全 文 :大鹏半岛土壤纤毛虫的群落特点*
徐润林* * 孙逸湘 (中山大学生命科学学院 , 广州 510275)
摘要 通过对采自广东省大鹏半岛的土壤混合样品进行纤毛虫定性和相对定量的分析, 研究了大鹏半岛土
壤纤毛虫的群落特点. 其群落由 42 种纤毛虫组成, 其中包括我国的新记录种 4 个; 主要种类有蝶形康纤虫
( Cohnilembus vex illar ius )、背沟肾形虫 ( Colp oda henneguyi )、斯氏肾形虫( C. steinii )、苔藓织毛虫 ( H istriculus
muscorum)、近亲殖口虫( Gonostomum aff ine)、旋转单镰虫 ( Dr epanomonas revolata)、有肋薄咽虫( Lep topharynx
cos tatus )及高山长颈虫 ( D ilep tus alp inus )等.通过对该地区土壤样品中纤毛虫的培养,发现该群落的优势种从
培养初期的近亲殖口虫和苔藓织毛虫演变为蝶形康纤虫, 进而演变为肾形虫. 比较了大鹏半岛土壤纤毛虫群落
与其它地区土壤纤毛虫群落间的差异, 并分析了引起差异的可能因素.
关键词 土壤纤毛虫 群落结构 大鹏半岛
Community characteristics of soil ciliated protozoan at Dapeng Peninsula. XU Runlin and SUN Yix iang ( School of
L if e Science, Zhongshan Univer sity , G uangzhou 510275)Chin . J . A pp l. Ecol . , 2000, 11( 3) : 428~ 430.
With the qualitative and quantitat ive analysis, the community character istics of soil ciliated pro to zoan sample from
Dapeng Peninsula, Guangdong province was studied. The comunity consisted of 42 species of ciliates, including 4 new
records in China. T he major species w ere Cohnilembus vex illarius, Colp oda henneguy , Clopoda steinii, H istriculus
muscorum, Gonos tomum af f ine, D repanomonas revolata, Lep topharynx costatus and Dilep tus alp inus . Culturing the
ciliated protozoan in laboratory showed that t he species succession of domimant speies during the culture was from
Gonostomum af f ine and Histr iculus muscorum n the early stag e to Cohnilembus v ex illar ia, and then to Colp oda
spp. T he difference of so il cliated communities between in Dapeng Peninsula and o ther r eg ions was compared, and the
possible factors affecting the difference were analyzed.
Key words Soil ciliated protozoan, Community structure, Dapeng Peninsula.
* 国家自然科学基金重点资助项目( 39730070) .
* * 通讯联系人.
1998- 04- 16收稿, 1998- 07- 28接受.
1 引 言
土壤原生动物是土壤生物食物链网中的一个重要
环节.它们在土壤生态系统的物质循环和能量流动中
不仅起着重要的作用, 而且还能分泌促进植物生长的
物质以及对某些土壤害虫起到生物控制的作用.同时,
土壤原生动物还可用于土壤生态环境的评价.土壤纤
毛虫是土壤原生动物中的主要组成部分, 有文献报道
每克天然土壤中有数千乃至上万个纤毛虫个体[ 2] . 尽
管早在 19世纪 30年代就有了土壤原生动物研究的报
道[ 1] ,但真正重视并系统研究土壤纤毛虫还是近 20年
来的事情. 在我国, 有关土壤纤毛虫研究的报道较
少[ 7] .到目前为止,我国报道的土壤纤毛虫种数不及
国际上报道种类数的 1/ 2.为丰富我国在土壤纤毛虫
群落的种类组成及特征等资料, 本文对采自广东省大
鹏半岛土壤中的纤毛虫进行了研究.
2 研究地区自然概况与方法
21 自然概况
大鹏半岛( 114!30∀E, 22!30∀N)隶属广东省的深圳市,面积
约 120km2. 该半岛地处热带亚热带的沿海地区.地形为低山丘
陵,半岛上的最高海拔 867m. 属亚热带海洋性气候,年平均气
温22. 3# ; 年均降雨量 1925. 1mm. 半岛上的主要植物种类有
台湾相思( A cacia conf usa)、马尾松( Pinus massoniana)、柠檬桉
( Eucadyp tus citr iodora)、桔子( Citr us reticulata)、岗松( Baeckea
f rutescens )、红车( Syz ygium rehder ianum )、荔枝 ( L itchi chinen
sus)、龙眼 ( D imocarpus longan)、纤毛鸭咀草 ( Lschaemum cil
iare) 、五节芒 ( M iscanthus j ap onicus )、甜根子草 ( Sacharum
spontaneum)、金发草 ( Pogonatherum paniceum )、鹧鸪草 ( Er i
ache pallesans )、水蔗草( A p luda mutica)、野古草( A rundinella
hir ta)、狗尾草( Setar ia v iridis )等. 半岛上的土壤为红壤, pH 偏
酸.
