全 文 ：海伦撂荒地植物生物量的季节变化*
于永强 宇万太* * 张 璐 (中国科学院沈阳应用生态研究, 沈阳 110016)
摘要 对海伦 20 年和 7 年撂荒地的地上生物量和地下生物量,以及农田地上生物量和地下生物量的田
间定位调查和实验室分析对比研究结果表明,随着农田撂荒时间的延长,植被生物量(根生物量和地上生
物量之和)具有明显增加趋势;地上生物量之间的差异不显著,而根生物量的差异达到显著水平, 表明不同
撂荒年限样地的生物量差异主要体现在根生物量上.撂荒时间越长, 生态系统抵抗环境胁迫的能力越强,
生态系统越稳定, 根生物量的周转值越小,表明生态系统具有更加稳定地供应养分和能量的能力.
关键词 生物量 周转值 撂荒地
文章编号 1001- 9332( 2002) 06- 0685- 04 中图分类号 S154 4 文献标识码 A
Seasonal f luctuation of plant biomass in land remained bare in Hailun experimental station. YU Yongqiang ,
YU Wantai and ZHANG Lu ( I ns titute of App lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences , S henyang 110016) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 6) : 685~ 688.
Analysis of t he aboveand underground biomass of the land remained bare for sev en years and tw enty years and
the farmland in Hailun experimental station showed that total biomass incr eased over the bare period. There was
no significant difference in aboveground biomass between bare lands, while the r oot biomass show ed obvious
difference, indicating that total biomass was differed mainly from roo t biomass bet ween bare lands. With longer
bare period, the ecosystem had the stronger resistance to environmental stress and the more stability .
Meanwhile, its root biomass turnover value w as small, which suggesting the higher ability to supply nutrient and
energy stably .
Key words Biomass, Turnover value, Land remained bar e.
* 国家重点基础发展规划项目( NKBRSF, G1999011804) 和国家重
大基金资助项目(39899370) .
* * 通讯联系人.
2001- 03- 27收稿, 2001- 07- 10接受.
1 引 言
黑土地区处在我国的北温带, 冬季寒冷, 但由于
纬度偏北,夏季日照时间较长,生长季中水、热、光同
步,为植物生长发育提供了良好的环境条件. 因此,
一直是我国重要的商品粮基地.
荒地开垦后, 由于改变了气候植被土壤系统
原来的 C、N 和其它物质的收支平衡过程, 减少了植
被归还土壤的有机物料量, 同时加速了土壤有机质
的分解矿化速率和养分释放速率,使得黑土土壤有
机 C和其它养分的含量迅速减少, 导致土壤肥力下
降[ 1, 4, 7, 10, 11] .另外,坡岗地黑土开垦后引起的水土
流失,也是导致土壤肥力下降的重要原因.黑土有机
C的含量已由开发初期的 4% ~ 6%, 降到今天的
2%~ 4% , 目前仍以每年约千分之一的速度下
降[ 5] .加上大量不合理地施用化肥, 秸秆不能还田,
使土壤板结,土壤养分极不平衡. 肥沃、松软的黑土
地正变得又!瘦∀又!硬∀.
面对黑土地区土壤退化的严峻现实,了解黑土
土壤质量演变规律,以合理和经济的手段有效地维
持黑土的肥力水平,从而持续地利用土壤的生产潜
力成为急待解决的重要课题[ 9, 12, 13] .
2 研究地区与研究方法
2 1 研究地区概况
试验地点选在中国科学院黑龙江农业现代化研究所海
伦实验站.该站地处黑龙江省中部 ( 47#25∃N, 126#59∃E) , 是
典型黑土的重要分布区. 实验站的年平均气温 1. 5% , &
10 % 积温 2400% , 年降水量 570mm, 土壤理化性质见表 1.
