全 文 ：田间冬小麦叶片光合午休过程中的非气孔限制 *
郑国生* * 王 焘 (山东农业大学生命科学学院,泰安 271018)
Nonstomatic limitations in midday depression of photosynthesis in winter wheat leaves. ZHENG Guosheng and
WANG Tao ( College of L if e Science, Shandong Agr icultural Univer sity , Taian 271018) . Chin. J . A pp l. Ecol. ,
2001, 12( 5) : 799~ 800.
Diurnal changes in leave photosynthesis at the late development stage of winter w heat were examined. T he results indi
cated that the photosynthetic rate was parallelly changed w ith, but not to tally dependent on the variation of stomatic
conductance. At 1000 am, the photosynthetic rate reached its highest level, then gradually decreased along w ith the
stomatic conductance. Before 1200 am, the decrease in photosynthetic rate was mainly caused by stomatic limitations.
Following it , stomatic limitations ( L s) were decr eased, and t he intercelluler CO2 concentration ( Ci) w as increased. In
hibition of photosynthesis, including the decrease of leaf photosynthetic capacity ( Jmax) and Rubisco carboxylic activ ity
and efficiency ( A/ Ci) w as mainly resulted from nonstomatic limitations, not stomatic limitat ions.
Key words F ield w inter w heat, M idday depression of photosynthesis, Nonstomatic limitat ions.
文章编号 1001- 9332( 2001) 05- 0799- 02 中图分类号 S512. 1+ 1 文献标识码 A
* 国家重点基金研究发展规划项目( G1998010100) .
* * 通讯联系人.
1999- 09- 22收稿, 2000- 03- 20接受.
1 引 言
作物的光合午休是近几年作物栽培生理研究的热点之一,
研究大都从生态、生理的各个方面阐述光合午休的成因与机理,
如土壤水分降低, CO2 浓度下降, VPD过高, 气孔限制与非气孔
限制,羧化效率降低等[4, 6, 10] . 其中有关作物光合午休过程中的
非气孔限制问题,多数研究仅根据 Farquhar 判据[ 2]判断发生了
非气孔限制即止, 至于非气孔限制的具体内容, 多见于讨论, 缺
乏直接的实验证据.本文对大田生态条件下,冬小麦生育后期旗
叶光合午休过程中的非气孔限制问题进行了较深入的研究.
2 材料与方法
21 供试材料
选用冬小麦( Triticum aestivum)新品系 PY859.试验安排在本
校农场进行,大田种植,土壤田间最大持水量为28% ,常规管理.于
灌浆期5 月10 日、18日、26日进行测定,每次测定前 5d浇水.
22 研究方法
221 光合速率日变化测定 在晴天挂牌标记生长一致的主
茎旗叶,用英国产 ADC 便携式光合仪,每隔一定时间测定光合
速率( Pn)、气孔导度( Gs)及细胞间隙 CO2 浓度( Ci) ,每次测定
5 个植株; 在饱和光强( 1400mol m- 2 s- 1 )及 33 ! 气温条件下
用美国产 L I6200 便携式光合测定仪测定饱和 CO2 浓度
( 1600l L - 1)叶片的光合速率, 以此值表示叶片的光合能力
( Jmax) [ 3] ; 从 830~ 1400, 每隔 2h 左右用 LI6200 光合仪测
定小麦旗叶光合作用与 Ci的响应曲线, 以响应曲线的初始斜
率( A/ Ci)表示羧化效率[ 3] .
222 Rubisco 羧化活性日变化测定 在测定羧化效率同时, 分
别取生长一致的旗叶 5 片,剪下后立即置液氮中, 带回室内. 测
定时取叶片中段 0. 5g, 加入 1. 5ml 100mmol L - 1Hepes 缓冲液
(内含 20mmol L- 1 KCI, pH8. 0) , 冰浴研磨至匀浆, 20000 ∀ g
冷冻离心 10min, 上清液用于 Rubisco 初始羧化活性(即未经活
化立即测定的活性)测定[ 7] .
223 气孔限制值的计算 气孔限制值按 Farquhar 方法计
算[ 2] .
3 结果与分析
31 光合速率、气孔导度及气孔限制值的日变化
5月 10 日、18 日、26 日测定的 3d中, 所测各项目均表现出
相类似的变化趋势,现以 5 月 10 日测定结果为例进行分析. 晴
天时, 光合速率日变化呈一单峰曲线(图1) , 1000 左右光合速率
达最大值,此后一直降低, 呈#一睡不起型∃光合午休. 从1000
图 1 小麦叶片气体交换参数及光合有效辐射日变化
Fig. 1 Diurnal variat ions in gas exchange characterist ics of w heat leaves and
photosynthet ic active radiat ion.
