全 文 ：不同类型海桑2秋茄人工林地上生物量及营养
元素积累与分布 3
廖宝文 3 3 　郑德璋　李　云　郑松发　(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广州 510520)
郑馨仁　黄仲淇　(海南省东寨港国家级自然保护区 ,琼山 571129)
【摘要】　海桑 (6 年生)与秋茄 (11 年生)人工混交林和海桑、秋茄人工纯林共 3 种类型 (类型 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ) 地上总
生物量分别为 38. 530、20. 012 和 29. 405t·hm - 2 ,其中类型 Ⅰ乔木层占 41. 0 % ,灌木层占 59. 0 % ,类型 Ⅱ乔木层
占93. 3 % ,灌木层占 6. 7 % ,类型 Ⅲ灌木层占 100 % ;生物量年均净积累量分别为 4. 701、3. 380 和 2. 673t·hm - 2·
a - 1 . 3 种类型 10 种营养元素总积累量差异明显 ,分别为 765. 570、343. 925、555. 886kg·hm - 2 ,其中类型 Ⅰ乔木
层占 41. 8 % ,灌木层占 58. 2 % ,类型 Ⅱ乔木层占 92. 3 % ,灌木层占 7. 7 % ,类型 Ⅲ灌木层占 100 % ;生产单位净
积累干物质对营养元素吸收量及营养元素归还率因林分类型各异 ,类型 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ每生产 1t 净积累干物质净吸
收 10 种营养元素的总量分别为 39. 860、36. 834和 18. 904kg ,而营养元素归还率则分别为 61. 3 %、40. 4 %和
72. 2 %.
关键词 　红树林 　海桑2秋茄人工混交林 　人工纯林 　生物产量 　营养元素
Above2ground biomass and nutrient accumulation and distribution in different type Sonneratia ca rseola ris2Kandelia
candel mangrove plantations. Liao Baowen , Zheng Dezhang , Li Yun , Zheng Songfa ( Institute of Tropical Forest ry ,
Chinese Academy of Forest ry , Guangz hou 510520) , Zheng Xinren and Huang Zhongqi ( N ational N ature Reserve of
Dongz hai Harbor in Hainan , Qiongshan 571129) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (1) :11～15.
The total above2ground biomass was 38. 527 , 20. 012 and 29. 405t·hm - 2 ,respectively in Sonneratia carseolaris (62
year2old)2 Kandelia candel (112year2old) mixed plantation (type Ⅰ) , S . carseolaris pure plantation (type Ⅱ) and K.
candel pure plantation ( type Ⅲ) . In type Ⅰ, the biomass of tree layer accounted for 41. 0 % , shrub layer for
59. 0 % ; in type Ⅱ, tree layer for 93. 3 % , shrub layer for 6. 7 % ; and type Ⅲ, 100 % for shrub layer. The annual
mean net accumulation of dry matters was 4. 701 ,3. 380 and 2. 673t·hm - 2 , respectively for these three types. The
total accumulation of 10 elements in three plantations was 765. 570 ,343. 935 and 555. 886kg·hm - 2 respectively , sig2
nifcantly different with different stand types ; among them , 41. 8 % distributed in the tree layer and 58. 2 % in the
shrub layer for type Ⅰ, 92. 3 % in the tree layer and 7. 7 % in the shrub layer for type Ⅱ, and 100 % in the shrub
layer for type Ⅲ. The amount of nutrient elements absorbed for an unit net accumulated dry matter production and
their return rate varied with stand types. In types Ⅰ, Ⅱand Ⅲ, the total amount of 10 elements absorbed for produc2
ing a ton net accumulated dry matter was 39. 860 , 36. 834 and 18. 904 kg respectively ; and their return rate was
61. 3 % , 40. 4 % and 72. 2 % , respectively.
Key words 　Mangrove forest , Sonneratia carseolaris2Kandelia candel mixed plantation , Pure plantation , Biomass ,
Nutrient elements.
　　3 国家“八五”科技攻关专题 (852019203204)和国家自然科学基金资
助项目 (39170159) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1996 - 11 - 07 收稿 ,1997 - 05 - 12 接受.
