全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 期
#∃ %& ∋ ( ∋ )∗ + , & − . ∗ / −00. %∋ 1 ∋ #∗ . ∗2 3 , )4 56
  , ∀7 8 9 : : 一:
兴安落叶松原始林年龄结构动态的研究 ‘
徐化成 范兆飞 比京林业大学林业资源学院比京 , 。。;< 8
【摘要】 对受不同程度干扰的兴安落叶松原始林年龄结构的研究表明 , 一代林年龄结构动态的特点
是初期种群密度增大 ,年龄变幅加大 , 后期因自然稀疏而年龄变幅减小 = 多代林是不同世代的一代林
的斑块镶嵌 , 上层老年世代年龄变差小 , 中层的中年或成年世代变差大 , 下层幼年世代变差亦较小 =
白桦与落叶松在良好立地上混生时 , 初期因白桦定居早 , 其平均年龄比落叶松大 >一巧年 , >; 一 !; 年
后 , 落叶松的平均年龄因部分白桦死去而变得较大 =
关键词 兴安落叶松 白桦 年龄结构 林分发育动态
− ? ≅ ΑΒΧ 4 ≅ Β4 Χ ≅ Δ 6 Ε Φ Γ Η≅ Α Ι ϑ Κ ΗΧ? ΗΕ . Φ ΧΗΛ ? Γ ≅5 Η”
ϑΙ Χ ≅ Α Β = Μ 4 ∃ 4 Φ ≅ Ν ≅ Ε ? Φ Ε Δ /Φ Ε Ο Ν Φ Ι ϑ≅ Η 7Π≅ ΗΘΗΕ ?
/Ι Χ ≅ Α ΒΧ 6 + Ε ΗΚ ≅ Χ Α ΗΒ6 , Π≅ ΗΘΗΕ ?
; ; ; < > 8一 # Ν ΗΕ = )= − Ρ Ρ 5= ∋ ≅ Ι 5= ,
  , ∀ 7 8 9 : : 一: =
Σ Ν ≅ Χ≅ Α 4 5Β Α Ι ϑ Φ ? ≅ Α ΒΧ 4 ≅Β 4 Χ ≅ ΑΒ 4 Δ 6 Ι Ε Κ ΗΧ ? ΗΕ .Φ Χ ΗΛ ? Γ ≅5 ΗΕ Η ϑΙ Χ ≅ Α Β Τ ΗΒΝ ΔΗϑϑ≅ Χ ≅ Ε Β ΔΗΑΒ 4 Χ Υ ≅ Δ 5≅ Κ ≅ 5Α Α ΝΙ Τ
ΒΝ Φ Β ΒΝ ≅ Δ 6Ε Φ Γ Η≅ Α Ι ϑ Φ ? ≅ Α Β Χ4 ≅ Β4 Χ ≅ Ι ϑ Ι Ε ≅ ? ≅ Ε ≅ Χ Φ ΒΗΙ Ε ΑΒ Φ Ε Δ Α ΗΑ ≅ Ν Φ Χ Φ≅ Β≅ ΧΗς≅ Δ Υ 6 ΒΝ ≅ ΗΕ ≅ Χ ≅ Φ Α ≅ Ι ϑ Ρ Ι Ρ 4 5Φ Ω
Β ΗΙ Ε Δ ≅ Ε Α ΗΒ6 Φ Ε Δ Φ ? ≅ Χ Φ Ε ? ≅ Φ Β 6Ι 4 Ε ? Α ΒΦ ? ≅ Φ Ε Δ Υ 6 ΒΝ ≅ Δ ≅ ≅ Χ≅ Φ Α ≅ Ι ϑ Φ ? ≅ ΧΦ Ε ? ≅ Δ 4 ΧΗΕ ? ΒΝ≅ ≅ Ι 4 Χ Α ≅ Ι ϑ Ε Φ Β4 Ω
Χ Φ 5 ΒΝ ΗΕ Ε ΗΕ ? Φ Β Γ Φ Β 4 Χ ≅ Φ Ε Δ Ι 5Δ Α ΒΦ ? ≅Α = Ξ 4 5Β Η? ≅ Ε ≅ Χ Φ ΒΗΙ Ε Α ΒΦ Ε Δ Α Φ Χ ≅ Ρ Φ Β写Ν 6 Γ Ι Α Φ Η≅ Α ΗΕ Δ Ηϑϑ≅ Χ ≅ Ε Β Ι Ε ≅ Ω
