 , 所以彼此之间相互抵消. Samarakoon 和 Gif2
ford[111 ]的试验同时表明玉米 (C4 植物) 的光合效率和叶面积
在高 CO2 浓度处理下没有什么反应 ,所以气孔导度的减少致
使水分利用率显著提高. 同样对于另一 C4 植物高粱 ,在
FACE条件下水分充足对其生长无促进作用 ,这样由 CO2 浓
度所诱导的气孔导度的降低则会引起 ET 降低 10 %[20 ] . 在
Samarakoon 和 Gifford 的试验与其他 FACE 试验里 ,小麦正
好介于棉花和玉米之间.
Allen[2 ,5 ]和 Kimball 等[60 ,63 ]对早期的一气室法为基础
所做有关 CO2 的浓度升高对 ET 的影响的文献进行过总结.
Kimball 等[63 ]指出 ,除了一个例外 ,早期的研究结果与现在
FACE条件下的研究结果是一致的 ,即 CO2 浓度升高对 ET
的影响很有限.
在 FACE圈内观测 ET 减少也不显著. 但是 ,伴随植物生
物量的增加 (至少对于 C3 是这样 ,这在后面会论述) ,在未来
CO2 浓度倍增的情况下 ,水分利用率可能会有很大提高.
3. 4 　水势 (Water potential)
　　水势是衡量植物水分关系的一个重要手段. 但其每天变
幅很大 ,特别是雨后或土壤灌溉后其值下降很快 ,即其负值
的绝对值会变得很大. 我们很难测定水势细微变化 ,但这微
小的变化的累积效应能影响植物的生长 ,而植物生长方式的
改变反过来又影响水势值. 例如 , (1) 我们首先假定在一小区
A 内的幼苗供给充足的水分 ,而在另一小区 B 内的植物幼苗
则生长在水分胁迫的条件下 ; (2) 然后对 B 进行灌溉后再撂
干.这时我们发现 ,前期 (1) A、B 2 小区水势差别很大 ,而在
第 2 周期内 (2)二者的差别则很小. 原因在于到后期 B 小区
内的植物已变得普遍矮小并难以有效利用水分. 由于 FACE
有关水势数据资料很少 ,所以很难对植物水势的平均值变化
作一评价.
　　Bhattacharya[10 ]等发现 ,对于棉花 ,尽管 CO2 浓度倍增对
其生物量增加相对十分显著 ,除了在棉花生长季节后期 ,
FACE对于棉花的水势无明显影响. 对于小麦 ,CO2 浓度倍增
对其生物量影响相对要小于棉花. Wall 等 [124 ] 报道 ,在白天
的大部分时间内 ,FACE(CO2 浓度为 550μmol·mol - 1) 条件下
小麦叶片的水势 (负值) 要比对照略小 ,但统计不显著. 而对
于 C4 植物高粱 ,CO2 浓度倍增对其生长几乎没有影响 ,在水
分和养分充足条件下 ,FACE处理水势的平均值 (即较小的负
值)反而比对照要高 2. 8 % ;在水分胁迫条件下 , FACE 处理
平均值更高 ,达 8. 8 %[126 ] . 此外 ,水分供给良好情况下 ,C3 类
木本植物葡萄的水势值有少许增加 [104 ] .
4 　剑叶面积指数 ( Peak leaf area index)
　　许多 FACE试验都表明 ,尽管植物种类不同 ,但在 CO2
浓度倍增条件下 ,其剑叶面积指数 ( PLAI)都会发生较大的变
化.如 C3 植物小麦、黑麦草和水稻 ,在水分和 N 素充足和 N
素过量下 ,叶面积指数的平均值比对照上升了 11 % ;而低 N
处理的叶面积指数比对照仅上 1. 4 %[18 ,26 ] (包括 Kobayashi
等未发表数据) . 对于 C4 植物高粱 ,在第一年 ,不管是水分充
足还是不足 ,FACE处理的高粱叶面积指数相对于对照均没
有什么变化[92 ] ;然而在第二年 ,水分充足的叶面积指数表现
为降低 ,水分不足的则为上升 ,但由于变幅很大 ,其差别统计
不显著.
　　马铃薯的 5 个试验中 ,其中有 4 个在 FACE 条件下叶面
积指数是降低的 ,平均降低达到了 6 %[13 ,80 ] . 这个数字非常
令人关注 ,因为这可以将其与马铃薯的衰老期联系起来 [14 ] .
其实 ,在作物生长的前大部分时期内 ,伴随植物生长 FACE
和对照内的植物叶面积增加大体相当. 但是 ,后来 FACE 内
植物的叶面积指数 (LAI) 开始下降 ,而对照内的却能持续上
升约 2 周.
　　Mauney 等[77 ]的棉花试验 LAI 在 1989 年无显著变化 ;
而 1991 年的试验 LAI 在水分充足时降低了 16 % ,在水分不
足时增加了 21 % ,二者结果接近统计显著. 增加 21 %的较好
解释 ,因其与生物量的变化是一致的 ;不过减少 16 %却难以
解释.
6231 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
5 　生物量累积 ( Biomass accumulation)
511 　茎 (Shoots)
　　目前 FACE试验中关于植物地上部分的生物量对 CO2
浓度升高的响应的研究报道最多. 研究结果主要集中在水分
和 N 素充足条件下 C3 植物的情况. 其中小麦 4 季 [99 ] 、水稻 2
季[52 ] (包括 Kim 等未发表数据) 、黑麦草 8 季 [25 ,26 ,38 ] . 综合
上述几个文献的结果 ,在水分充足和高 N 条件下 ,增加 CO2
浓度会使小麦、水稻和黑麦草生物量平均增加 11. 5 %.
N 素施用过量的试验数据较少 ,只有 4 个[26 ,52 ] (包括
Kim 等未发表数据) ,在此条件下 CO2浓度倍增会使 C3 植物
生物 量 平 均 增 加 约 19 %. 在 低 N 处 理 下 共 有 11
例[25 ,26 ,38 ,52 ,99 ] ( 包括 Kim 等未发表数据) ,其平均增加值仅
为 3 %. Daepp 等[26 ]同时也发现了一个有趣的现象 ,在盆栽
试验中 ,黑麦草在生殖生长期生物量增加 24 % ,而几个营养
生长期与对照相比几乎没有变化.
Ottman 等[92 ]报道 ,对于高粱 (C4 植物) ,在水分充足时
其对 CO2 浓度升高响应的平均值只有约 3 % ,这与此类作物
的光合作用对 CO2 浓度升高的响应较低是一致的 ;与上述情
况相反 ,在水分不足时 ,FACE要比对照高约 16 % ,这可能是
由于 CO2 浓度升高导致了部分气孔关闭 ,从而使 FACE 圈内
生长的作物在干旱时光合作用时间延长的结果.
在高 CO2 浓度条件下马铃薯的地上部分生物量平均值
减少约 21 % ,这可能由于 CO2 浓度升高导致其老化加速的
缘故[14 ] . 因为衰老期的提前会缩短生物量的累积时间 ,加速
生物量从地上向地下的球茎部分转移. 这种现象不仅仅是在
FACE试验中出现 ,在以前的试验中也出现地上部分生物量
降低的现象 ,如在 Cure[22 ]和 Cure 和 Acock[23 ]所发表的 2 篇
文章里 ,就报道了马铃薯的地上部分生物量平均值减少约
8 % (CO2 浓度为 550μmol·mol - 1) .
综合 Hebeisen 等[38 ]及其未发表的数据和 Lüscher 等[73 ]
的数据 ,我们发现 C3 豆类植物平均升高约 24 % ,但其年变幅
很大 ,从 2 %到 40 %不等 (CO2 浓度为 550μmol·mol - 1 ,不含
有效根瘤菌的紫花苜蓿除外) . 另外 ,由于豆类植物能够固
氮 ,所以施 N 水平的高低之间的差别不大. 不过 , 通过
Lüscher 等[73 ]的辅助试验 ,我们发现选择合适的根瘤菌种类
是很重要的 ,例如当紫花苜蓿接种了无效的根瘤菌 ,在高 N
水平下地上生物量会有 10 %的增加 ,而在低 N 水平下则减
少了 19 %.
多年生木本植物棉花和葡萄在水分和养分充足下 ,其茎
秆生物量也有很大增加 ,平均比对照高 32 %[11 ,17 ,76 ] (CO2 浓
度为 550μmol·mol - 1) ;而在水分胁迫下 ,有的与前值相近为
35 % ,有的却较低只有 18 %[77 ] .