1 　引 　　言
　　海桑 ( Sonneratia carseolaris) 是红树林中的速生
丰产乔木树种之一 ,秋茄 ( Kandelia candel) 则是华南
沿海滩涂适应范围较广的主要栽培红树林树种. 近年
来 ,生产上开始营造不同类型 (混交林、纯林)的红树人
工林 ,然而有关红树林人工纯林生物量[4 ]及其养分积
累[5 ]与分布的研究很少报道 ,红树林人工混交林生物
量及其养分积累与分布的研究 ,迄今国内外仍未见有
报道. 为此 ,于 1995 年选择海桑、秋茄人工混交林、海
桑纯林和秋茄纯林等 3 种类型 ,从生物量宏观分配、生
产力分析和养分积累与分布规律作一探讨 ,为这些人
工林的合理经营和开展红树人工林生态系统能量流动
和物质循环研究提供基础资料.
2 　试验地自然概况与研究方法
2. 1 　试验地自然概况
　　试验地设于海南省东寨港国家级自然保护区 (19°56′N ,
110°34′E) ,秋茄种植规格为 2m ×1m ,海桑则为 3m ×4m. 滩涂
淤泥深厚 (脚踩深度约 30cm) ,平均潮差 1. 1m. 属季风热带气
候 ,平均气温 23. 8 ℃,年降雨量 1685mm.
　　试验地林分类型 : Ⅰ. 海桑 ×秋茄带状混交林 , Ⅱ. 海桑纯
林 , Ⅲ. 秋茄纯林. 林内凋落物极少 ,绝大部分被鱼类取食及水
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶11～15
生微生物所分解等. 秋茄一般为小乔木 ,但在试验地内均为灌
木状 ,仅长出 40～60cm 的树桩 ,然后分杈. 林分特征见表 1.
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 样地选择和调查 　在混交林内和与混交林立地条件相
近的海桑、秋茄纯林内 ,分别选择具代表性的地段 ,设立 24m ×
48m 样地 ,调查树高、胸径 (地径) 、冠幅等.
2. 2 . 2 乔木层生物量测定 　采用标准木法 ,即各类型根据林分
平均高和平均胸径选择 3～4 株标准木伐倒后 ,按 Monsi 分层
切割法测定树干材、树皮、大枝、小枝 (着生叶枝及次级枝) 和树
叶的鲜重 ,并抽样烘干. 对各标准木进行树干解析.
2. 2 . 3 灌木和下木层的生物量测定 　采用相关生长法测定秋
茄地上部分各器官生物量 ,分径阶选标准木 1～2 株伐倒 ,测定
各器官生物量 ,建立林木易于测定因子与各器官生物量的回归
模型 (表 2) ,利用模型推算立木的生物量. 下木层按对角线设置
5m ×5m 样方 6 块进行测定.
2. 2 . 4 叶面积测定 　采用剪纸法 [6 ]进行抽样测定.
2. 2 . 5 营养元素含量的测定 　分别层次和器官取样测定 N、P、
K、Ca、Mg、Mn、Zn、Cu、B、S的含量. 分析方法按常规.
表 1 　不同类型人工林分特征 3
Table 1 Characteristics of different types of plantations
类型
Type
组成
Component
保存密度
Conservative density
(plant·hm - 2)
林龄
Age
(yr. )
平均树高
Av. height
(m)
平均胸径
Av. d. b. h.
(cm)
平均地径
Av. basal d.
(cm)
平均冠幅
Av. crown
diameter (m)
Ⅰ 海桑 (海桑×秋茄) So. ( So. ×Ka. ) 682 6 5. 87 9. 5 14. 8 3. 1 ×3. 4
秋茄 (海桑×秋茄) Ka. ( So. ×Ka. ) 3615 11 2. 79 9. 3 1. 6 ×1. 8
Ⅱ 海桑纯林 So. pure plantation 817 6 6. 7 9. 7 15. 0 2. 9 ×2. 7
Ⅲ 秋茄纯林 Ka . pure plantation 3620 11 2. 21 11. 2 2. 2 ×1. 83 So. stands for Someratia carseolaris , Ka. for Kandelia candel ; The following tables are just the same.