? ≅ Ε ≅ Χ Φ Β ΗΙ Ε Α ΒΦ Ε Δ Α , ΗΕ Τ Ν Η≅ Ν , Ι 5Δ Φ Ε Δ 6Ι 4 Ε ? ? ≅ Ε ≅ Χ Φ ΒΗΙ Ε Ρ Ι Ρ 4 5Φ ΒΗΙ Ε Α Ν Φ Κ ≅ Φ 5≅ ΑΑ Φ ? ≅ Κ Φ Χ ΗΦ Ε ≅ ≅ , Φ Ε Δ
Γ ΗΔΔ 5≅ 一 Φ ? ≅ Δ Ι Χ Γ Φ Β 4 Χ ≅ ? ≅ Ε ≅ Χ Φ ΒΗΙ Ε Ρ Ι Ρ 4 5Φ Β ΗΙ Ε Α Ν Φ Κ ≅ Φ ? Χ ≅ Φ Β≅ Χ Φ ? ≅ Κ Φ ΧΗΦ Ε ≅ ≅ = %Ε Γ ΗΛ ≅ Δ Π ≅ Β4 5Φ 05Φ Β梦
0Ν6 ς5Φ Φ Ε Δ 乙Φ Χ ΗΛ ? Γ ≅ ςΗΕ Η Α ΒΦ Ε Δ Α , ΒΝ ≅ Γ ≅ Φ Ε Φ ? ≅ Ι ϑ Ψ ‘。 5Φ 0ςΦ 之6户Ν6 5 Φ
> > 一
> 6≅ Φ Χ Α Ι 5Δ ≅ Χ Β ΝΦ Ε ΒΝ Φ Β
Ι ϑ肠 Χ ΗΛ ? Γ ≅ 5Η, 9
Υ ≅ ≅ Φ 4 Α ≅ Ι ϑ ΗΒΑ ≅ Φ Χ5Η≅ Χ ≅ Ι 5Ι Ε Ης Φ ΒΗΙ Ε Φ Β ≅ Φ Χ 56 ΑΒ Φ ? ≅ , Υ 4 Β Φ ϑΒ≅ Χ > ; Β Ι ! ; 6 ≅ Φ Χ Α , ΒΝ Φ Β Ι ϑ
Β Ν≅ 5Φ ΒΒ≅ Χ
> ? Χ ≅ Φ Β≅ Χ Δ 4 ≅ ΒΙ ΒΝ ≅ Δ ≅ Φ ΒΝ Ι ϑ Ι 5Δ ≅ Χ ΗΕ ΔΗΚ ΗΔ 4 Φ5Α Ι ϑ ΒΝ ≅ ϑΙ Χ Γ ≅ Χ =
Ζ ≅ 6 Τ Ι ΧΔ Α − ? ≅ Α Β Χ 4 ≅ Β4 Χ ≅ , . Φ ΧΗ Λ ? Γ ≅5ΗΕ Η , Π ≅ ς 9‘5Φ 05Φ Β60 Ν6 5 Φ , ( ΒΦ Ε Δ Δ ≅ Κ ≅ 5Ι Ρ Γ ≅ Ε Β Δ 6Ε Φ Γ Η≅ Α =

引 言
森林的年龄结构 7包括组成树种的年龄结
构 8在森林生态学 中占有非常重要的地位 = 通过
它可阐明森林的形成过程 、成林树种的生态学
特性及其生活史对策 = 森林的年龄结构对于森
林的物质循环和能量流动以及错综复杂的生物
关系 , 亦有相当大 的影响 , 此外 , 它也是决定森
林经营体系和采伐更新方式的基础 〔“ , ’ Θ =
尽管大兴安岭落叶松林在我国占有重要地
位 , 但对其年龄结构特点研究很少 = 赵惠勋等〔, 口
在塔河调查 了面积达 5Ν Φ 的样地 , 结果表 明兴
安落叶松原始林分 内林木年龄变动于
; 一
: ; ; 年间 = 孟宪宇〔吕〕分析了
 > ∀ 一
 > [ 年期间
林业部综合队的 ! 块兴 安落叶松原始林的材
料 , 指 出林木年龄相差 可达 ; 一 <; 年 , ! 块标
· 国家自然科学基金资助项 目=
本文于
  : 年 5 月 : ; 日收到 , ! 月 , 日改 回 =
准地 中 , 有 : 块属 于相对 同龄林 7年龄范 围 :;
一 ∀ ; 年之间8 , 其余 > 块属异龄林 7年龄范围大
于 ∀ ; 年 8 = 为 了更详细地了解兴安落叶松年龄
结构的特点 , 笔者于
 < < 年在满归地区设立了
: < 块样地 7全部计算每
株树的年龄 8 , 并根据
所得资料 , 对落叶松年龄结构的分类及与干扰