22 研究方法
221 土样采集 由于原生动物在土壤中的分布呈不均匀态.
为保证研究结果具有代表性, 故本研究所用土样为混合样品,
即在该半岛的多个地点的上述几种主要草本植物群落下取凋
落物层和表层( 0~ 5cm)土壤并加以混合. 自然风干备用.
222 土壤纤毛虫的培养 采用∃ 非淹没培养皿% ( nonflooded
petri dish method)培养法培养[ 4] . 培养温度为 20 & 1# .
223 纤毛虫种类的活体观察 分别在培养后的第 7 天、第 14
天、第 21 天和第 28 天吸取土壤培养液, 光镜下观察出现的纤
应 用 生 态 学 报 2000 年 6 月 第 11 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2000, 11( 3)∋428~ 430
毛虫种类.
224 纤毛虫染色标本的制作和观察 标本的制作按照 Foiss
ner [ 3]的方法; 光镜下观察; 并对各片上的虫体进行计数, 以得
出各种类在不同培养时期的相对丰度.
225 群落生物多样性指数的计算 群落生物多样性指数的
计算选用 ShannonWeaver 指数.
3 结果与讨论
31 纤毛虫群落的种类组成及特点
在整个实验过程中,共观察到隶属于 33属的 42
种纤毛虫(表1) . 在所有种类中, 以肾形目( Colopdida)
表 1 大鹏半岛土壤纤毛虫
Table 1 List of soi l ciliated protozoan from Dapeng Peninsula
哥斯达黎加双冠虫 Bicornella costaricana 吻瓶口虫 L agynophrya ros trata
蝶形康纤虫 Cohnilembus v ex illari us 有肋薄咽虫 L ep topharynx cost atus
诺氏板壳虫 Colep s nolandi* 片状漫游虫 L itonotus f ascicola
僧帽肾形虫 Colopda cucullus 曲扭头虫 Metopus contor tus*
背沟肾形虫 Colopda henneguyi 相似小胸虫 M icrotho rax simulans
膨胀肾形虫 Colopda inf l ata 颗粒尖毛虫 Oxyt richa granulif era
斯氏肾形虫 Colopda stei nii 草履虫 Paramecium sp.
苔藓膜袋中 Cyclidium muscicola 腐生拟康纤虫 Pseudocohnilembus putrinus
粘液篮环虫 Cyrtolophosis mucicola 陆生拟裸口虫 Pseudoholophrya terricola
高山长颈虫 Di lep tus alp inus 长尾刀口虫 Spathidium longicaudat um
旋转单镰虫 Drepanomonas rev olata 苔藓刀口虫 Spathidium muscicola
胃形斜口虫 Enchelya gateroste 长刀口虫 Spathidium p rocerum
累枝虫 Ep istylis sp. 变藓棘毛虫Sterkiella histriomuscorum*
凹扁前口虫 Fronotonia dep ressa 汤普生棘毛虫 Sterkiella thomp soni*
近亲殖口虫 Gonostomum af f i ne 尾侠盗虫 St robil idi um caudatum
纤毛殖口虫 Gonostomum ciliophorum 绿急游虫 St robil idi um vi r ids
大弹跳虫 H alter ia grandinella 尾毛虫 Urotr icha sp.
弯棘虫 H alter ia sp. 星状钟虫 Vorti cella asylif orm is
苔藓织毛虫 H istr iculus muscorum 沟钟虫 Vorti cella convallar iacomp les
似织毛虫 H istr iculus sim ilis 钟虫 Vort icella sp.
乙状全列虫 H olosticha sigmoidea 澳洲吴氏虫 Woodruf f a australis
* 为我国新记录种.
肾形虫属( Colpoda)的种类最多, 有 4 种; 此外还发现
隶属于肾形目的粘液篮环虫( Cyrtolophosi s mucicola) .
肾形目中的许多种类具有强烈倾向于生活在土壤环境
的特性,加上它们都能在水分不足时形成包囊以抵御
环境的变化并能在包囊中进行无性分裂, 故非常适合
于生活在土壤中[ 5] . 在其它各目中, 以下毛目( Hy
potrichida)的为最多, 共有 9个属的种类出现.该现象
的出现应与大多下毛类纤毛虫是以爬行的方式运动有
关.土壤环境不可能象任何水体那样有丰富的水分和
游动的空间,因而为爬行种类提供了适宜的生存环境.