前期的熏气室法试验关于生物量的研究报道非常多 ,至
少有 11 篇相关的综述. Kimball[54 ]收集整理 94 个相关的数
据 ,结果表明平均生物量增加了 21 % ±2 % ( CO2 浓度为
550μmol·mol - 1) ,这个数字与几个 FACE 的试验数据的平均
值接近 (17 % ±3 %) . 同样 ,Cure[22 ]以及 Cure 和 Acock[23 ]对
文献中近 10 种主要农作物进行了统计分析 ,结果表明小麦、
水稻、高粱、棉花和马铃薯生物量分别增加为 16 %、15 %、
5 %、46 %和 8 % (水分和养分充足 , CO2 浓度为 550μmol·
mol - 1) . 由此可认为 ,FACE与早期的熏气室法对生物量累积
的影响结果具有一致性.
Idso 和 Idso [47 ]收集整理了从 1983～1993 年的不同种类
植物的相关资料 ,其中还包括了干物质的积累和 C 交换速率
(瞬时净光合速率) . 其生物量的平均值增加了 20 % (其中条
件为水分和养分充足 ,CO2 浓度增加值从 300μmol·mol - 1到
190μmol·mol - 1或 550μmol·mol - 1) ,这与 FACE 及其他熏气
室法所得的结果也相吻合.
Nakagawa 和 Horie[85 ]最近对水稻对高 CO2 浓度和温度
(设置温度梯度)响应的研究结果即作了总结 ,其中包括了他
们自己多年的研究结果 ,即在 CO2 浓度倍增 (约为 740μmol·
mol - 1)的田间条件下 ,水稻生物量平均增加 25 % ,即在 CO2
浓度为 550μmol mol - 1约为 14 % ,这个数字要比高 N 条件下
FACE试验的平均值 (9 %)高. 此外 ,他们还发现在 CO2 浓度
倍增条件下每升高 1 ℃约有 2 %的增长 ,考虑到日本的 FACE
是在日本的北部偏冷的地区 ,这个数据要比预期的值要略
底.氮肥施用水平的不同可能也是上述数据偏小的原因. 另
外 ,随着施 N 量的增加 ,生物量也会增加 ,而一般 FACE试验
的施 N 水平要比日本京都的温度梯度试验 [51 ]低 30 % ,比美
国佛罗里达的 Sun2lit 气室试验 [7 ]要低 70 %.
Poorter[100 ]整理分析约 125 个相关数据 ,并将其结果进
行了分类 ,认为在CO2 浓度为 550μmol·mol - 1下 ,C3 类木本
与草本植物增加约 22 % ,而 C4 草本植物增加约为 11 % ,C3
类固氮植物增加约为 25 % (不含有效根瘤菌的紫花苜蓿除
外) . 同时他还将栽培与野生的植物区别开来 ,发现栽培的生
物量增加了 29 % ,而野生的只增加了 17 %. Poorter 推断这可
能是由于栽培作物长势快的缘故. 当 Poorter 近一步将野生
的种类分为长势快、中等和慢 3 类时 ,发现其分别增加了
27 %、19 %和 12 % ,这表明长势快的野生种类与栽培作物对
CO2 浓度升高的响应值是相近的.
新近 ,Wand 等[127 ]运用变位分析的方法对 C3 和 C4 类禾
本科植物进行统计分析 ,结果表明 ,在无外界胁迫以及 CO2
浓度升高 190μmol·mol - 1条件下 ,野生的 C3 和 C4 类禾本科
的地上部分的生物量分别增加了 19 %和 5 % ;相应地 , FACE
圈内栽培的 C3 和 C4 类禾本科增加值分别为 12 %和 3 % ,表
明野生的 C3类禾本科对 CO2 浓度升高的响应要比栽培的要
高.
Ceulemans 和 Mousseau[19 ]对近 100 个有关木本植物的
数据进行了统计分析发现 ,在 CO2 浓度为 550μmol·mol - 1条
件下针叶林和落叶林的生物量平均增加 24 %和 40 %. Norby
等[88 ]最近也统计分析 15 个在开顶式气室内所做的有关木
本植物试验结果 (假定其为非低 N 或 N 过量的处理) ,发现
在 CO2 浓度为 550μmol·mol - 1条件下 ,其生物量平均增加了
约 43 %. Curtis 和 Wang[24 ]对所有无外界胁迫的情况下木本
植物的试验数据进行变位分析结果为增加 17 %. FACE 试验
723110 期 　　　　　　　　　　B. A. Kimball 等 :开放系统中农作物对空气 CO2 浓度增加的响应 　　　　　　　　　
中多年生木本植物棉花和葡萄平均增加了 32 %[11 ,17 ,76 ,77 ] ,
这个数字要比 Ceulemans 和 Mousseau 的 40 %或者 Norby 的
43 %要低 ,但比 Curtis 和 Wang 的 17 %高许多. 不过 ,尽管各
人的结果不尽相同 ,但都表明在大多数无外界胁迫的情况
下 ,FACE和熏气室二者内的供试木本植物茎秆生物量都会
有大幅度增加.
许多文献报道 ,在水分胁迫的条件下 CO2 浓度升高对植
物茎生物量累积的促进作用要高于或等于水分供给良好的
情况. 例如 , Idso 和 Idso [47 ]综述了近 10 年 (1983～1993) 文献
得出 :在水分供给良好和不足下 ,生物量分别增加了 20 %和
39 %. 另外 , Kimball[59 ]对 33 个试验数据进行分析 ,结果表明
二者之间并无显著差别. 从 FACE 的试验情况来看 ,在水分
不足时 C3 作物生物量平均增加约 20 % ,这与在水分充足下
的 17 %的平均增长量之间无显著差别 ,因为只有 4 个统计数
据且变异性很大. 因此 ,我们得出在水分胁迫下 FACE 的试
验结果与前期的熏气室法所得结果是一致的.
很多试验也表明在养分不足时茎秆增加的生物量要小
于在养分充足时的情况. Kimball [59 ]分析了 67 个试验数据发
现养分不足的平均增加值仅是养分充足的 74 %. Idso 和 Id2
so [47 ]报道的结果为养分不足和充足其生物量分别增加了
29 %和 32 %. Curtis 和 Wang[24 ]对木本植物的试验数据进行
了变位分析 ,发现在养分不足时其生物量增加值仅为养分充
足的一半. 同样 ,Wand 等[127 ]通过对 C3 类植物试验数据的
变位分析 ,结果表明养分不足也会使其生物量增加值相对降
低 ,但幅度不大. FACE试验的低 N 处理表明 C3 类植物在高
CO2 浓度下其生物量平均增加了 12 %[38 ,73 ] (包括豆类植
物) ,或为 3 %[38 ,73 ] (不包括豆类植物) ;而在养分充足时平均
却有 17 %的增长[11 ,17 ,38 ,73 ,76 ,77 ] .
Kimball 等[62 ]对 FACE和开顶式气室内所生长的植物进
行了直接对比研究. 其中棉花在开顶式气室 (O TCs) 内共生
长 5 季 ,接着用 FACE试验了 3 季. 虽然 O TCs 和 FACE并不
是同时进行的 ,但二者试验都是在相同气候条件下 ,并且所
用的技术手段和研究团队未变 ,使得自然和人为的影响因素
得以尽量降低. 试验结果表明 , FACE 的茎秆生物量增加约
35 %[76 ,77 ] ,而 O TCs 增加约 39 %(CO2 浓度换算成 550μmol·
mol - 1时的结果) ,显然二者之间无十分显著差异. Kimball
等[62 ]同时还指出 ,尽管二者对 CO2 浓度升高的相对响应值
接近 ,但在水分供给良好的情况下 O TCs 的绝对增加值要比
其对照高 30 %. 另外 ,他们在 1992～1993 年还做了小麦试
验 ,这次 O TCs 和 FACE是同时进行的 ,结果发现二者的相对
响应值和绝对增加值都十分接近.
512 　根 (Roots)
根部的生物量很难测定 ,必需采集土壤样品 ,但土壤采
样又会对根系起到破坏作用. 因此 ,对根的生物量测定数据
相对于地上部分的茎秆要少许多. 不过众多试验测定结果表
明在高 CO2 浓度条件下植物地下部分的生物量相对增加量
要高于地上部分.
综合 Wechsung 等[130 ] 、Kim 等[52 ] 及其未发表的数据、
Hebeisen 等[38 ] 、Van Kessel 等[122 ] 、Daepp 等[26 ] 和 Jongen
等[50 ] FACE试验的结果 ,在养分和水分皆充足条件下 ,禾本
科类 C3 作物在 CO2 浓度增加的情况下其根的生物量平均增
加了 47 % ;而地上部分仅为 12 % ,二者相差悬殊 ; 最近 ,谢祖
彬等[133 ]报道 FACE 水稻在 HNHP 和 HNL P 处理地下与地
上生物量比 FACE 区高于对照区 ,增加 19. 8 %～32. 4 %和
8 %～25 %. 此外 ,在低 N 条件下 ,地下部分也有 39 %的平均
增长量[26 ,50 ,52 ,38 ,122 ] ;地上部分则只有 3 %. 在水分不足时 ,
小麦根生物量增加了 23 %[130 ] ,而此时上部茎叶仅为 14 %.