的关系以及年龄结构和高径结构的关系问题进
行了初步讨论5;= , 。〕=
本文是上述研究的继续 , 旨在从动态的观
点探讨落叶松林年龄结构的时间格局 = 它既包
括落叶松的年龄结构变化 , 也包括与落叶松混
生的白桦的变化 = 应该指出 , 过去对森林 , 从年
龄上多分为同龄林和异龄林 , 判定标准则以是
否超过一个龄级 7对多数针叶树 , :; 年为一个
龄级 8为据 = 根据落叶松年龄结构的特点 7由一
个或多个年龄波组成 , 而每一个年龄波为 >; 一
[ ; 年左右 8 , 我们提出 , 每一个年龄波的所有树 ‘
木为一代 7或称世代 8 , 并据此划分为一代林和
多代林 7又可分为二代林 、三代林和四代林 8一
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
代林可因大多数林木所处的年龄阶段进一步区
分 , 多代林亦可按照不 同代的年龄状况而 区分
为不同亚类〔, 〕= Ι 5ΗΚ ≅ Χ「, 〕也以代 7? ≅ Ε ≅ Χ Φ Β ΗΙ Ε 8或
期 7。。Ν ΙΧ Β8 来区分林分 类型 = 干扰是林分发育
的驱动力 , 每一代林木 的出现都与一次特定的
干扰有密切关系 =
: 研究方法
野外工作于
 < < 年在满归地区进行 = 关于研究地
区的自然条件和调查研究方法详见文献∴Φ= ’。」=
调查样地涉及到的林型主要是杜香落叶松林、杜
鹃落叶松林 , 少量为僵松落叶松林和草类落叶松林 = 在
选定的样地上 , 记载每株乔木树种的高 、径 、林木分级
并定位 , 对幼树 7包括一年生苗 8记载其高度 、 生活力
等 = 调查结束后全部皆伐记载年龄 7幼苗幼树亦如此 8 =
为了了解干扰与年龄结构的关系 , 还调查了火疤木状
况并以此确定火烧年度 = 此外 , 对风倒 、风折及枯立木
表
一代林年龄结构特征的变化
Σ Φ Υ =
− ? ≅ Α ΒΧ 4 ≅ Β 4 Χ ≅ ≅ 血Φ Χ Φ ≅ Β≅ Χ Ι ϑ Ι Ε ≅ ? ≅Ε ≅ Χ Φ ΒΗΙ Ε ΑΒΦ Ε ΔΑ
状况也进行了记录 =
本文主要以对平均年龄 7基于世代 8不同的林分的
年龄结构分析 , 来探讨林分年龄结构的动态 , 即采用所
谓 “空间代替时间 ”的方法 = 同时 , 研究了一些林分卡拉
夫特分级 7树冠级 8各级木的比例与年龄的关系 , 以研
究年龄结构变化的趋势及其与种内竞争的关系 = 为了
研究白桦和落叶松年龄结构的时间格局及变化趋势 =
选择同一代这两个树种的年龄结构特征进行比较 , 分
析中 , 将相近林型的资料合并使用 =
结果与分析
=
一代林的年龄结构动态
今将一代林各块样地的年龄结构特征列于
表
= 应该指出 , 表
中 . < < 一
样地属老幼世
代林 , 并非典型的一代林 , 但因该样地长期未受
火的干扰 , 目前林下幼树只与风倒有联系 , 所以
将其上层木作为一代林发展到老龄时的代表 =
样地号05Ι Β
& ∗ =
. << 一 : ∀
. << 一 : >
. < < 一 :

. < < 一 : :
. < < 一 : ;
. < < 一 :
. < < 一 : !