结果表明,除上述两类纤毛虫外,一些被认为是土壤纤
毛虫中的广布种和常见种如凹扁前口虫( Frotonia de
p ressa)、苔藓膜袋虫( Cy cl idium muscicola)、旋转单镰
虫 ( Dr epanomonas rev oluta )、大弹跳虫 ( H al teria
grandinella)和有肋薄咽虫( L ep topharynx costatus )也
同样存在于大鹏半岛的土壤中.另外,本研究还发现国
内新记录 4 种: 诺氏板壳虫( Colep s nolandi )、变藓棘
毛虫( Sterkiel la histr iomuscor um )、汤普生棘毛虫 ( S .
thomp soni)和曲扭头虫( Metopus contor tus) .
到目前为止,有关热带地区土壤纤毛虫研究的报
道多集中在各地土壤中纤毛虫的种类区系研究上.
Foissner在哥斯达黎加的热带雨林土壤的一个样品中
就曾发现了80个种类[ 6] ;在我国海南省尖峰岭和云南
省西双版纳的多份土壤样品中, 分别有 42和 63种纤
毛虫的记载[ 7] .笔者曾在广州竹林土壤纤毛虫群落中
发现了 44种纤毛虫.通过比较,发现,存在于大鹏半岛
土壤中的纤毛虫中分别有 10种和 17种为国内海南省
尖峰岭和云南省西双版纳这两个热带地区所共有; 与
哥斯达黎加热带雨林土壤相比,则有 12个共有种类;
即使与距离大鹏半岛较近的广州竹林土壤相比也只有
14个共同种. 应用群落相似性的 Jaccard 匹配系数对
这些群落进行相似性比较(表 2) .
表 2 大鹏半岛与其它热带地区土壤纤毛虫群落的相似性比较
Table 2 Comparison of community similari ties of soil cil iated protozoan
from Dapeng Peninsula with other tropical regions.
海南尖峰岭
Jianfeg ling,
Hainan
云南西双版纳
Xishuang
bannan,
Yunnan
广州竹林
Bamboo
forest,
Guangzhou
哥斯达黎加的
热带雨林
T ropical forest,
Cost a Rica
群落共有种类 10 17 14 12
Coexist species No.
群落相似系数 0 1531 01932 01944 01091
Similar ity index
群落相似性上的差异证明不同地区土壤纤毛虫的
种类组成存在着较大的差异,尽管不同热带地区土壤
纤毛虫种类组成有较大差异. 但相对而言,大鹏半岛土
壤纤毛虫种类组成与同是中国大陆地区的两个地区的
种类组成相似性要大于有海峡相隔的海南, 更大于万
里之外的哥斯达黎加热带雨林.
32 大鹏半岛土壤纤毛虫群落培养条件下的种类演
替以及优势种
图 1显示了在不同培养时期土壤纤毛虫群落的种
类数和群落生物多样性指数的变化, 表明在培养的第
7天和第 14天时群落的种类数较高. 图 2所示的是在
相对丰度上起主要作用的数种纤毛虫在不同培养时期
的变化状况.不同时期纤毛虫群落的种类数与多样性
指数并不呈完全对应的关系.这是由于培养的前半段
时期,虽然群落的种类数较高, 但种类的均匀度较差.
Shannon- Weaver指数的特点在于种类均匀度好的群
落,多样性指数高; 种类的均匀度差的群落, 多样性指
数低.从图 2可以发现大鹏半岛土壤纤毛虫群落在室
内培养下第 7天时, 以下毛类( Hypotrichida)的近亲殖
口虫( Gonostomum af f ine)为第一优势种,苔藓织毛虫
(H ist riculus muscor um )为第二优势种,两者的相对数
量超过了总相对数量的 80% ; 第 14天时膜口类( Hy
menostomat ida)的蝶形康纤虫( Cohnilembus vex illar
4293 期 徐润林等: 大鹏半岛土壤纤毛虫的群落特点
ias )以占相对数量的 60%多成为第一优势种并在以后
仍保持较高的相对丰度. 而从第 21 天时, 大鹏半岛土
壤纤毛虫群落的优势种呈现多元化, 种类的均匀度增
加了,因此才会出现群落的种类数虽然减少, 但多样性
指数反而上升的现象.