因此 ,可以认为 ,无论在什么条件下 ,禾本科类 C3 作物在
CO2 浓度增加的情况下 ,其根冠比均有大幅度的提高.
Hebeisen 等[38 ]和 Van Kessel 等[122 ]的结果表明 ,在 N 素
充足条件下 ,C3 豆类植物三叶草在 CO2 浓度增加的情况下
其根的生物量平均增加了 25 % ,与地上部分的 24 %相近 ;在
低 N 条件下 ,其根的生物量平均增加了 21 % ,要略少于地上
部分的 26 %. 为此 ,可以看出 ,在 N 素不足和充足两种情形
下 ,C3 豆类植物根与地上部分生物量增加量是相近的 ,即其
根冠比几无变化.
对于多年生木本植物棉花 ,其主根和细根部分的生物量
平均分别增加了 78 %和 52 % ,不过试验数字变异性很
大[101 ,106 ] ;而其地上部分平均增加了 32 % ,说明棉花的根冠
比也是增加的.
由于根生物量的测定数据相对较少 ,所以这方面的文献
较少. Rogers 等[107 ]曾收集 183 篇相关文献的此类数据 ,不过
未进行定量分析. Wand 等[127 ]对野生 C3 类杂草的试验数据
(这些数据大部分来自熏气室法所进行的试验) 进行变位分
析 ,结果表明 ,在 CO2 浓度增加了 190μmol·mol - 1条件下 ,根
的生物量平均增加了 31 % ,这比 FACE 所得的 47 %的增加
量要小许多. 此外 ,在他们的分析中 ,低 N 有限制根生物量增
加的趋势 ,不过较小. 同样 ,在 FACE 试验中 ,低 N 处理根的
生物量增加了 39 % ,低于高 N 处理 (47 %) .
Curtis和 Wang[24 ]对木本植物试验数据进行变位分析 ,
发现根的生物量在无外界胁迫和高 CO2 浓度下增加 23 %
(CO2 浓度为 550μmol·mol - 1时的结果) ,这要比 FACE 的小
很多 ,FACE报道的可达 50 %～80 %[101 ,106 ] ,不过 FACE 的
结果只是来自一种木本植物 ———棉花 ,也有可能是棉花比其
他植物更敏感的缘故.
Stulen 和 den Hertog[116 ]对熏气室法下所做的干物质分
离物的测定数据进行了汇总 ,结果表明 ,在水分和养分充足
条件下 ,有 12 例根冠比未变 ,7 例增加 ,而仅有 3 例是减少
的 ;当养分不足时 ,有 3 例根冠比不变 ,6 例增加 ,但无一例是
减少的 ;若是处于水分不足条件下 ,结果为 15 例不变 ,7 例增
加 ,2 例减少. 以上结果变异性较大 ,但可以看出根冠比有增
加的趋势 ,在养分不足时相对最大 ,在水分不足时次之.
Rogers等[108 ]综述了 CO2 浓度升高对农作物根冠比的影响 ,
结果为 60 %的测定结果为增加 ,3 %为不变 ,37 %为减少 ,变
异性很大 ;他们还根据作物种类的不同 ,计算出各类作物的
根冠比增加的百分比 ,纤维类是 - 6 %、果实类 + 16 %、C3 谷
8231 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
物类 + 6 %、C4 谷物类 + 4 %、叶类 - 6 %、豆类种子 + 8 %、油
料种子 - 3 %、草料类 + 7 % (豆科类和非豆科类之和) 、根和
块茎类 + 23 %. 因为上述数据差异很大、变异性比理想的要
高、且豆科类的可能是个例外 ,所以并不能得出 FACE 相比
较于前期熏气室的结果根冠比更大 ,这只能表明二者结果是
不一致的.
513 　农作物产量 (Agricultural yield)
　　由于经济方面的原因 ,在过去的一个世纪里 ,有许多有
关 CO2 浓度增加对农作物 (特别是温室作物) 产量的影响方
面的观测数据 (如 Kimball [54 ]) . 然而 ,由于可能的全球气候变
化的影响以及未来对粮食供给安全的需求日益增加 ,许多
FACE试验集中在大田农作物中进行 ,且由于产量是一个重
要的经济参数 ,所以大田农作物是本文讨论的重点.
如前所述 ,黑麦草和三叶草等草料作物的地上部分的生
物量在 CO2 浓度增加时是增加的 ;在充足的 N 和水分条件
下 FACE禾本科 C3 植物生物量平均增加 12 % ,低 N 条件下
为 4 % ,水分不足时为 14 %. 对于小麦和水稻来说 ,是以谷物
来衡量其产量的. Pinter 等[97 ,99 ] 、Kobayashi 等[65 ] 和 Kim
等[52 ]的结果表明 ,在充足的 N 和水分条件下其产量平均增
长 12 % ;素 N 过量处理 ,水稻产量平均增长 11 % ;而在 N 素
不足时 ,小麦和水稻产量平均增加 7 % ,这个数字相对于地上
部分总生物量增加 3 %要高许多 ;当水分不足时 ,小麦产量增
加 23 % ,这明显高于其生物量的增加值 (14 %) ,因此在干旱
条件下 CO2 浓度的升高增加了作物的收获指数.
Ottman 等[92 ]报道 ,对于禾本科 C4 植物高粱 ,在充足水
分条件下其产量略有降低 (比对照小 5 %) ,不过数字的变异
性大 ;而在低水分条件下 ,FACE圈内高粱的产量要比对照高
约 25 % ,这可能是由于高 CO2 浓度导致部分气孔关闭 ,从而
使 FACE 条件下生长的植物在每个干旱周期中能维持更长
时间的光合作用并延长其生长期而引起的.
Miglietta 等[80 ]和 Bindi 等[13 ,14 ]的结果表明 ,马铃薯 (非
禾本科草本植物) 块茎产量在 FACE 处理中平均竟增加
28 % ,这与茎秆生物量减少 21 %形成鲜明的对比. 后者正如
前所述 :增加 CO2 浓度影响植物衰老期的发生时间 [14 ] . 茎秆
和块茎之间这种明显差异恰表明其营养物质的重新分配 ,从
而提高了马铃薯在高 CO2 浓度条件下收获指数.
在 FACE条件下 ,不管是水分不足还是充足 ,多年生木
本植物棉花的棉桃 (种子 + 皮棉) 产量都增加约 40 %[77 ] . 进
一步试验说明反映产量的棉纤维部分产量增加更多 ,高达
54 %[96 ] . 同样是多年生木本植物的葡萄的产量增加
28 %[11 ,17 ] .所有这些产量增加值相对于其平均生物量而言
要略高 ,表明木本植物棉花和葡萄的收获指数也得到了提
高.
Kimball[54 ]收集整理了 53 份有关 CO2 浓度增加对农作
物产量影响的数据 ,结果表明其产量平均增加 15 % (CO2 浓
度换算成在 550μmol·mol - 1时的结果) . 若将 C3 谷物类和 C4
作物分开来算 ,则二者分别增长 23 %和 26 %. 类似地 ,
Cure[22 ]和 Cure 和 Acock[23 ]综述许多文献并分析计算了 CO2
浓度倍增对 10 种主要农作物产量的影响. 结果表明 ,在有充
足水分和养分条件下 ,小麦 ,水稻 ,棉花和马铃薯的产量分别
增加 19 %、8 %、113 %和 28 % (CO2 浓度换算成在 550μmol·
mol - 1时的结果) . Nakagawa 和 Horie[85 ]最近观测了 CO2 浓度
和温度增加对水稻产量的影响. 结果表明 ,在大田环境条件
下 CO2 浓度倍增使水稻产量平均增加约 25 % (CO2 浓度换
算成在 550μmol·mol - 1时约为 14 %) . 黄建晔等[42 ]报道 ,在
HNL P 条件下 ,FACE处理水稻比 CK增产 1170kg·hm - 2 ,增
幅为 11. 1 % ; 在 HNHP 条件下 , FACE 处理比 CK 增产
1290kg·hm - 2 ,增幅为 12. 3 % ;在 LNL P 条件下 , FACE 处理
比 CK 增产 1050kg·hm - 2 , 增幅为 10. 5 % ;在 LNHP 条件
下 ,FACE处理比 CK增产 1386kg·hm - 2 ,增幅为 14. 4 %. 统
计分析表明 ,单位面积产量 FACE 处理极显著高于对照处
理 ,高 N 处理显著高于低 N 处理.