表 2 　不同类型秋茄各器官地上部分生物量与 D0 或 D20 H的回归模型 3
Table 2 Regression models estimated from aboveground organ biomass and D0 or D20 H in different type K. candel plantations
器　官
Organ
类型Ⅰ Type Ⅰ
回归模型
Regression model
相关系数
Correlation
coefficient
相对误差
Relative
error ( %)
类型Ⅲ Type Ⅲ
回归模型
Regression model
相关系数
Correlation
coefficient
相对误差
Relative
error ( %)
树桩 Stump ws = 56. 7937 (D20H) 0. 0077 0. 972 3 3 - 2. 5 ws = 11. 1173 (D20H) 0. 0170 0. 9803 3 3 - 2. 6
树皮 Bark wb = 1. 6368 (D20H) 0. 0074 0. 9705 3 3 　3. 5 wb = 0. 3749 (D20H) 0. 0167 0. 9526 3 3 　5. 7
大枝 Large branch wlb = 11. 0688D02. 4328 0. 9675 3 3 - 3. 6 wlb = 44. 8952D01. 7421 0. 9823 3 3 - 2. 6
小枝 Small branch wsb = 11. 3763D02. 4298 0. 9776 3 3 - 2. 6 wsb = 25. 2406D01. 7435 0. 9626 3 3 - 2. 8
叶 Leaf wl = 3. 6821D02. 4290 0. 9975 3 3 - 1. 7 wl = 38. 3707D01. 7433 0. 9827 3 3 - 2. 73 D0 为树桩地径 (cm) ,H 为树桩高度 (cm) D0 ,H stand for basal diameter and height of stump repectively. 3 3 P < 0. 05.
3 　结果与分析
3 . 1 　不同类型林分地上生物量及分布
　　由表 3 可见 ,类型 Ⅰ和 Ⅱ形成明显的乔、灌双层结
构 (海桑占据乔木层 ,秋茄占据灌木层) ,其中类型 Ⅰ乔
木层生物量占总生物量的 41. 0 % ,灌木层占59. 0 % ,
类型 Ⅱ乔木层生物量占总生物量的 93. 3 % ,灌木层仅
占 6. 7 %. 类型 Ⅲ因树体稠密低矮 ,其它树种难于侵
入 ,仅形成单层纯林. 可见在海桑秋茄人工林生态系统
中 ,混交林的乔、灌层均为有机物的主要生产者 ,纯林
仅单一层次 (乔或灌木层)为主要生产者.
　　总生物量以类型 I 为最大 (38. 530t·hm - 2) ,类型
Ⅲ次之 ,类型 Ⅱ最小. 海桑、秋茄在不同类型林分中各
器官生物量的分配规律不尽相同 ,海桑在类型 Ⅰ中其
树干材占林木总生物量的 35. 3 % ,其余各器官生物量
的排列顺序为小枝 > 大枝 > 树叶 > 树皮 ,在类型 Ⅱ中
树干材占林木总生物量的 53. 8 % ,其余各器官生物量
的排列顺序为大枝 > 小枝 > 树叶 > 树皮. 可见海桑林
木树干材所占比例 ,类型 Ⅰ比类型 Ⅱ小 ,主要是类型 Ⅰ
乔木层林木保存密度小 ,林木分枝较多的缘故. 秋茄灌
木各器官生物量所占比例在类型 Ⅰ、Ⅲ中有差异 ,其中
树叶的差异较大 ,类型 Ⅰ、Ⅲ树叶生物量占各自灌木总
生物量的百分比分别为 13. 4 %和33. 1 % ,秋茄的树叶
所占比例在类型 Ⅰ中较小 ,是因其上方有乔木层覆盖 ,
表 3 　不同类型林分地上部分各器官生物量及其分配( t·hm- 2 ,括号值为 %)
Tabl 3 Aboveground biomass and its distribution of organs in different type plantations ( t·hm - 2 ,value in brackets for %)
类型
Type
层次 (树种)
Layer (Species)
树 干 材
(桩) 3
Trunk
树皮
Bark
大枝
Large branch
小枝
Small branch
树叶
Leaf
合计
Total
Ⅰ 乔木层 (海桑) Tree layer ( So. ) 5. 578 (35. 3) 0. 687 (4. 3) 3. 782 (23. 9) 4. 410 (27. 9) 1. 359 (8. 6) 15. 816 (100. 0)