. < < 一

平均年龄
Ξ ≅ Φ Ε Φ ? ≅
年龄范围
− ? ≅ Χ Φ Ε ? ≅
极差
1 Ηϑϑ≅ Χ ≅ Ε ≅ ≅
标准差
( Β Φ Ε Δ Φ Χ Δ
Δ ≅ Κ ΗΦ Β ΗΙ Ε
各龄组株数所占百分率 ] Ι ϑ Ρ 5Φ Ε Β ΗΕ ≅ Φ ≅Ν Φ ? ≅ ? Χ Ι 4 Ρ

> = : > > ∀ > > > [ > ! > < >  >
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∀


= ;  : < ! : [
 = [ <  :
= 此值代表各龄组 , 如
> 代表

尸 : ; 年 ⊥下同 = Σ Ν ≅ Ε 4 Γ Υ ≅ Χ Χ ≅ Ρ Χ ≅ Α ≅ Ε , 、 ≅ ⊥ ‘≅ Ν Φ ? ≅ ? ΧΙ 4 Ρ , ≅ = ? =
> Γ ≅ Φ Ε Α Η 5一 ΟΙ Ι ? ≅ =
由表
可见 , 一代林无论年龄极差和标准 变化决定于两个过程 = 一是随着时 间延续 , 不
差 , 均是随着平均年龄的增加而经历着 由小变 断地有种子散布到干扰后的地面并发芽成长 ,
大再变小的过程 = 如 由各龄组株数所 占百分率 这是种群密度逐渐增加的增员过程 = 但此过程
的 分 布来看 , 这 个 特 点更 明显 = 平 均年龄在 到一定时期将因环境容纳力的限制而缓慢下来
: ;一 ; 年左右时 ,林木分布子 ; 一 ∀; 年内 , 并 并最后停止 = 二是随着年龄增加 , 林木个体对资
且实质上 ; ]的树木集中于
; 年内 7如 . < 一 源的要求日益增高 ,从而产生自然稀疏 , 有些个
:∀ , . < 一 :> 8 = 平均年龄 ∀; 一 !; 年的一代林 ,年 体因资源不足会死去 = 前 一个过程导致种群年
龄 范 围包 括 >; 一[; 年 , ; ]的 树 木 集 中 于 龄变幅加大 , 后一个过程对年龄变幅的影响决
; 一 ∀; 年内 7如 . < 一 :
, : , : ;8 = 平均年龄为 定于竞争中死去的个体是否与年龄有关 =
Ε ∀ 年的 . < < 一 : , 年龄范围为 ∀; 年左右 , ; ] 为了研究后一个过程 , 分析了 . < < 一 : ;7 平
的树木集中于 ; 年内 = . < < 一 : ! 和 . < < 一
, 平 均年龄 [< 年 , 活立木年龄变幅 [ 一 <[ 年之间 8
均年龄更大 , 年龄分布范 围约 :; 一 ; 年 , 大多 样地林木分化的数据 7表 :8 = 由表 : 可见 , 优势
数树木集中分布范围仅在
; 年左右 = 木 7% 级 8年龄都大 ,均在 <
一 ; 年之间 ⊥亚优
落叶松年龄结构随着年龄的增长所发生的 势木 7 5 级 8年龄在 !
一 ; 年之间 ⊥ 中间木多数
期 徐化成等 9 兴安落叶松原始林年龄结构动态的研究
会出现 ,表 中 . < 一
属于这种情况 =
表 二代林中幼年世代发生的时问
Σ Φ Υ = 仅≅ 4 Χ≅ Ε ≅ ≅ ΒΗΓ ≅ Ι Χ 6 Ι 4 Ε ? ? ≅ Ε ≅Χ Φ ΒΗΙ皿 ΗΕ ΒΤ Ι ? ≅ Ε≅ Χ ΦΒΗΙ Ε
( Β皿Ε Δ ,
上层木 目前的平均年龄
Ξ ≅ Φ Ε Φ ? ≅ Ι ϑ
Ι Κ ≅ ΧΑ ΒΙ Χ 6
Β Χ≅ ≅
76Χ = 8
下一世代最高年龄Ξ Φ Λ ΗΓ 4 Γ
Φ ? ≅ Ι ϑ
ϑΙ 55Ι Τ ΗΕ ?