小麦在水分和养分充足时 , FACE 圈内的产量平均增加
15 %[97 ,99 ] ,要略低于熏气室内的结果. 对于水稻也一样 ,
FACE平均增加值为 10 %[52 ,65 ] ,低于 Nakagawa 和 Horie[85 ]
统计的 14 % ,这个数值主要来自以前熏气室法所做的试验以
及 Nakagawa 和 Horie 他们自己的试验结果. 如前所述 ,低温
和低 N 则会对 FACE 水稻地上部分生物量的增加起一定的
限制作用. FACE 马铃薯的产量增加约 28 %[13 ,14 ,80 ] , 与
Cure[22 ]所报道熏气室内的结果十分接近. 而对于 FACE棉花
却为 38 %[76 ,77 ] ,这要比多数其他作物要高 ,但由于棉花对
FACE的响应值本来就很高 ,再加上 Cure [22 ]的文章里所包含
一例竟可高达 113 % ,所以对于棉花而言增加 38 %并不显得
很高. Kimball 和 Mauney[59 ]通过 O TCs 所做的一系列试验 ,
发现棉花的产量在 CO2 浓度 650μmol·mol - 1 时增加了近
60 % ,若 CO2 浓度依比例换算为 550μmol ·mol - 1 时则达
39 % ,其结果与 FACE相近.
通过对 Kimball[56 ]总结关于水分胁迫条件下农业产量增
加的百分比与另外 25 个关于水分充足条件下增加的百分比
相比较 ,我们发现二者之间无显著差异 ,FACE棉花试验的结
果也一样. 不过 ,FACE小麦尤其是高粱在水分胁迫下产量相
对于水分充足时增加的幅度要更大. Kimball [56 ]还通过对 19
个有关养分胁迫对产量影响的数据进行了分析 ,结果表明 ,
高 N 处理产量仅增加 19 % ;而低 N 处理的结果 (9 %) 与
FACE C3 谷物产量的数据相一致 ,即低 N 处理为 7 % ,高 N
处理为 12 %[52 ,65 ,97 ,99 ] . 由此可以认为 ,用 FACE 与熏气室法
研究 CO2 浓度对作物产量的影响的结果是非常一致的.
6 　辐射利用率 ( Radiation use eff iciency)
　　辐射利用率 (RU E) 是指绿色植物冠层部分由于光合作
用每吸收 1 摩尔光子所获得干物质数量 (单位 :μmol ·
mol - 1) . RU E是许多植物生长简化模型中用来模拟光合作
用 (将光能和 CO2 转变成植物生物量)的一个重要的参数. 尽
管 RU E 很重要且测定也不困难 ,但 FACE 有关这方面的资
料很少. 希望看到更多的这方面的报道.
　　只有 Pinter 等[95 ]报道 FACE棉花的 RU E的增加百分数
923110 期 　　　　　　　　　　B. A. Kimball 等 :开放系统中农作物对空气 CO2 浓度增加的响应 　　　　　　　　　
在 1989 年约为 35 % ,1990 和 1991 年约为 25 %. 但是这 3 个
试验的地上部分的生物量都增加了约 35 % ,对于后 2 次试验
的 RU E增加 25 %就有点令人难以解释.
7 　比叶面积 (Specif ic leaf area)
　　比叶面积 (SLA ;leaf area/ leaf mass)也是植物生长模型的
一个很重要的参数 ,它决定了每增加一个单位生物量会增加
多少新叶面积. 在高 CO2 条件下叶片内多余的碳水化合物或
者生物量向老叶的再分配对叶片重量贡献率要大于叶面积 ,
所以会降低 SLA.
Daepp 等[25 ] 报道 , 在瑞典 FACE 的前 2 年 ( 1993 ～
1994) ,黑麦草在高 N 下 SLA 分别降低了 14 %和 7 % ,但后
几年 (1995～1998)却无变化. 与此相反 ,在低 N 处理下 ,基本
上每年都降低约 11 %. 从前面的论述可知 ,黑麦草在低 N 处
理下 ,其地上部分的生物量相对来说没有什么变化 ,SLA 下
降 11 %意味着叶面积的显著下降.
在水分和 N 素充足条件下 ,水稻的 SLA 没有变化 ( Kim
等未发表数据) . 对于高粱 ,在水分充足时 SLA 有降低的趋
势 ,在水分不足时则有增加的趋势 ,但数字的变异性大 [92 ] .
马铃薯的 SLA 降幅可达 17 %[13 ,14 ,80 ] ,而葡萄降低仅约
5 %[11 ] .
Wand 等[127 ]对野生 C3 和 C4 类禾本科植物的 SLA 观测
数据进行了变位分析 (多数来自以前的熏气室试验) ,结果表
明 ,当无外界环境条件的胁迫时 ,C3 和 C4 类禾本科植物 SLA
平均分别减少了 13 %和 3 %. 考虑到黑麦草减少值变化范围
从 14 %到零[25 ] 以及水稻基本不受影响 ( Kim 等未发表数
据) ,FACE C3 类禾本科植物的 SLA 变化要小于熏气室内生
长的植物 ,不过由于变异性太大 ,所以这个结论不一定可靠.
对于 C4 植物考虑变异性大 , FACE 植物的 SLA 变化相对于
熏气室内的生长植物几无差异.
8 　化学组分变化 (Chemical composition change)
811 　N 含量 (Nitrogen concentrtion)
　　大气 CO2 浓度升高不仅使植物体内物质数量发生改变 ,
同时也会导致物质的组分变化. N 含量是一重要参数 ,可以
用它来衡量叶片内光合器官内蛋白质的含量 ,从而可以用来
作为衡量植物光合作用能力强弱的指标. 对于任何器官 ,N
或蛋白质含量都是衡量其营养水平的一个重要指标.
首先 ,我们来讨论禾本科 C3 植物. 在水分和养分充足条
件下 ,CO2 浓度升高使禾本科 C3 植物叶片 N 含量平均减少
9 % ,不过水稻和小麦要比黑麦草受到影响程度要小 [25 ,114 ]
(包括 Miura 等未发表数据) ,最近 ,谢祖彬等[133 ] 也报道 ,
FACE水稻叶中 N 含量在分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期
分别下降 8. 43 %、9. 70 %、10. 16 %和 3. 22 % ;在水分不足
时 ,其结果与水分和养分充足条件下的结果相近 ,不过只有 2
个观测值[114 ] . 但在土壤 N 含量低时 ,叶片 N 含量平均降低
了 16 %[25 ,114 ] (包括 Miura 等未发表数据) ,与上述相反 ,小麦
受影响的程度要比黑麦草大.
对于 C3 类多年生木本植物棉花 ,不同季节和不同作者
所得结果并不相同. Prior 等[103 ]在 1989 和 1990 年 2 次采样
的结果分别为无变化和减少 15 % ;而 Huluka 等[43 ] 报道其
1990 年测定的结果有 32 %的降低. 因此 ,棉花叶片 N 含量可
能有较大的降低 ,但我们还难以确定其降低的幅度究竟有多
大. 此外 ,Prior 等[103 ]还测定了棉花其他器官的 N 含量 ,结果
表明整个植株的总氮含量降低了 11 % ,而种子部分相对较小
为 7 %.
对黑麦草地上部分 N 含量一些测定值 [37 ]说明其降低值
与前面提到的叶片的降低值是相近的. Daepp 等[26 ] 通过在
FACE圈内进行的盆栽试验发现一个很有趣的结果 :在土壤
N 含量低的情况下 ,地上部分的 N 含量在生殖期减少了近
20 % ,而在营养生长期仅减少 9 %.
在土壤 N 充足和不足时 ,豆类 C3 植物三叶草的地上部
分 N 含量平均减少了约 5 %[136 ] ,这仅为 C3 类禾本科植物的
一半.
Kimball 等[64 ]测定了小麦谷物 N 的含量 ,发现在土壤 N
和水分充足时 FACE处理值平均降低约 3 % ,在土壤水分不
足时降低约 4 % ,而在土壤低 N 条件下降低 9 %. 土壤低 N 本
身就会降低小麦的品质 ,再加上由于 CO2 浓度升高使其含 N
量降低 9 % ,这就进一步会使小麦的品质下降. 不过 ,相对于
前面说述的叶片 N 的降低 ,小麦谷物 N 的降低相对要小许
多.
Wand 等[127 ]对野生 C3 和 C4 类禾本科植物的观测数据
进行了变位分析 ,结果表明 ,在无外界环境条件胁迫时 ,CO2
浓度 (增加 190μmol·mol - 1)升高使 C3 和 C4 类禾本科植物叶
片 N 含量平均分别减少 11 %和 3 % ;养分不足时 ,与前结果
相近. C3 类禾本科植物减少值与 FACE 试验 (高 N 和水分含
量充足)的平均值 9 %较接近. 但是 ,与以前的熏气室法所得
结果不同的是 ,当土壤 N 含量低时 ,FACE 中 C3 类禾本科植
物茎叶的 N 含量都显著降低 ,约为 16 %.