灌木层 (秋茄) Shrub layer ( Ka. ) 1. 009 (4. 4) 0. 025 (0. 1) 9. 222 (40. 6) 9. 414 (41. 4) 3. 044 (13. 4) 22. 714 (100. 0)
合计 Total 6. 587 (17. 1) 0. 712 (1. 8) 13. 004 (33. 8) 13. 824 (35. 9) 4. 403 (11. 4) 38. 530 (100. 0)
Ⅱ 乔木层 (海桑) Tree layer ( So. ) 10. 039 (53. 8) 1. 097 (5. 9) 3. 944 (21. 1) 2. 346 (12. 6) 1. 25 (6. 7) 18. 676 (100. 0)
灌木层 (秋茄、桐花) Shrub layer ( Ka. etc. ) 0. 5 (37. 4) — 0. 2 (15. 0) 0. 333 (24. 9) 0. 303 (22. 7) 1. 336 (100. 0)
合计 Total 10. 539 (52. 1) 1. 097 (5. 5) 4. 144 (20. 8) 2. 679 (13. 8) 1. 553 (7. 8) 20. 012 (100. 0)
Ⅲ 灌木层 (秋茄) Shrub layer ( Ka. ) 1. 853 (6. 3) 0. 054 (0. 2) 11. 352 (38. 6) 6. 4 (21. 8) 9. 745 (33. 1) 29. 405 (100. 0)3 树干材 (桩)系指乔木层为树干材 ,灌木层则为树桩 ,均未包括树皮 ,下同.
21 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
秋茄林冠下层的树叶因光照不足变黄脱落所致.
3 . 2 　不同类型林分地上生物量净产量[3 ,8 ]或年均净
积累[8 ]与分布
3 . 2 . 1 各树种地上部分净产量及分布 　从表 4 可以看
出 ,类型 Ⅰ地上部分净产量比类型 Ⅱ、Ⅲ分别高出
39. 1 %和 75. 9 %. 海桑各器官净产量大小顺序 :树干
材 > 大枝 > 小枝 > 树叶 > 树皮 ;由于秋茄在类型 I 中
受乔木层影响较大 ,造成类型 Ⅰ、Ⅲ其各器官净产量大
小顺序差异较大 ,类型 I 为小枝 > 大枝 > 树叶 > 树桩
> 树皮 ,类型 Ⅲ为大枝 > 树叶 > 小枝 > 树桩 > 树皮 ,表
明海桑秋茄混交林分第一性生产力明显高于海桑纯林
和秋茄纯林. 从生态位[2 ]特征看 ,海桑与秋茄混交 ,能
充分分享一定的养分和生境资源 ,在地下部分 ,前者无
明显主根 ,侧根极其发达 ,根系集中于 0～60cm[4 ] ,后
者主要为直根系 (含板根) ,根系分布于 0～120cm[1 ] ,
在地上部分 ,前者属于树冠较为稀疏的高大乔木 ,后者
则为灌木状. 因此两者混交可发挥其较大的生产效率.
3 . 2 . 2 各树种地上部叶面积指数 (LAI) 和叶净同化率
与分配 　叶的数量及其同化能力直接决定着林分产
量 ,实践上常用叶的净同化率来评定其生产效率[7 ] ,
用各器官生物量的年均净积累量 (NA) 与每公顷叶面
积 (S)的比例关系 (NA/ S) ,可求出 1hm2 叶面积生产
各器官干物质的净同化率. 从表 5 知 ,海桑林木和秋茄
灌木在 3 种类型林分中的 LAI 有差异 ,前者 LAI 在类
型Ⅰ、Ⅱ中分别为 1. 615 和 1. 486 ,高于海桑天然林的
LAI ( 0. 943 ) [5 ] , 但比一般热带林的 LAI ( 3. 9 ～
15. 0) [9 ]低 ,这与海桑林分密度较低及林冠稀疏有关 ,
后者 LAI 在类型 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中的差别较大 ,分别为
1. 382和 4. 424 ,原因与林分类型有关. 类型 Ⅰ叶净同
化率达 3. 126t ·hm - 2 ·a - 1 ,比类型 Ⅲ、Ⅱ分别高出
418 %和 49 % ,说明海桑秋茄混交后提高了林分的光
能利用效率. 从表 5 可看出 ,秋茄纯林年均叶净同化率
远低于混交林中秋茄林的叶净同化率 ,是因纯林枝叶
过于稠密 ,大部分阳光被林冠上层叶片吸收或反射 ,中
下部的叶片 ,光照条件差 ,光合作用效率低 ,甚至产生
“寄生叶”的缘故. 从叶片光能利用效率看 ,此时应适当
修剪秋茄纯林林冠下层枝叶.