应 用 生 态 学 报 2001 年 10 月 第 12 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2001, 12( 5)799~ 800
~ 1400,光合速率下降幅度为 39% . 气孔导度与光合速率大致
呈平行变化, 亦为单峰型. 随着光强度的升高, 气孔导度增大,
830左右气孔导度达最大值. 1000~ 1200 随着温度升高、湿度
降低, 气孔导度逐渐降低, 光合速率因 CO2 供应不足而下降, 表
现出 Ci下降、Ls增加.此期间光合作用主要受气孔因素限制.
气孔限制值 Ls 自 830~ 1200 逐渐增大, 1200 达最大值
后转而下降. 1200 以后, 尽管气孔导度仍然降低, 但气孔限制值
反而下降,特别是细胞间隙 CO2 浓度反而升高, 1400 达 245l
L - 1甚至与光合速率最高时的细胞间隙 CO2浓度持平,从判断气
孔限制和非气孔限制的关键因素细胞间隙 CO2 浓度分析, 1200
以后, 光合作用的主要限制因子已由气孔因素转为非气孔因素.
32 Rubisco羧化活性及羧化效率的日变化
图 2 中 Rubisco 初始羧化活性日变化,可反映取样时叶片
中Rubisco的瞬时活化状态 .可以看出 , 从上午830左右第一
次测定开始, Rubisco羧化活性就明显降低 , 特别是1 000 ~
1400的光合午休期间 , Rubisco羧化活性下降约18% , 统计分
析表明,此降低已达显著水平.
A/ Ci反映了光合机构的羧化效率, 而羧化效率的大小
取决于叶片中活化的 Rubisco量, 活化的 Rubisco 少说明光合作
用的羧化限制程度大.图 2 中羧化效率( A/ Ci)日变化表明,
A/ Ci与光合速率及 Rubisco羧化活性呈相同的变化趋势. 上
午 1000~ 1400,光合午休期间 A/ Ci下降约 20% ,与 Rubis
co羧化活性下降幅度相近.
图 2 RuBPC活性及羧化效率日变化
Fig. 2 Diurnal variat ions of RuBPC act ivity and carboxylat ion eff iciency of
w heat leaves.
由于条件限制, Jmax的测定只进行了 2 次. Jmax可代表叶片
的光合能力或 RUBP 最大再生速率.光合午休前 ( 1000) Jmax值
为 61. 5mol m- 2 s- 1, 1430 光合午休低谷时为 44. 5mol
m- 2 s- 1 ,下降幅度为 27. 6% ,说明 RuBP 的再生能力的下降也
是造成光合午休的原因之一.
4 讨 论
上午 1200 以前, 气孔是限制光合速率升高的主要因素.
由图 1可知 , 1000~ 1400 的时段内光合速率与气孔导度都呈
下降趋势,但它们的下降幅度不同. 光合速率在 1000~ 1200
及 1200~ 1400 两个时段内分别下降了 14% 与 29% , 以后者
为大;气孔导度在相同时段内则分别下降了 43%与 19% ,以前
者为大. 1200 之前, Ls 与 Ci分别呈上升和下降趋势 (图 2) , 根
据 Farquhar 判据[ 2] , 此时光合下降主要是由气孔限制引起的.
1200 之后, 叶肉是光合下降的主要因素. 1200~ 1400,
气孔导度下降变缓,但光合速率下降幅度变大, 午休加剧, L s 和
Ci分别转为下降和上升趋势,表明此时段内非气孔限制已成为
主导因素,具体表现为 Jmax的降低以及 Rubisco 羧化活性、 A/
Ci的降低.
严重的水分胁迫可使 Rubisco 羧化活性降低[ 1, 8, 9] . 高温与其
它因素(如高光强)协同作用,可使叶绿体基质与细胞质中的 P
缺乏,降低 ATP / ADP比, 从而降低 Rubisco 羧化活性[ 5] . 水分胁
迫也可通过降低叶片水势而影响光合磷酸化正常进行[ 8] . 小麦
在午休期间,光照强烈, 并往往遭受高温与干旱胁迫. 在我们的
实验条件下,光强最高可达 1500mol m- 2 s- 1(图 1) ,叶温接近
34! ,叶片水势在午休期间低至- 1. 5MPa(待发表资料) . 这些可
能是导致 Rubisco羧化活性及 Jmax降低的重要生理生态原因.
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作者简介 郑国生,男, 1955 年生,教授, 研究生导师.主要从事
植物生理教学和植物光合生理生态、植物发育生物学等方面的
研究工作,发表研究论文 30 多篇,获省、部级科技成果奖多项.
Email: zdb@ sdau. edu. cn
800 应 用 生 态 学 报 12卷