? ≅ Ε ≅ Χ Φ Β ΗΙ Ε
幼年世代发生时上层木的平均年龄Ξ ≅Φ Ε Φ ? ≅ Ι ϑ
Ι Κ ≅ Χ Α Β Ι Χ 6 Β Χ ≅ ≅ Φ Β
6 Ι 4 Ε ? ? ≅ Ε ≅ Χ Φ Β 5Ι Ε
亡ΔΙ,
山八 !找曰几 ,臼∀乙#曰门了!,∃% &亡 ‘∋,(,二孟∃∃&七上且百立, )门了!&,目呼月了‘月,!亡 性∗心」
∃&!+,
,!自呀 乃性∋‘∗工−.几,目!,∃&甘巴口&./0亡1户勺,山,‘∗厅
几心勺
在 2 ∃ 一 3 & 年之间 , 少数 4 , 5 6 7在 5 ∃ 一 2 & 年之
间 8 已经处于劣势地位的被压木 4 9 级 7年龄范
围广 , 但 2& 年以下的占 :, 6 8生长极度落后的
濒死木 4 ; 级 7则主要属于 :∃ 一 2& 年之间 ,而有
记录可查的枯立木则几乎多限于 !& 年之下∗ 可
见这个年龄阶段种内竞争中的个体所处的地位
及其最后前途与定居早晚至关重要 ∗ 凡早期定
居者在竟争中将处于优势地位 , 寿命长 , 而后期
定居者处于劣势 , 中间夭折的可能性大 ∗ 因为这
时死去的多是年龄较小的个体 , 所以随着 自然
稀疏 , 兴安落叶松年龄变幅减小 ∗
表 , 一代林中 4 中年世代 7 各龄组林木在各分级中的百分率
4 < + + 一 , & 样地 7
=> / ∗ ? =陀 ≅ 尹Α ≅ ≅ ∀ % 0Β 1 (Β ≅ Α ≅ ∀ 盆∗ Χ ≅ Χ Α 0 Δ Ε Φ (∀ ≅ , ≅ ΑΓ %Α ≅ ≅ Η Α 0Ι ∀
≅ )> Φ Φ ≅ Φ 0 Β 0 ∀ ≅ Χ ≅ ∀ ≅ Α > % (0 ∀ Φ % > ∀ 1 Φ 4 + + 一 , & Ε )0 % 7
< + + 一 :
< + + 一 !
< + + 一 ∃&
< + + 一 ∃∃
< + + 一 +
< + + 一 ∃:
< + + 一 5
< + + 一 ϑ
< + + 一 ∃ 3
< + + 一 ∃2
= Α≅ ≅ ∀ Δ Κ / ≅ Α
随着时间的推移 , 幼年世代将 向中年 、成
年 、老年世代演变 ∗ 因而在多代林中 , 不同层世
代的关系如同一代林由一个年龄世代向另一个
年龄世代过渡那样 ∗ 观察证 明 , 由不同世代组成
的多代林 , 实际上是不同世代的斑块镶嵌 ∗ 因
此 , 有理由预期 , 多代林中不同世代的年龄变幅
由下层往上层也是呈 由小变大再变小的趋势 ∗
例如 , 在三代林 中 , 幼年世代变幅小 , 中间的中
年 4或成年 7世代变幅大 , 而上层的老年世代则
株数少而年龄集中 ∗ 在二代林中 , 上一层如为老
年世代 , 下一层为中年或成年世代 , 则后者的年
龄变幅将较大 , 而前者的年龄相对集中 4表 !7 ∗
从表 ! 和表 ∃ 的对 比中可见 , 多代林中的中年
或成年世代变幅要 比一代林相同世代大 , 反映
了林冠下更新条件异质性大和更新 期长的特
点 、
多代林中的林木种 内竞争对林木不同世代
年龄结构动态是否也起着如一代林同样的作用
呢 Λ 由表 5 可知 , 在 < + + 一 ϑ 样地上 , 林木分级与
年龄的关系亦非常明显 ,年龄大者级别高 , 多处
于优势地位 , 如 Μ 级木 由 3∃ 一 ∃& 。年内的树木
组成 8 Μ 、 皿级木由 2& 一 ∃& 。年的树木组成 , 以
3∃ 一 ∃ & & 年的树木为主 8处于被压地位的 Ν 、 ;
级木则主要由 !∃ 一 +& 年的树木组成 ∗ < + 一 ∃2
样地的情况略有不同 Ο Μ 、 Μ 、 ) 级木的主体部
分 由 ∃ & 一 ∃ ,& 年的树木构成 , 说明中期定居者
∃&!,5&∃&:5&:ϑ∃!&
Π
Π
枯死木
Μ Θ > 1 % Α ≅
∃ Β
∃ +
∃ , + ∃ 2
, 5 ! ! , !