3 . 3 　不同类型林分地上部分营养元素的积累及分布
表 4 　不同类型林分各树种地上部净产量及其分配( t·hm - 2·yr. - 1 ,括号值为 %)
Table 4 Above2ground net accumulation and distribution of stand biomass in different type plantations ( t·hm - 2·yr. - 1 ,value in brackets for %)
类型
Type
树种
Species
树干材 (桩)
Trunk
树皮
Brank
大枝
Large branch
小枝
Small branch
树叶
Leaf
合计
Total
Ⅰ 海桑 So. 0. 930 (35. 3) 0. 115 (4. 3) 0. 630 (23. 9) 0. 735 (27. 9) 0. 227 (8. 6) 2. 636 (100)
秋茄 Ka. 0. 092 (4. 4) 0. 002 (0. 1) 0. 838 (40. 6) 0. 856 (41. 4) 0. 277 (13. 4) 2. 065 (100)
合计 Total 1. 021 (21. 7) 0. 117 (2. 5) 1. 469 (31. 2) 1. 591 (33. 8) 0. 503 (10. 7) 4. 701 (100)
Ⅱ 海桑 So. 1. 673 (53. 8) 0. 183 (5. 9) 0. 657 (21. 1) 0. 391 (12. 6) 0. 208 (6. 7) 3. 113 (100)
秋茄 Ka. 3 0. 1 (37. 5) - 0. 04 (15. 0) 0. 067 (25. 1) 0. 061 (22. 8) 0. 267 (100)
合计 Total 1. 773 (52. 5) 0. 183 (5. 4) 0. 697 (20. 6) 0. 458 (13. 6) 0. 269 (8. 0) 3. 380 (100)
Ⅲ 秋茄 Ka. 0. 168 (6. 3) 0. 005 (0. 2) 1. 032 (38. 6) 0. 582 (21. 8) 0. 886 (33. 1) 2. 673 (100)3 除秋茄外还有桐花树 Tree spiece for K. candel and Aegiceras corniculat um .
表 5 　不同类型林分各树种地上部叶面积指数、叶净同化率及其分配
Table 5 Above ground LAI and net assimilation eff icient and distribution of tree species in differemt type plantation
类型
Type
树种
Species
树龄
Age
(yr. )
叶面积
Leaf area
(m2·hm - 2)
叶面积指数
LAI
叶净同化率及其分配 Net assimilation efficient (t·hm - 2·yr. - 1)
树干材 (桩)
Trunk
树皮
Bark
大枝
Large
branch
小枝
Small
branch
树叶
Leaf
合计
Total
Ⅰ 海桑 So. 6 16153 1. 6153 0. 576 0. 071 0. 390 0. 455 0. 140 1. 632
秋茄 Ka . 11 13819 1. 3819 0. 066 0. 002 0. 607 0. 619 0. 200 1. 494
合计 Total 29972 2. 9972 0. 642 0. 073 0. 997 1. 074 0. 340 3. 126
Ⅱ 海桑 So. 6 14863 1. 4863 1. 126 0. 123 0. 442 0. 263 0. 140 2. 094
Ⅲ 秋茄 Ka . 11 44242 4. 4242 0. 038 0. 001 0. 233 0. 132 0. 200 0. 604
3 . 3 . 1 营养元素的含量 　若设树干材 (桩)序号为 1 ,树
皮为 2 ,大枝为 3 ,小枝为 4 ,叶为 5 ,依不同类型林分地
上部分各器官营养元素含量分析结果 ,将海桑、秋茄各
器官营养元素分别排列成含量次序阵 Y1 和 Y 2 . 从
Y1 和 Y2 可看出 ,各种元素在某些器官中的含量具有
一定的规律性 ,即大部分营养元素 (除 Ca、S 有错位)
在两种植物同化器官叶中的含量均最高 ,各种微量元
素在海桑植物大枝中的含量排序倒数第二 ,树干材含
量最小 ;其它各器官营养元素含量不呈规律性. 结果说
明植物不同器官具有不同的生理功能.