Cotrufo 等[21 ]曾仔细统计并分析了近 400 篇有关 CO2 浓
度升高对植物组织 N 含量影响的文献 ,其中包括了 Jongen
等[50 ]的 FACE结果 ,但其他数据大多来自熏气室法所做的
结果. CO2 目标浓度从 450 到 1500μmol·mol - 1不等 ,其中约
有一半定在 700μmol·mol - 1 . 令人惊讶的是 ,尽管 CO2 目标
浓度差别很大 ,但这对 N 含量并没有什么影响 ,所以 Cotrufo
等[21 ]的数字不能像其他作者的数据那样根据 CO2 目标浓度
大小不同按比例进行线性推算 ;同样 ,这对根际的 N 分布也
没有什么影响. 总的看来 ,CO2 浓度升高导致 C3 植物的 N 含
量减少 16 % ,而 C4 植物则减少 7 % ,固氮植物也为 7 % ;茎叶
共减少 16 % ,细根为 7 % ;新鲜的绿叶则比枯叶减少得多 ,分
别为 16 %和 7 %. FACE C3 植物平均仅减少 9 % ,这要比
Cotrufo 等[21 ]所报道的栽培在熏气室内植物减少 16 %小得
多.在低 N 处理下 FACE 的平均值减少 16 % ,而 Cotrufo
等[21 ]发现却无影响. 对于豆类植物 ,Cotrufo 等[21 ]发现其减
少值很小 ,约为 7 % ,这与 FACE的结果 5 %较一致.
Curtis和 Wang 等[24 ] 对文献中木本植物的观测数据进
0331 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
行了变位分析 ,发现叶片内 N 含量减少 9 % (CO2 浓度依比
例换算成在 550μmol·mol - 1时的数字) . 同样 ,Norby 等[88 ]对
近 60 个树叶的 N 含量的测定值进行比较分析 ,发现生长在
O TCs 里的要比对照减少 7 % ( CO2 浓度依比例换算成在
550μmol·mol - 1时的数字) . FACE 棉花试验的数据变化范围
很大 ,从 0～32 %不等 ,所以 FACE和熏气室内所得结果不好
比较 ,尽管 FACE内叶片 N 含量的变化程度可能更大.
无论绿色植物的叶片有何不同 ,植物在衰老期都会分解
代谢其所含的许多化合物. 在瑞典 FACE 试验里 , Sowerby
等[115 ]就发现黑麦草枯叶的 N 含量没有显著差异. 另外 ,
Ball[9 ]发现对于 C3 植物 CO2 浓度增加导致其 C∶N 增加从 0
～88 %不等 ;而对于 C4 则如人所料 ,无影响. Ball[9 ]报道 C3
植物黑麦草的 C∶N 增加了 77 % (来自瑞典 FACE 试验) ,这
个数字虽然在前期熏气室法所得结果范围之内 ,但却与
Sowerby 等[115 ]的结论不一致. Sowerby 等[115 ]认为 CO2 浓度
对 N 的含量没有影响 ,除非 C 的含量实际上也增加了 77 % ,
但 C 含量增加这么多是不可能的. Ball 同时也对枯叶木质素
∶N 的比值进行了计算 ,发现其与 C∶N 的结果类似.
812 　氮收益 (Nitrogen yield)
　　许多 FACE试验都有关于植物从地下吸收的 N 量. 综合
Kobayashi 等[65 ] 、Kim 等[52 ] 、Daepp 等[25 ]和 Kimball 等[64 ]的
结果表明 ,非豆科植物在水分和 N 素充足条件下 ,其所获得
的 N 收益平均变化值基本上为零 ,因此生物量的增加和 N
含量的减少大体上是相互抵消. 仔细分析数据会发现 ,黑麦
草多数情况下 N 收益是减少的 [25 ] ,而小麦却是增加的[64 ] .
然而当土壤 N 含量不足时 ,CO2 浓度增加会导致 N 收益有
较大的降低 ,特别是黑麦草[25 ] ,这使人不免有点疑惑 ,相对
于对照的植物为什么 CO2 浓度增加会使实际 N 收益降低 ?
对于豆类植物和紫花苜蓿 ,当接种有效的共生固氮菌时 ,
Lüscher 等[73 ]发现无论高 N 还是低 N 处理 N 收益都有 30 %
的增加. 相反 ,若接种的是无效的固氮菌 ,其反应非豆科植物
很相似 ,即在高 N 处理由于 CO2 浓度增加 ,会使 N 产量增加
6 % ,在低 N 处理则减少 27 %. 对于 C3 类多年生木本植物棉
花 ,Prior 等[103 ]报道其整个植株 N 产量会有大幅度增加 ,约
为 20 %. 因此可得 ,由于作物种类和土壤 N 水平的不同 ,CO2
浓度增加会对 N 收益影响也不尽相同 ,其变化幅度很大.
813 　碳水化合物及其他含碳化合物 (Carbohydrates and 　　
other carbon2based compounds)
　　显然 ,在 CO2 浓度倍增的条件下 ,由于光合产量的增加 ,
植物体内碳水化合物的含量也会增加. 在水分和 N 素充足的
FACE处理 ,禾本科 C3 植物叶片内的水溶物浓度或总非组织
性碳水化合物 ( Total non2structural carbohydrates)的浓度平均
增加 22 %[32 ,87 ,109 ] ,这个平均值包括了 Fischer 等[32 ]关于黑
麦草假茎内碳水化合物的测定值 ,其值增加 38 % ,远远高于
其叶内含量的增加值 13 %. Rogers 等[109 ]发现 ,在高 N 处理
下 ,在上层植株被收割后 7d 黑麦草叶内由于 CO2 浓度增加
而引起碳水化合物的含量增加要比没有收割的高 ,表明收获
会影响植物的光合产物在体内的迁移. 不过数字的变异性
高 ;当土壤 N 不足 ,则正好相反 ,未收割的黑麦草叶内碳水化
合物的含量增加 71 % ,而收割的增加仅为 41 %. 这说明低 N
土壤会抑制植物的生长以及 CO2 浓度升高会促使产生更多
碳水化合物. 而 C3 禾本科植物叶内碳水化合物的含量增加
值与多年生木本植物棉花体内淀粉含量增加值相比来就显
得微不足道 ,在 CO2 浓度升高条件下 ,棉花体内淀粉含量可
以增加 123 %[40 ] .
除叶片之外 ,植物其他器官内碳水化合物的含量也受
CO2 浓度升高的影响 ,不过影响程度相对于叶片要小. Bindi
等[13 ,14 ]发现马铃薯块茎淀粉的含量在其中的一年增加 9 % ,
在另一年却无变化. CO2 浓度升高还可以稍微提高葡萄内糖
份的含量 ,平均提高 2 %[17 ] .
Wand 等[127 ]对文献中有关野生 C3 禾本科植物的观测
数据进行了变位分析 ,结果表明 ,在无外界环境条件胁迫时 ,
CO2 浓度 (增加 190μmol·mol - 1) 升高使 C3 类禾本科植物体
内总非组织性碳水化合物的浓度平均增加 18 % ,这与 FACE
试验 C3 禾本科植物平均增加 22 %的结果[32 ,87 ,109 ]是一致
的. Curtis 和 Wand 等[24 ]则对文献中有关木本植物的观测数
据进行了变位分析 ,结果发现被子植物叶内淀粉含量增加
37 %(CO2 浓度依比例换算成在 550μmol·mol - 1时的数字) .
这个增加值要比禾本科高 ,但比起 FACE 棉花增加 123 %仍
低许多[40 ] . 因此 ,除 FACE 棉花之外 ,关于碳水化合物的变
化 FACE试验和前期熏气室试验是一致的.
植物体内其他含碳化合物的含量也受 CO2 浓度升高的
影响. 例如 ,PeÌuelas 等[94 ]发现在 FACE 圈内生长的小麦绿
叶中 (苯)酚类物质的含量相对于对照增加 21 % ,酚类物质含
量增加有助于增加小麦对病虫害抵抗力以及减慢小麦秸秆
的分解速率. 然而 ,他们同时也发现 ,在植物衰老期酚类物质
明显会被代谢分解 ,所以老叶内酚类物质的含量会降低 ,说
明 CO2 浓度升高对老叶含碳化合物含量没有影响 ,因此 ,微
生物对小麦老叶分解作用可能也不会受到影响.
9 　物候学 ( Phenology)
大气 CO2 浓度升高促进了植物生长 ,可能也会影响植物
的物候或称植物生长速率. 实际上 ,用 CO2 作为商业温室气
体来促进植物的早熟很受欢迎 ,原因在于其能够缩短作物的
市场周期并减少用来加热的燃料成本 (如 Enoch 和 Kim2
ball[31 ]) . 但是 ,FACE试验里物候变化很小或无. 最初的关于
FACE小麦生长加速的报道 [61 ]最后被证明为是不正确的 ,因
为后来发现相对于无吹风机的对照区 ,有吹风机的 FACE 区
生长速度增加了[98 ] ,这应是吹风机的缘故. 当对照也像
FACE一样用吹风机的时候 ,发现小麦的生长速率在 8 个时
间不一的生长期 (从分蘖期到成熟期) 里平均增加了 0. 4
d[98 ] . 对于水稻 ,CO2 浓度升高使其开花期提前了 2d[65 ] . 成
熟期也会被缩短几天到 1 周 ,不过 Kobayashi[65 ]认为缩短 1
周不大可能. 在水分充足条件下 ,高粱和水稻一样也会被加
速生长[92 ] . 马铃薯的成熟期缩短仅约 1d[13 ] ,尽管如前所述
在 FACE圈内衰老导致的叶面积减少比对照早 2 周 [14 ] . 葡
133110 期 　　　　　　　　　　B. A. Kimball 等 :开放系统中农作物对空气 CO2 浓度增加的响应 　　　　　　　　　
萄的物候则不受影响 [11 ,17 ] . 而在 FACE 试验中 ,次级处理如
水分不足、土壤低 N 处理以及植物种类不同对植物物候的影
响要比 CO2 浓度升高所带来的影响更大.