: ϑ ϑ ! , ∃3 ∃ 3
+ :2 : 2 & & ∃:
: ∗ , 多代林年龄结构的动态
多代林是一代林发展到一定阶段经过中度
或轻度森林火灾以后形成的 ∗ 它既保 留了一定
的上层木 , 同时又产生了新的一代 ∗ 以简单的
二代林为例 , 来分析一代林是到哪个阶段才产
生第二代的呢 Λ 以目前两代林中上层木 目前的
平均年龄减去下一世代的最高年龄 , 推断开始
发生幼年世代时的上层木年龄 4表 :7 ∗
由表 : 可知 , 幼年世代是在一代林发 展到
∃& & 一 , & & 年间发生的 ∗ 究其原因 , 以往多从墙
实能力等因素来分析 , 可以认为 , 除此之外 ∗ 还
有树木抗火性与树木年龄相关这个 因素 ∗ 从火
烧干扰来说 , 如果烧到较年幼的林分 , 则很易变
成树冠火 , 从而将全林烧光 ∗ 树木达到一定年龄
4 )。。年生以上 7时 , 林木抗火性会增强 , 并形成
轻度或 中度强度的地表火 , 从而可能保留部分
上层林木 , 为幼树的发生创造条件 ∗ 除火烧外 ,
树木 自然死亡或风倒风折亦是促进下层幼树发
生的条件 ∗ 据观察 , 这种干扰要到 , & 年以后才
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占优势地位 , 而处于被压地位的 _ 、 ⎯ 级木 , 总
的来说 , 还是年龄较小者多 , %⎯ 级木的主要成分
是在
: ; 年以下 , Κ 级木的在

; 年以下 ,而枯
死木则基本上属于 ; 年以下者 = 可见 , 年龄在
表 ∀ 二代林的年龄结构特征
Σ Φ Υ = ∀ − ? ≅ Α ΒΧ 4 ≅ Β 4 陀 ≅加Φ Χ Φ ≅ Β≅ Χ Ι Χ ΒΤ Ι ? ≅ Ε ≅ , ΒΗΙ Ε Α Β Φ Ε ΔΑ
竞争中的优势在 . < < 一
! 中亦有所体现 , 只不
过程度略差 , 究其原因 , 可能与该样地的平均年
龄较大有关 = 其第二层的平均年龄为
;[ 年 ,而
.< < 一 [ 为 ! 年 =
老年世代; %Δ ? ≅ Ε ≅ ΧΦ Β ΗΙ Ε 中年世代
7或成年世代8
Ξ ΗΔ Δ 5≅ 一 Φ ? ≅ Δ ? ≅ Ε ≅ Χ Φ Β ΗΙ Ε 7Ι Χ Γ Φ Β 4 Χ ≅ ? ≅ Ε ≅ Χ Φ Β ΗΙ Ε 8
样地号
05Ι Β
& Ι =
株数
Σ Χ ≅ ≅
Ε 4 Γ Υ≅ Χ
平均年龄
Ξ ≅ Φ Ε Φ ? ≅
株数
Σ Χ ≅ ≅ Ε 4 Γ Υ≅ Χ
平均年龄
Ξ ≅ Φ Ε Φ ? ≅
各龄组所占百分率
Σ Χ ≅ ≅ Ρ ≅ Χ≅ ≅ Ε Β Ι ϑ Δ Ηϑϑ≅ Χ ≅ Ε Β Φ ? ≅ ? Χ Ι 4 Ρ Α
. < < 一 [
;
. < < 一 !
:
> , :> ; , : > ; , :> ,
: > ∀ , :> ∀ , : [ ; , :[ ; ,
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∀ > > >

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;
表 > 二代林中各龄组林木在各分级中的百分率
Σ Φ Υ = > Σ Χ ≅ ≅ 0≅ Χ ≅ ≅ Ε Β Ι Χ Δ Ηϑϑ≅ Χ ≅ Ε Β Φ ? ≅ ? Χ Ι 4 0Α ΗΕ ≅ Κ ≅ Χ 6 Β Χ ≅ ≅ Α ≅ Χ Ι Τ Ε ≅ 5Φ Α Α ≅ Α Ι Χ ΒΤ Ι ? ≅ Ε ≅ Χ Φ ΒΗΙ Ε Α ΒΦ Ε Δ Α
05Ι Β & Ι =
. < < 一 [
# ΧΙ Τ Ε ≅ 5Φ Α Α Σ Χ ≅ ≅ Ε 4 Γ Υ≅ Χ
)马Ε乃
Ρ,∃:自
&&曰乃门 八‘乙连了,Σ,Τ
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2∃:!,3∀2,3∃:!2
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53跄,
,∃35&
< + + 一 ∃2
Μ
Μ
Μ
Ν
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Μ
Μ
百
=Π
Π
枯死木
Υ ≅ > 1 % Α≅ ≅
2
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∃ 2
: !