与广州竹林土壤纤毛虫群落的种类演替不同的
是,在大鹏半岛土壤中肾形虫属的种类 ( Colpoda
spp. )只在第21天后才呈优势态.出现这种现象的因
图 1 不同培养时期纤毛虫群落的种类数( ( )和多样性指数( ) )
Fig. 1 Species number ( ( ) and biodiversity indexes( ) ) in diff erent cul
tured t ime.
图 2 不同培养时期大鹏半岛土壤纤毛虫群落主要种类的相对丰度
Fig. 2 Relat ive abundance of main species of ciliate community from Dapeng
Peninsula in dif ferent cultured t ime.
1其它种类 Other species, 2 有肋薄咽虫 L . costatus, 3 高山长颈虫
D. alpinus, 4旋转单镰虫 D. rev olata, 5 近亲殖口虫 G . af f ine, 6 苔
藓织毛虫 H . muscor um , 7 斯氏肾形虫 C . steinii , 8 背沟肾形虫 C .
henneguyi , 9 蝶形康纤虫 C . v ex il larius.
素可能与两地的生境条件有关. 由于两地的植被种类
不同,故掉落在土壤表面上的凋落物也不同. 广州竹林
的植株密度非常大, 土壤表面几乎终年处于阴湿状态;
而大鹏半岛的植被密度相对较低, 太阳光可以照射到
土壤表面,因而两地土壤中的水分上也就有了差异.同
时可能的因素还有两地土壤结构、土壤化学等的差异.
这些差异都会影响到纤毛虫在土壤中的分布.虽然两
地的土壤样品均是在自然干燥后进行培养的,但由于
以包囊形式存在于土壤样品中的原有纤毛虫种类不
同,因而导致了培养过程中群落上演替的差异.
尽管纤毛虫的生存与分布还受到许多因素的影
响,但食物类型和多寡也是一个重要的因素. 由于土壤
环境的特殊性, 土壤纤毛虫中的绝大部分是食细菌
的[ 3, 7] .与其它地区一样, 图 2 所列大鹏半岛土壤的 8
种相对丰度较大的主要种类中, 除高山长颈虫( Di lep
tus alp inus)为肉食性、苔藓织毛虫(H istr iculus musco
r um )为杂食性外, 其余 5种均为食菌性的.
由于本实验培养过程中,除了定时补充水分外并
不添加其它营养物. 因此,作为土壤纤毛虫食物的细菌
是以土壤原有的各种物质为自己的营养物. 随着培养
液中营养物的分解和消耗,细菌可利用的物质日趋减
少,使得细菌生长受到了影响. 细菌密度也势必下降.
以细菌为食的纤毛虫也渐渐失去令其保持高速生长的
基本条件, 因而在培养的第 21天以后, 群落中不再出
现前一段那样有一个极优势的种类控制着群落中的虫
体丰度;同样的原因,群落的主要种类在丰度上的作用
也呈逐渐下降的趋势.
参考文献
1 Ehrenberg CG. 1838. Die infusionsthierch en als volkommene Organ
ism. Voss, Leipz ig, pp. 612.
2 Foissner W. 1987. Soil protozoa: fundatmental problems, ecological
significance, adapt ions in ciliates and testaceans, bioindicators, and
guide to the lit eratures. Prog ress in Pr oti stology , 2: 70~ 212
3 Foissner W . 1991. Basic light and scanning elect ron microscopic meth
ods for taxonomic studies of cil iated protozoa. E urop J Prot istol , 27:
313~ 330
4 Foissner W. 1992. Est imat ing the species richness of soil protozoa using
the ∃ nonf looded petri dish method% . In: L ee JJ and Soldo A. eds. Pro
t ocols in Protoz oology. Law rence: Allen Press.
5 Foissner W . 1993. Colpodea. Stuttgart : Gustav Fischer Verlag. pp.
798.
6 Foissner W . 1995. Tropical protozoan diversity: 80 ciliate species
( Protozoa: Ciliphora) in a soil sample from a t ropical dry forest of Cos
t a Rica, w ith descript ions of four new genera and seven new species.
A rch Protisenkd , 145: 37~ 79
7 Ning YZ(宁应之 ) . 1996. Studies on taxonomy and ecology of soil
protozoa in typical zones of China. Ph D. T hesis. Wuhan: Inst itute of
Hydrobiology, Academia S inica. pp. 255( in Chinese)
作者简介 徐润林,男, 1960 年生, 理学博士学位,从事原生动
物生态学研究,发表论文近 50 篇. Email: lsscrl@ zsu. edu. cn
430 应 用 生 态 学 报 11卷