10 　土壤变化 (Soil changes)
1011 　微生物学 (Microbiology)
　　由于受 CO2 浓度升高的影响 ,进入土壤中的植物物质的
质量和数量发生了变化 ,所以这也可能会影响土壤微生物 ,
从而影响由微生物所调控的多个土壤过程. FACE 试验有不
少关于土壤微生物方面的研究 ,有的有影响 ,有的则无.
　　Wood 等[131 ]对来自 1991FACE 棉花试验中土壤样品进
行培养发现其 N 的矿化速率变化很大 ,因此 CO2 浓度升高
并无显著影响. 在同一试验里 , Runion 等[110 ]发现 FACE 和
对照土壤里线虫的数量之间没有差异 ;但是 ,在 8 月取样的
土壤样品发现丝核菌 ( Rhizoctonia ) 有显著差异 (增加
15 %) ,而在 7 月取样则无 ;与此相反 ,棉花在 7 月其根部的
菌根增加 15 % ,而 8 月却无变化 ;然而 ,通过对脱氢酶的分析
化验 ,发现在 7 月和 8 月里 ,微生物的总体活性都增加 16 %.
也是同一试验地的土壤样品 ,Wood 等 [131 ]发现土壤微生物呼
吸 (另一微生物的活性指标)在培养的第 2 月增加 45 % ,而在
第 1 月要小得多 ,只增加 19 %.
　　Prior 等[102 ]对美国亚利桑那的 FACE 小麦试验 2 年后 ,
对土壤进行取样培养测定其 N 的矿化速率发现 ,由于较大变
异性不能确定 CO2 浓度影响作用. 他们同时也测定了土壤呼
吸 ,发现在土层厚度在 0～5 和 5～10cm 时也未观测到变化 ,
但土 层 10 ～ 20cm 发 现 有 40 % 的 降 低. Akin 等[1 ] 对
1993FACE小麦试验的小麦秸秆进行了培养试验发现白腐真
菌 (White rot fungi)的生物降解作用并无显著变化.
　　Rillig 等[105 ]对 1998FACE高粱后的土壤进行取样 ,测定
其丛枝状菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi)的长度 ,发现
其有很大程度增加 ,在水分充足和不足的条件下 ,由于 CO2
浓度的增加其长度分别增加 109 %和 267 %. 此外 ,还发现水
稳性土壤团聚体增加 30 % ,一种易提取的能够稳定土壤团聚
体的胶状物质 ( Glomalin) 也增加. 这种土壤结构的改变能够
增加土壤的通透性 ,增强土壤抗腐蚀性和改变土壤的其他水
文地理性质. 然而 ,根据前面的讨论结果 ,有高粱在水分充足
和不足时 ,生物量仅分别增加 7 %和 13 %[92 ] ,土壤发生如此
巨大的变化还是令人感到吃惊. Treseder 和 Allen [119 ]综述了
有关 CO2 浓度升高对菌根真菌的影响文献 ,发现结果差异非
常大 ,从无影响到增加 300 %不等. Rillig 等[105 ]的结果也在
这范围之内.
　　Schortemeyer 等[112 ]在瑞典 FACE 的第 2 年测定了几个
微生物参数. 他们发现 FACE处理对微生物的生物量碳没有
影响 ,对黑麦草或三叶草根际自养铵氧化细菌 (Autotrophic
NH4 + oxidizers)的数量也没有影响. 他们通过测定了根际土
壤的根瘤菌 ( Rhizobium leguminosarum ) 的数目 ,发现 FACE
对黑麦草的根瘤菌的数目无影响 ,非豆科植物预计也是这
样.然而 ,对于三叶草这种共生菌的数目增加了近 1 倍. 4 年
以后 ,Marilley 等[74 ]测定了黑麦草和三叶草根际土壤异养细
菌的数量 ,结果表明根际土壤细菌的数量增加 ,而非根际或
根际和非根际接壤处则无变化. 与此相反 ,Sowerby 等[115 ]却
发现在黑麦草收割后几天采样的非根际土壤微生物 N 含量
增加 27 %.
　　Ball[9 ]对高 CO2 浓度下生长的 5 种植物的衰老枯叶的土
壤样品进行了培养试验 ,并分别测定其土壤呼吸活性 ( soil
respiratory activity ,一种衡量分解速率的指标) ,结果表明 ,对
于 2 个 C4 植物 ,CO2 升高对土壤呼吸活性无影响 ;而另外 3
个 C3 植物 ,土壤呼吸活性减少 20 %～30 %. 瑞典 FACE黑麦
草上所做的结果为减少 25 % ,这与另外 2 个生长熏气室内
C3 植物的结果是一致的. Ball 认为 ,土壤呼吸活性降低是由
于 C3 植物在高 CO2 浓度下其秸秆的 C∶N 和木质素∶N 增加
的缘故.
　　最近 , Torbert 等[118 ]综述了 CO2 浓度升高对棉花、小麦、
高粱和大豆秸秆残渣分解过程影响的相关文献 ,其分析结果
包括了 FACE的部分结果以及 O TCs 的结果. 他们得出 :N 可
能是秸秆残渣的分解速率的限制因素 ,在高 CO2 浓度下生长
的植物 ,其秸秆分解释放 N 的速率可能要比对照的要慢.
　　Montealegre 等[82 ]的试验结果也许最令人关注 ,他们发
现从 1993～1996 年生长在瑞典 FACE 里白三叶草根瘤的优
势根瘤菌种类发生了质的变化. 他们在 1996 年分离了几种
细菌 ,发现标志细菌身份的 DNA 发生了变化. 他们还做了一
个辅助试验 ,在这个试验中他们将在 FACE 内生长植物的菌
种和在对照生长植物的菌种共同接种到三叶草种子上 ,然后
放在熏气室内培养 ,熏气室的 CO2 浓度为 350 或 600μmol·
mol - 1 ,结果发现来自 FACE 的菌种与在正常 CO2 浓度下培
养相比较 ,在高 CO2 浓度下培养有六分之五在三叶草根瘤中
占优势地位. 这表明 ,由在高 CO2 浓度生长条件下选育出来
的菌种再放到高 CO2 浓度下生长会具有竞争优势. 由此表
明 ,自然选择的结果是选择那些能更好适应高 CO2 浓度条件
下生长的菌种.
　　Zak 等[135 ]最近则对 CO2 浓度升高对土壤微生物活性影
响的相关文献进行了总结 ,其中有一小部分是来自 FACE 试
验 ,大多数都是在熏气室内所做试验的结果. 结果表明 ,对于
生长禾草状 (gramminoid) 、草本和木本植物种类的土壤其 N
净矿化速率平均分别增加 12 %、8 %和 5 % ,不过最后一个结
果统计不显著. 而 Wood 等[131 ]以及 Prior 等[102 ]的结果尽管
变异很大 ,与 Zak 等[135 ] 的总体平均值还是较一致. Zak
等[135 ]还对微生物呼吸的试验数据进行统计发现 ,对于生长
禾草状、草本和木本植物种类的土壤微生物呼吸强度平均分
别增加 20 %、24 %和 13 %. Prior 等[102 ]发现在生长小麦土壤
10～20cm 处微生物的呼吸有显著的降低 ,除此之外 , Wood
等的观测结果与 Prior 等的非常一致. 此外 ,Zak 等[135 ]发现 ,
对于生长禾草状、草本和木本植物种类的土壤其微生物总碳
平均分别增加 10 %、17 %和 11 %. 考虑到 FACE 试验结果变
化太大 ,其结果与 Zak 等的结果还是较一致的 .
1012 　土壤呼吸 (Soil respiration)
2331 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
　　在 FACE 试验中 ,有不少关于土壤呼吸 (即测定土壤表
面由根系和微生物的呼吸作用而产生的 CO2 通量)的测定结
果 ,其结果大多是增加的 ,这是由于在高 CO2 浓度下根系生
长的增加以及由于根系分泌物增加所导致的微生物活性增
强的缘故.