, 2
∃ !
∃& &
∃! 2,
! & ϑ&
, &
: ∗ : 同一代中白桦和落叶松年龄结构动态的
对比
白桦是兴安落叶松的常见伴生树种 , 因其
对环境条件的要求比兴安落叶松高 , 所以立地
条件越好 , 白桦混交比例越大 , 甚至可见到以白
桦为优势的林分
每次火烧干扰以后 , 在良好的立地下 , 白桦
和落叶松可共同发生 ∗ 这种情况既可发生于强
度火烧迹地上 ,也可发生于中度或轻度火烧迹
地上 , 前种情况下 , 可出现 白桦和落叶松的混交
幼林 , 即使二者在高度上有所分化 , 外貌上的林
层分化多数不太明显 ∗ 后种情况下 , 则外貌上表
现明显 ,上层为火烧后残存的落叶松大树 , 下层
由比例不一 、年龄较幼的白桦和落叶松组成 ∗ 不
过 , 如果发生的是树倒干扰 , 则干扰后只发生兴
安落叶松 , 而很少出现白桦 ∗ 可见 , 这两个树种
对不同类型的干扰反应不同 ∗
火烧干扰后同一代发生的白桦和落叶松的
年龄结构特征对比见表 ϑ ∗ 由表 ϑ 可见 , 落叶松
和白桦都有一个发生过程 , 且 白桦的发生过程
要比落叶松短 , 前者为 ,& 一 !& 年 ,后者为 !& 一
ϑ& 年 , 甚至更长 ∗ 白桦更新期这样长使该种群
的年龄变差超出了一般规定的同龄林限界 , 使
一部分白桦林可划入异龄林的范围 ∗ 其次 , 由两
个树种年龄分配的对比可看出 , 前 ! 块样地 , 林
木年龄较小 , 从总体上 , 白桦 的年龄大于落叶
松 , 说明初期定居者以白桦居多 , 后期定居者以
落叶松居多 , 二者定居年龄平均相差 5 一 ∃5 年
4 < + + 一 ! , < + + 一 , ϑ , < + + 一 ∃ ∃ 7 , 甚至 ! & 年 4 < + + ς
” ∗ 应该指出 ,尽管白桦和落叶松的定居期有早
晚之分 , 但是它们并不是先后接替的或者隔裂
的 , 而是前后既有错开的部分 , 又有重叠的部
分 ∗ 表 ϑ 中后 : 块样地 ,落叶松的平均年龄已达
2。年以上 4距干扰发生的年代已达 +& 一 3& 年
期 徐化成等 9兴安落叶松原始林年龄结构动态的研究 :
以上 8 , 平均年龄大于白桦
; 年左右或者更多 =
这是因为 白桦寿命短 , 此时已有一部分因衰老
而死亡 , 而落叶松寿命长 , 正值生长旺期 = 这便
表 ‘ 同一代中白桦和落叶松的年龄分配7] 8
Σ Φ Υ = ‘− ? ≅ Δ ΗΑ Β Χ ΗΥ4 ΒΗΙ Ε Ι ϑ Υ ΗΧ ≅卜 Φ Ε Δ %Φ Χ ≅ 七 ΗΕ Α ΦΓ ≅ ? ≅ Ε ≅ Χ Φ ΒΗΙ Ε
是 白桦和落叶松年龄分布对 比发生翻转的原
因=
关于白桦和落 叶松的寿命对 比间题 , 据调
05Ι Β
& Ι =
. < < 一 ∀
平均年龄
Ξ ≅ Φ Ε Φ ? ≅
株数
Σ Χ ≅ ≅ Ε 4 Γ Υ≅ Χ
> : > > ∀ > > > [> ! > <>  >
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< + + 一 ϑ
< ++ 一 5
树 种Ψ Ε ≅ ≅ (≅ Φ
白桦 五 ≅ %Δ Ζ> Ε Ζ> %Γ[ΡΓ) Ζ>
落[∴ 松加 Α (] Χ 0 ≅ )(∀ (
白桦 Ξ 0 %Δ )> Ε )> %洲户ΡΓ) >
落叶松加 Α (] Χ , 以￡, ‘
白桦 Ξ以“)> [)> %洲户人川>落叶松加 Α ( ] Χ , 。)￡∀ (
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落叶松 加 Α (] Χ 0 ≅) ‘∀ (