表 1 海伦实验站土壤肥力性质( g∋kg- 1)
Table 1 Property of soi l ferti lity in Hailun experimental station
处 理
T reatment
C N P K 速效P
Available P
撂荒 7年 28. 72 2. 64 0. 84 17. 93 5. 775
Sevenyear remainedbare soil
撂荒 20年 45. 07 2. 40 0. 86 17. 53 15. 87
Twentyyear remainedbare soil
2 2 试验方法
2 2 1 样品采集 1)地上生物量测定: 以 20cm ( 20cm 为样
方的大小,每次重复 9 个样方.取样时用剪刀将样方内的植
物齐地面剪下. 样品带回室内后,迅速剔除前几年的枯草, 称
其鲜重.然后将其放入大小适宜的纸袋中, 置于干燥箱内
80 % 烘干至恒重, 即地上生物量. 2)根生物量测定: 在取过地
上生物量的样地上用根钻取样.取样前, 先将土壤表面的残
应 用 生 态 学 报 2002 年 6 月 第 13 卷 第 6 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2002, 13( 6))685~ 688
落物和杂质清除干净. 每个采样点按 0 ~ 10、10~ 20、20~
30、30~ 40 和 40~ 50cm 的层次依次取样, 共 9 个样点. 取好
的样品按层分装在不同塑料袋里, 并编上样方号和土层号,
带回室内处理.
222 根系的清洗和区分 先用 60 目筛将根系微细土粒筛
去一部分,拣出杂物, 用水清洗.为使根上附着的土粒充分分
离,可将初步清洗的根系放入 1% 的 Na2CO3 或 CaCl2 溶液
中,反复冲洗过筛, 最后以流水冲洗漂净.冲洗时要尽量注意
减少细根的损失.区分活根与死根主要依据根表面和根断面
的颜色,可借助放大镜进行, 也可将洗好的根放在器皿中, 加
清水搅动,浮在上面的是死根, 活根比重大会沉在下面[ 2, 3] .
223 死根分解残留率的测定 在将要采样的地点取一定
数量的土, 去除其中的根和其他有机物.再挖取一定数量的
根,清洗, 自然风干.然后将处理过的根和无根土混合装入网
眼为 0. 5mm 的尼龙网袋中, 将袋口扎好并做好标记. 在每次
测定生物量的同时将尼龙袋埋入土中,至下次测定时取出并
埋入新袋.每次 3 个重复. 比较间隔期间根的变化,即可得死
根的分解残留率[ 6] .
k= - ln( c/ c0 ) / t
其中, k 为分解速率常数, c0 为初始时的根量, c 为 t 时刻根
量, t 为间隔的时间.
3 结果与分析
31 生物量的季节变化
未受人类干扰的生态系统是一个自组织自稳定
的系统,对于自然界的影响具有极强的抗干扰能力.
只要外界的扰动在生态系统的承受范围之内, 生态
系统即可以靠自身的负反馈机制恢复生态系统的平
衡.农田生态系统是一个靠外界物质和能量的输入
得以维持的生态系统,无法建立自身的负反馈机制,
因此, 对外界的干扰十分敏感, 自我维持的能力不
强.这两类生态系统在稳定性和维持机制上极不相
同.而撂荒地则是农田生态系统向未受干扰的自然
生态系统恢复的过程. 比较不同年限撂荒地的生物
量季节动态对研究生态系统的自我恢复机制具有重
要的意义. 生物量的季节动态表明了在生长季中植
物转化太阳能的能力.
由图 1a 可知,在整个生长季中, 20年样地根生
物量总是大于 7年样地根生物量,说明撂荒时间越
长,根生物量越大. 即随着撂荒时间的增长, 生态系
统逐渐地恢复了原始的生产力, 直至生态系统达到
平衡和稳定.
与植物根生物量相比, 不同撂荒年限样地的地
上生物量之间的差异并不明显,在整个生长季中, 其
变化基本一致. 由此可以断定,导致它们之间生物量
差异的原因主要表现为根生物量的不同(图 1b) .
由图 1c可知,植物活根生物量的变化趋势与植
物根总量的变化趋势基本一致. 20 年样地的植物活
根生物量明显大于 7年样地的植物活根生物量, 并
且 7年样地在 8月有一个明显的减值过程.
图 1 海伦站不同撂荒地各生物量的季节变化
Fig. 1 Fluctuat ion of biomass w ith diff erent remainedbare soil in Hailun
experimental stat ion.
A) 7年撂荒地 Sevenyear remainedbare soil, B) 20年撂荒地 Tw enty
year remainedbare soil. a) 根生物量 Root biomass, b ) 地上生物量
Above ground, c)活根生物量Live root biomass.下同 The same below .
就生长季中变化的幅度而言, 7 年样地植物根
生物量的季节变化要明显大于 20年样地植物根生
物量的季节变化. 在 8月份, 7年样地的植物根生物
量出现了一个明显的减值过程, 而后根生物量又迅
速地恢复,而植物地上生物量却无此变化.