　　Pendall 等[93 ]在 FACE 小麦试验中测定的结果表明 ,在
1996 和 1997 年土壤呼吸系数由于 CO2 浓度升高分别增加
40 %和 70 %. 他们同时还利用同位素示踪技术测定了由土壤
呼吸所产生的 CO2 中碳的同位素组成 ,结果表明 ,其组成和
原有的有机质 (或腐殖质)相近 ,说明生长在高 CO2 浓度下的
小麦 ,其土壤微生物活性大大增强 ,会加速分解土壤中原有
的有机质 (这种有机质通常分解速率是很慢的) .
　　Nakayama 等[86 ] 发现 FACE 棉花其上的土壤呼吸在
1990 和 1991 年分别比对照增加 16 %和 23 %. 另外 ,他们还
发现 ,在秋季 FACE停止运行后的 1 个月内 ,仍能观测到 8 %
的增加 ,但 2 个月后则停止增加.
　　Cheng 等 (未发表)研究了自水分充足条件下生长 C4 类
植物高粱土壤的土壤呼吸情况 ,发现 FACE 对其没有显著影
响 ,这与高粱在此条件下生长没有受到什么促进作用是一致
的.
　　与亚利桑那的小麦和棉花试验相反 , Ineson 等 [48 ]在瑞典
FACE 1995 年的试验数据表明 ,在黑麦草收割后 ,在其上测
得的土壤呼吸比对照降低 8 %. 显然 ,由于黑麦草秸秆的高 C
∶N 和高木质素∶N 降低了分解速率. 与 Ineson 等[48 ]相反的
是 ,Sowerby 等[115 ] 测定的结果却显著增加 32 % ,这也是在
FACE条件下表层土壤测得的 ,不过是在移走黑麦草的植株
和根几天以后测定的.
　　Zak 等[135 ]最近综合了 43 个测定结果 (多数来自以前的
熏气室内试验结果) ,包括 2 例 FACE 结果 ,计算结果表明 ,
对于生长禾草状、草本和木本植物种类的土壤由于 CO2 浓度
升高导致其土壤呼吸系数平均分别增加了 20 %、24 %和
13 %(CO2 浓度平均增加 190μmol·mol - 1时的数字) . FACE
试验的结果在此范围之内.
1013 　痕量气体交换 ( Trace gas emission/ consumption)
　　FACE 试验中也有不少关于其他具温室效应的土壤痕
量气体的气体交换研究结果. Ineson 等 [48 ]在 1995 年黑麦草
收割之后测定了土壤表面的 N2 O 和 CH4 排放 ,发现 FACE
处理 N2O 产生量增加约 21 % ,这可能是由于作为反硝化能
源的由根所驱使的土壤可利用碳增加的缘故. 同时还发现
FACE处理对 CH4 吸收减少 53 %. 这个结果仍需要进一步证
实 ,但如果被证实的话 ,那么大气 CO2 浓度升高将会带来另
一个重要的负面作用即减少土壤对大气 CH4 的吸收 ,这样减
少大气 CH4 并成为除 CO2 外另一个应对全球变暖的棘手问
题.
　　Weber[128 ]在 1997 年对亚利桑那的 FACE 小麦试验的
N2O 排放量进行测定 ,不过由于数据变异性太大 ,所以不能
看出有何处理效应. 徐仲均等 [134 ]的初步结果表明 ,在 150 和
250 kgN·hm - 2两种氮肥水平下大气 CO2 浓度增加 200μmol·
mol - 1并未导致水稻生长季节稻田 CH4 和 N2 O 排放的明显
变化. Matthias 等[75 ]结果表明 ,亚利桑那的 FACE 高粱试验
在水分充足条件下 ,CO2 浓度升高对 N2 O 排放没有影响 ;这
与其对地上部分的生物量累积的影响一样 [92 ] . 相反 ,在水分
不足时 , FACE 圈内 N2 O 排放量要大于对照 ,这与前所述结
果是一致的 ,即由于 CO2 浓度升高导致部分气孔关闭使得土
壤水分含量增加以及 FACE区内高粱生长加快.
1014 　土壤碳固定 (Soil carbon sequestration)
　　研究全球变化的科学家们一直努力在寻求减少或阻止
大气 CO2 浓度增加的方法. 与之相关的一个问题是 :高 CO2
浓度在促进植物生长的同时是否导致土壤 C 库的增加 ,从而
减缓大气 CO2 浓度增加的速率 ? 不论是熏气室法还是
FACE试验 ,众多的试验结果都表明 ,由于 CO2 浓度的增加
会促进植物根茎生长 ,这就增加 C 向土壤输入. 可是 ,我们也
发现尽管结果的变异性高 ,微生物的活性和土壤呼吸也受到
了促进. 因此 ,从现在的结果来看 ,还不能确定在未来大气
CO2 浓度升高的条件下土壤有机碳库是否会变化.
　　土壤有机碳 (SOC)的含量变化仍然难以准确测定 ,因为
其年净变化值相对与其目前所拥有总量来说太小. 棉花是对
CO2 浓度升高最敏感的植物之一 ,Wood 等 [131 ]在其上试验结
果表明 ,在 3 年后 ,水分充足的 FACE 处理其土壤表层 0～
5cm 处 SOC 平均增加 14 % ,但这个结果统计不显著 ,而 10～
20cm 则有 10 %的显著性增加. 在同一试验中 ,Leavitt 等[67 ]
测定从 0～30cm 的分离样品 ,发现 SOC 增加 14 % ,不过也是
统计不显著 ,在水分不足时 ,没有观测到显著变化. Leavitt
等[68 ]在 FACE小麦 2 季后测定土壤的 SOC ,结果在 0～15 和
15～30cm 平均分别增加 6 %和 21 % ,但同样这些数字统计
不显著. 而 Prior 等[102 ] 从同一个试验取样做的结果却有
13 %显著增加. 根据 1995～1998 年瑞典 FACE 试验 , Van
Kessel 等[122 ]在生长黑麦草和三叶草的高 N 土壤上测得 SOC
增加 5 %～12 % ,不过统计不显著. 此外 ,Van Kessel 等[121 ]还
比较了 1993～1998 年近 6 年间的 SOC 值 ,发现无论是高 N
还是低 N 的 FACE处理 ,其 SOC 都没有显著变化.
　　尽管对于单个 SOC 的测定值缺乏统计显著性 ,但是高 N
FACE处理有 13 例都表现增加 ,若将这 13 个数字都视为独
立测定的值 ,那么由于 CO2 浓度的升高导致 SOC 增加平均
值为 11 % ,标准差为 2 %. 对于低 N ,平均增加值为 2 % ,不显
著.综合看来 ,至少在 N 肥水平充足的条件下 ,FACE 处理的
SOC 是显著增加的.
　　所有的 SOC 数值都是通过传统的化学分析方法测定土
壤有机总碳的变化所得到的. 如果植物的 C 同位素组成与
SOC 的不同 ,就会存在这样的可能性 ,即仅仅分离测定新加
入土壤的那一部分 C. 例如这样的情况即符合 ,在种植多年
的 C3 植物后再种植 C4 植物 ,或反之[8 ] . FACE试验可以使用
于倍增的 CO2 的同位素比与一般大气的比值不一样 ,这样就
可以用同位素示踪技术来研究在 FACE 里生长的植物. 实际
上 ,Leavitt 等[67 ]对 FACE棉花 3 年后的测定结果表明 ,土壤
10 %的 C 是新加入 C ,它们来自在 FACE 条件下生长的植
333110 期 　　　　　　　　　　B. A. Kimball 等 :开放系统中农作物对空气 CO2 浓度增加的响应 　　　　　　　　　
物. 不过 ,遗憾的是 ,这样的标记在对照的植物不存在 ,所以
不能决定对照植物是否也为土壤贡献了相同比例的新 SOC.
　　为了弥补上述不足 ,Leavitt 等 [69 ]另辟蹊径 ,在亚利桑那
的 FACE小麦试验中 ,他们在次级小区里添加了外来土壤
(含 C4 植物标记 SOC 也即该土壤是 C4 植物生长了一段时间
的土壤) ;在另外一个次级小区 ,他们定期将对照植物置于标
记 CO2 下几个小时. 这两种方法的变异性都高 ,但二者的结
果却是一致的. 结果表明 ,在 FACE 区 ,2 年后土壤新 C 增加
5 % ,而对照结果与此相近 ,说明 FACE 相对于对照对土壤新
SOC 的变化没有影响.
　　Van Kessel 等[121 ,122 ]运用上述同样方法 ,针对 FACE 黑
麦草和三叶草进行了为期 4 年的试验 (1995～1998 年) . 4 年
后的结果表明 ,土壤 SOC 约有 40 %为新 C ,其中在高 N 处理
下种植黑麦草的土壤新 C 所占比例最高 [122 ] . 但是 ,在高 N
处理下黑麦草和三叶草的新 C 平均值增加就只有 5 % ,且不
显著. 在低 N 情况下 , FACE 黑麦草和三叶草的新 C 平均分
别减少 7 %和 16 % ,前一数字统计不显著.