白桦 Ξ ≅ % Δ )> [)> %少[Ρ刃)>
落叶松加 Α (] Χ , ≅ )(∀ (
白桦 Ξ ≅ % Δ Ζ> Ε )> 勺沪ΡΓ ))>
落叶松 加 Α (二 Χ , ≅ )(∀ (
白桦 Ξ ≅ % Δ )> Ε )> % Γ[勺))>
落叶松 加Α( 二 Χ 勿 ≅) (∀( ∃ ϑ
查 , 白桦的寿命多数为 +& 一 ∃ & 年 , 个别的可达
∃ ,。年 ∗ 兴安 落 叶松的 最大 寿命在 , +& 年 左
右图 ∗ 上述数据从其他方面的资料可以得到佐
证〔, ·‘〕∗
参考文献
! 结 论
! ∗ ∃ 由于种群发生的增员过程和种内竞争的
自然稀疏过程的作用 , 干扰后发生的落叶松林
的年龄结构随年龄而发生变化 ∗
! ∗ , 一代林和多代林的变化趋势有一致之处 ,
因为多代林只是一代林的斑块镶嵌 ∗ 在两种情
况下 , 均是以中年世代年龄结构变差最大 , 幼年
世代和成年世代变差较小 , 老年世代变幅更小 ∗
落叶松的种内竟争结果 , 早期定居者常占优势
地位 , 中途死亡者多为年幼者 ,这是到成年世代
特别是老年世代年龄变差较小的主要原因一
代林和多代林的区别在于 , 同一世代特别是中
年和成年世代在多代林中年龄变差更大些 ∗
! ∗ : 白桦与落叶松混交时 , 白桦年龄变差比落
叶松小 ∗ 由于种子散播力强并在干扰后有萌芽
力 , 火烧后 , 白桦定 居平均 比落 叶松早 5 一 ∃5
年 , 但到 2& 年后 , 白桦因寿命短而有一部分死
亡 ,落叶松总的年龄状况反而大于白桦 ∗
∃ 内蒙古森林编委会 ∗ ∃3 +3 ∗ 内蒙古森林 ∗ 中国林业出版社 ,
北京 , 3 :一 ∃∃ 5 ·
, 李雪峰 ∗ ∃ 3 + 2 ∗ 塔河林业 局兴安落叶松生长模型研 究∗ 东
北林业大学学报 , ∃ Ψ4 增刊 7 Ο !+ 一 5 ∗
: 陈艳军 、徐化成 、于汝元 ∗ ∃ 3 3& , 兴安落叶松采伐迹地 种群
更 新过程的研究 ∗ 北京林业大学学报 , ∃,4 增 刊 : 7 Ο 5ϑ 一
ϑ ∃ ∗
! 林业部调查规划设计院 ∗ ∃3 +∃ ∗ 中国山地森林 ∗ 中国林业
出版社 , 北京 , :: 一 5 2 ·
5 郎奎健等∗ ∃3 + 2 ∗ 塔河林业局森林资派专业标 准地数据库
管理 系统设计∗ 东北林业大学学报 , ∃54 增刊 7 Ο +, 一 ∃& &∗
ϑ 郎奎健等∗ ∃3 + 2 ∗ 塔 河林业局主要森林类型生长规律初步
分析 ∗ 东北林业大学学报 , ( 54 增 刊7 Ο ∃3 !一 ,!2 ·
, 赵惠 勋等∗ ∃ 3 +2 ∗ 塔河林业局天然落叶松林年龄结构 、水
平格局及经营 ∗ 东北林业大学学报 , ( 54 增刊 7 Ο “一 2∃ ∗
+ 孟宪宇 ∗ ∃3 + 3 ∗ 天然兴安落叶松年龄结构的分析∗ 北京林
业大学学报 , ∃ ∃ 4 : 7 Ο ∃2 一 , : ·
, 范兆飞 、徐化成 、于汝元 ∗ ∃3 3, ∗ 大兴安岭北部落叶松种群
年龄结构及其与自然千扰关系的研究∗ 林业科学 , , + 4 ∃ 7 Ο
,一 ∃ ∃ ∗
)。 范兆飞 、徐化成等∗ ” 3∃ ∗ 兴安落叶松种群直径 、树高分布
和年龄结构关系的研究 ∗ 北京林业大学学报 , ∃, 4增 刊 : 7 Ο
2 5一 + & ∗
∃ ΨΚ (%Ρ , Υ ∗ ⊥ ∗ 4 王志明等译 7 ∗ ∃ 33 & ∗ 实用育林学 ∗ 中国林
业出版社 , 北京 , , + 一 , , ·
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