由于试验期间的 7、8月份海伦的降雨量明显少
于正常年份,水分因素成为植物生长的限制因子.从
而迫使 7年样地的植物用牺牲根生物量的方法来保
证地上生物量的正常积累.因为地上生物量的增长
可满足植物繁殖的需要.虽然 20年样地和 7年样地
同样面临水分的胁迫, 但 20年样地生态系统稳定性
比 7年样地强,自身的调节机制确保了它不用靠牺
牲根生物量就可以抵消和减弱环境的胁迫.
32 生物量的周转值与根的分解速率
在单个生长季, 植物根生物量之间可能因为当
季水热条件的不同而存在极大差异. 根生物量的周
转值是一个比值 ∗ ∗ ∗ 生长季中活根生物量的最大值
与最小值之差与活根生物量的最大值之比.它可以
686 应 用 生 态 学 报 13卷
在一定程度上抵消由于当季水热条件的差异而对根
生物量的值产生的影响, 其大小体现了生态系统稳
定程度.
根生物量的计算式[ 8] :
D j = y i [ 1 - exp(- kjT j ) ]
M j = y j+ 1- y j + Dj
P j = x j+ 1- xj + M j
式中, yj 为 j 间隔开始时死根生物量, yj + 1为 j 间隔
结束时死根生物量, x j 为 j 间隔开始时活根生物量,
x j + 1为 j 间隔结束时活根生物量, Dj 为 j 间隔的根
分解量, M j 为 j 间隔的根死亡量, P j 为 j 间隔的根
生产量, kj 为j 间隔的根分解速率常数, T j 为j 间隔
的时间.
P = x 1+ y 1 + +1
j= 1
Pj
M = x n + +n
j= 1
M j
D = +n
j= 1
Dj
V =
xmax - x min
x max
[ 13]
式中, P 为根年生产量, M 为根年死亡量, D 为根年
分解量, V 为地下生物量的周转值. x max和 x min分别
为 x i ( i= 1, 2, ,, n)中的最大值和最小值.
表 2为生长季中根的分解速率变化.由表 2可
见,显然根分解速率的变化与根生物量的变化一致,
即根生物量越大分解就越强烈, 并且 20年样地的根
分解速率要明显大于 7年样地的根分解速率.
表 2 海伦站不同撂荒地根分解速率的季节变化
Table 2 Fluctuation of root decomposi tion rate with different year− s
remainedbare soil condi tion in Hailun experimental station
处 理
T reatment
时间T ime ( month. date)
5. 20 6. 20 7. 20 8. 20 9. 20 10. 20
撂荒 7年(% , d- 1) 1. 26 0. 91 0. 54
Sevenyear remainedbare soil
撂荒 20年( % , d- 1) 0. 47 0. 67 1. 60 2. 51 1. 23 0. 46
Twentyyear remainedbare soil
由表 3根生物量的数值和根生物量周转值的计
算公式,可得 20年样地和 7年样地在生长季中年生
长量和年死亡量及周转值数值.
表 3 海伦站不同撂荒地根生物量的季节变化
Table 3 Fluctuation of root biomass with different year− s remainedbare soil condition in Hailun experimental station ( kg∋hm- 2)
时间
T ime
( month. date)
撂荒 7年 Sevenyear remainedbare soil
活 根
Live root
死 根
Dead root
根总量
Total root
撂荒 20年 Tw entyyear remainedbare soil
活 根
Live root
死 根
Dead root
根总量
Total root
5. 20 - - - 9634( 4275) 4098( 1039) 13732
6. 20 7861( 1005) 0 7861 9175( 1787) 2432( 264) 11607
7. 20 10316( 3355) 2957( 1163) 13273 11308( 930) 4978( 3337) 16286
8. 20 4929( 152) 3627( 1273) 8555 12182( 2927) 3583( 1745) 15765
9. 20 14563( 3348) 2697( 1032) 17259 11537( 2514) 6795( 1258) 18332
10. 20 16385( 5009) 1382( 517) 17768 14141( 2425) 2300( 707) 16441
由表 4可见, 20年样地的年生产量和年死亡量
均明显大于 7年样地, 即撂荒时间的增长提高了生
态系统将太阳能转化为生物能的能力. 由于试验地
点在 7、8月间出现了百年不遇的干旱, 降雨量明显
少于正常年份, 所以 7年样地的植物根生物量在 7、
8月产生了一个明显的矿化过程,后因环境条件好
转,植物根生物量迅速恢复到正常值,致使此期间植
物根生物量的生产量远远高于正常年份.即便如此,
7年样地的年生长量仍没有超过 20年样地.