　　因此 ,这 2 例利用同位素分析手段在 FACE 里所做的研
究表明 ,由于 CO2 浓度的增加所导致的植物生物量的增加并
非导致土壤 SOC 库的增加. 实际上 ,如果在 N 素缺乏时 ,土
壤的 SOC 是减少的. 不过 ,尽管各个结果之间的差异很大 ,
综合考虑所有常规化学分析的结果和同位素分析的结果 ,在
CO2 浓度倍增的条件下 ,土壤 SOC 还是有一定程度的增加
的 ,至少 N 素不缺乏时是这样.
11 　结 　　语
　　很显然 ,过去的 10 年 , FACE 试验取得了大量的有关农
作物对 CO2 浓度升高响应的数据资料. 所选几个品种都是几
种功能性植物典型代表 ,正是这样 ,所取得的结果多数也是
不尽相同的. 在本文所涉及的所有数据和参数中 ,仅有 2 例
FACE和熏气室法所得结果是不一致的. 一例是 FACE 使气
孔导度降低约 1. 5 倍 ,这个数字显然高于前期熏气室试验的
结果. 另外 ,相对于熏气室 ,FACE 条件下 CO2 浓度倍增对根
的相对促进作用要高于地上部分.
Lawlor 和 Mitchell[66 ]总结了利用 O TCs 在田间条件下研
究 CO2 浓度倍增对作物光合作用和生产力的影响文献 ,认为
田间试验的结果基本证实了前期在控制环境条件下熏气室
(controlled2environment chamber)内试验所得的结果. 他们认
为 ,CO2 浓度倍增促进了植物的光合作用 ,提高了干物质的
产量 ,C3 植物产量增加幅度较大 ,而 C4 则较小 ;此外 ,降低了
C3 和 C4 的气孔导度和蒸腾作用 ,从而极大地提高了所有植
物的水分利用率. 另外 ,我们还特地将 FACE 的结果与前期
各种熏气室的结果进行更为精确的定量比较 ,结果表明
Lawlor 和 Mitchell 的结论仍是可靠的.
还有另外一些结果 ,如在水分胁迫下 ,CO2 倍增对植物
的促进作用与水分充足条件下相当或大于它. CO2 倍增对非
豆科植物的促进作用要受到土壤低 N 条件的限制 ,而对豆科
植物不管是高 N 还是低 N 都有很明显的促进效应. CO2 倍
增对根的促进作用要高于地上部分. 多年生木本植物生长对
CO2 浓度倍增响应也很强烈 ,尽管其气孔导度的降低很小.
作物体内 N 含量减少 ,而碳水化合物和其他含碳化合物的含
量却增加 ,特别是植物叶片 ,其所受的影响要大于其他器官.
大多数作物 (但并非所有的种类)物候被稍微加速. 有些土壤
微生物受到显著影响 ,而有些则无 ,但大体上微生物活性是
增强了. 要想从某一个试验就看出土壤 SOC 的变化几乎是
不可能的 ,但综合多地点、多年的试验结果 ,我们仍可以得
出 ,CO2 浓度升高实际上增加了土壤对大气 CO2 的固定.
Kimball 等[62 ]总结并比较了生长在 O TCs(CO2 浓度与对
照一样)内和与之相邻的大田里植物的生物量的累积情况.
结果发现 ,熏气室内生物量比外面的平均高 10 % ,不过变幅
很大 ,为 - 26 %～ + 104 %. 当然 ,很难对生长在控制环境条
件的熏气室内外的植物之间的生长状况进行比较 ,因为生长
条件差别太大 ,并且有的试验所进行的季节里 ,熏气室外根
本就没有别的植物生长. 总之 ,熏气室内外植物的生长是不
一样的.
由于植物生长在熏气室内与外面是不一样的 ,所以我们
必须要知道在熏气室内的众多试验结果能否应用到大田试
验中去. Kimball 等[62 ]通过比较发现 FACE 试验的棉花产量
平均增加约 35 %[76 ,77 ] ,而在 O TCs 里则为 39 %(CO2 浓度依
比例换算成在 550μmol·mol - 1时的数字) ,这二者没有显著差
别.他们在 1992～1993 年还做另外一个试验 ,在同一个田块
里同时运行 FACE 和 O TCs ,发现地上部分生物量的相对增
加量和绝对增长速率是很接近的. 这些比较结果说明 FACE
和 O TCs 试验的相对结果几乎相同.
而 Van Oijen 等[123 ]最近报道 O TCs 的结果过高地估计
了 CO2 的影响 ,因为在普通的 O TCs 里其温度要比外面高 ,
而温度和 CO2 之间具有正相关作用. 在一次小麦试验中 ,他
们在 O TCs 的中部装了一个冷凝器 ,用来给 O TCs 降温 ,使其
内外温度大体相同 ,并认为这样其结果更精确.
不过 ,本文以令人信服的证据表明 ,大多数情况下 ,熏气
室内所得试验结果是精确可靠的 ,因此 ,CO2 倍增和其他条
件 (指熏气室内外条件的不同)之间的交互作用 [62 ]与 CO2 本
身所产生的一级主效应相比来说并不重要. 我们对 FACE 和
熏气室法所得每项结果都进行了比较分析. 除了在 FACE 条
件下 ,其气孔导度降低得更多以及根生物量增加得更多外 ,
大量数据表明二者相对结果是一致的. 因此 ,我们对基于这
二者的结论的准确性和可靠性是充满信心的.
尽管我们可以通过熏气室法来获得可靠的相对值 ,但仍
需要开展 FACE试验以用来确定在田间条件下绝对响应值.
由于试验不可能覆盖所有土壤、气候、作物等 ,因此 ,为了能
预测在地区或全球尺度上会有何变化 ,建立作物生长模型就
很必要 ,这个模型要能模拟 CO2 浓度升高和其他影响作物生
长的环境变化因子. 为了验证此类模型 ,需要有来自大田的
试验数据 ,特别是来自 FACE 试验的数据 ,以便能检验模型
中 CO2 的影响效果. 亚利桑那的小麦 FACE试验数据和日本
的水稻 FACE试验数据已被 GCTE( Global Change Terrestrial
4331 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
Ecosystems)所采纳来验证其模型效果 [34 ] .
McLeod 和 Long[78 ]在他们最近的一篇文章中 ( FACE 在
全球变化研究中应用) 列举出了 FACE 技术的其他多种优
势 ,同时还提到了 FACE试验对全球变化研究的几个重要贡
献.首先 ,他们指出 Pinter 等[95 ]的关于辐射利用率的数据对
在目前大气条件下提高 C3 植物的光合效率超过其明显的最
大限度提供了有力的证据. 第二 ,FACE 消除了 O TCs 有可能
过高估计 CO2 的影响效果[123 ]的可能性. 第三 ,FACE 为作物
(如小麦)田间试验提供了合适的尺度 ,且合适的缓冲面积可
以尽可能地降低所谓的“绿洲效应”. 由于一年生作物根系可
以伸长 1. 5m ,因此在 FACE 试验中设立这样的缓冲带就可
以使对植物生长和土壤过程中的一些指标的测定值不会受
到根系伸长的影响 ,否则 ,根就可能吸收利用小区以外的物
质或者不得不生长在扰动土壤中. 第四 ,更大面积 FACE 圈
可以生长更多的植物体 ,这样便可以共同支持开展合作研究
科学家们在同一作物上进行更多的科学试验. 第五 ,取样的
频率也可以增加 ,这样便能获得大量可靠的数据 ,以用来证
实在各个生长期的植物生长模型的可靠性. 第六 ,特别是
FACE圈四边没有遮拦物 ,这样便可以测定能量平衡、冠层温
度和水分蒸发蒸腾量. 最后 ,尽管 FACE 项目的总体花费很
高 ,但从经济效益角度来看 ,生长在高 CO2 浓度条件下每单
位植物物质的花费还是最小的 [55 ] .
总之 ,在小麦、黑麦草、水稻、高粱、三叶草、马铃薯、棉花
和葡萄上的 FACE试验取得了许多有益数据 ,这些结果因植
物功能型的不同以及土壤氮肥水平和水分条件的不同也不
尽相同. 此外 ,本文尽可能地对熏气室内的试验结果进行比
较 ,在大多数情况下 , FACE 和熏气室的结果是一致的 ,所以
我们认为 ,这二类结果都是有价值的和准确可靠的. 不过 ,更
接近自然环境和具更大小区面积的 FACE 试验仍是必需的 ,
它可以为我们提供在 CO2 浓度升高条件下更具代表性的田
间试验条件 ,从而为我们提供更多、更好的多学科交叉的试
验数据和研究结果.
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作者简介 Burce A. Kimball ,男 ,博士 ,土壤科学家 ,主要从事
FACE、O TCs 与温室气体、微气象学与能量平衡、植物生长模
型研究. Tel :602243721702x2248. E2mail :bkimball @uswcl. ars.
ag. gov
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