表 4 海伦站不同撂荒地根年生产量和年死亡量及周转值
Table 4 Root annual product, mortal ity and turnover value with di ffe
rent year− s remainedbare soil in Hailun experimental station
项 目
Item
撂荒 7年
Seven year
remained
bare soil
撂荒 20年
Tw entyyear
remained
bare soil
根年生产量 P( kg∋hm- 2) 24730 27724
根年死亡量 M ( kg∋hm - 2) 20940 23167
周转值 V 0. 70 0. 35
7年样地的根生物量周转值要比 20年样地大
得多,说明撂荒时间的延长使活根生物量在生长季
中的变化幅度变小, 生态系统具有更加稳定的供应
养分和能量能力.
33 不同利用方式下根生物量和地上生物量差异
农田生态系统生长的是一年生植物, 地上生物
量(包括籽实和秸秆)在秋季都被取走, 只有根生物
量作为有机物料被归还于土壤. 而自然的生态系统
由多年生的植物群落组成,每年地上和根生物量都
归还给生态系统. 虽然它们年季变化没有可比性,但
在生长旺季同一时刻生物量的差异则可说明问题.
为此,在小麦生长旺季( 7 月)测定小麦的地上生物
量和根生物量,并与同期的 7年撂荒地和 20年撂荒
地的对应数据相比较, 可以得出一些有价值的结论.
小麦地可以作为受人类干扰较大的生态系统, 7年
和 20年样地之间则存在了一个人为生态系统向自
然生态系统恢复的梯度. 通过他们之间地上生物量
和根生物量的比较分析, 可以得出人工生态系统和
6876 期 于永强等:海伦撂荒地植物生物量的季节变化
图 2 海伦不同耕作制度的根生物量和地上生物量
Fig. 2 Root biomass and aboveground biomass under diff erent using type
in Hailun experimental stat ion .
自然生态系统的差异.
图 2为不同土地利用方式下地上生物量和根生
物量的比较. 由图 2可看出, 小麦地、7 年撂荒地和
20年撂荒地地上生物量递减. 7年和 20年撂荒地的
地上生物量基本相同, 却明显小于小麦地的地上生
物量. 撂荒地地上生物量低于小麦地的原因是极端
水分条件导致了 7 年和 20年撂荒地地上生物量的
降低,并且生物量最大值出现的时间推迟,人工管理
对小麦地上生物量影响较小.实际上, 7年和 20 年
撂荒地在生长季中地上生物量的最大值与小麦的地
上生物量相差无几,说明在生长季中不同利用方式
下地上生物量差异不大.
最大根生物量却与地上生物量相反,从小麦地、
7年撂荒地到 20年撂荒地, 根生物量有明显的递增
现象. 20年撂荒地根生物量在 9月达到了小麦根生
物量的 2. 05倍.由此可以预测,随着撂荒年限增长,
这种趋势将更加明显. 耕作制度的改变对地上生物
量影响较小,而对根生物量的影响却是深刻的.
4 结 论
41 撂荒时间越长,生物量(包括地上生物量和根
生物量)越大.撂荒时间的增长, 地上生物量和根生
物量都有所增加,而尤以根生物量的增加更为明显,
由此可见, 不同生态系统生物量的差异主要体现在
根生物量的不同,而地上生物量则基本一致.
42 撂荒时间越长,生态系统抵抗环境胁迫的能力
越强,也就越接近自然状态,同时生态系统的自我平
衡能力亦越强; 在外界干扰相同的情况下,可以更好
地抵消或减弱环境的胁迫.
43 撂荒时间延长,根生物量的年生产量和年死亡
量变大,根生物量的周转值变小.即撂荒时间的延长
使得活根生物量在生长季中的变化幅度变小,生态
系统具有更加稳定地供应养分和能量的能力.
44 耕作制度改变对地上生物量的影响较小, 而对
根生物量的影响却很大.
致谢 野外实验得到中国科学院黑龙江农业现代化研究所
海伦实验站王德录、赵全的帮助,特致谢意.
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作者简介 于永强, 男, 1976 年出生, 在读硕士,从事土壤肥
力和农业生态系统物质循环方面的研究, 发表论文 5 篇. E
mail: yyq@ iae. ac. cn
688 应 用 生 态 学 报 13卷