3 . 3 . 2 营养元素的积累与分布 　营养元素的积累取决
于生物量的积累以及生物各器官中营养元素的含
量[1 ] . 不同类型林分乔木层、灌木层 10 种营养元素积
累量及其分布的分析结果 (表 6) 表明 :类型 Ⅰ营养元
素的总积累量为 765. 570kg·hm - 2 ,其中乔木层占
41. 8 % ,灌木层占 58. 2 % ,与生物量分配百分数相比 ,
311 期 　　　　　　　　　　廖宝文等 :不同类型海桑2秋茄人工林地上生物量及营养元素积累与分布 　　　　　　　
养分 Nutrient
大量元素 Macroelement
N P K Ca Mg
微量元素 Microelement
Mn Zn Cu B S
类型 Type Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ
Y 1 =
　　　　　　　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　2 　　2 　　5 　　5 　　5 　　2 3 　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　2 　　2
　　　　　　　　4 　　2 3 　4 　　4 　　2 　　4 3 　5 　　5 　　2 　　2 　　2 　　4 3 　2 　　2 　　2 　　2 　　2 　　2 　　5 　　4 3 　
　　　　　　　　2 　　3 3 　3 　　3 　　4 　　3 3 　4 　　3 3 　4 　　4 　　4 　　5 3 　4 　　4 　　4 　　4 　　4 　　4 　　4 　　5 3
　　　　　　　　1 　　4 　　2 　　1 3 　3 　　1 3 　3 　　4 3 　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　3
　　　　　　　　3 　　1 　　1 　　2 3 　1 　　2 3 　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1 　　1.
　　　　　3 为海桑林木器官的元素含量在两种类型中发生错位
养分 Nutrient
大量元素 Macroelement
N P K Ca Mg
微量元素 Microelement
Mn Zn Cu B S
类型 Type Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ Ⅰ Ⅲ
Y 2 =
　　　　　　　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　2 　　2 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　5 　　2 3
　　　　　　　　1 　　4 3 　2 　　2 　　1 　　1 　　5 　　5 　　2 　　2 　　2 　　2 　　2 　　3 3 　2 　　2 　　2 　　2 　　2 　　5 3
　　　　　　　　2 　　1 3 　1 　　1 　　4 　　4 　　4 　　4 　　1 　　4 3 　4 　　4 　　1 　　1 　　3 　　3 　　4 　　4 　　1 　　1
　　　　　　　　4 　　2 3 　4 　　4 　　2 　　3 3 　3 　　3 　　4 　　1 3 　3 　　3 　　4 　　4 　　4 　　4 　　3 　　3 　　4 　　4
　　　　　　　　3 　　3 　　3 　　3 　　3 　　2 3 　1 　　1 　　3 　　3 　　1 　　1 　　3 　　2 3 　1 　　1 　　1 　　1 　　3 　　3叶
L e
　　　　　3 为秋茄灌木器官的元素含量在两种类型中发生错位
乔木层营养元素积累量占总量的比率有所上升 ,而灌
木层则有所下降. 类型 II 营养元素总积累量为
343. 925kg·hm - 2 ,其中乔木层占 92. 3 % ,灌木层仅占
7. 7 % ,与生物量分配百分数相比 ,乔木层营养元素积
累量占总量的比率却有所下降 ,而灌木层则有所上升 ,
与类型 I 营养元素的总积累量相比 ,低55. 1 %. 类型 Ⅲ
营养元素的总积累量为555. 886kg·hm - 2 ,仅有秋茄灌
木层 ,虽比类型 Ⅰ的灌木层高 24. 9 % ,但仍比类型 Ⅰ
总量低27. 4 %. 可见在海桑秋茄人工林生态系统中 ,混
交林无论是在生物量的积累上还是养分的固定和循环
上都高于人工纯林.
　　3 种类型 10 种营养元素积累量 (表 6) 显示 :大量
元素积累量有着相似的分布规律 ,即分布次序为 N >
K > Ca > Mg > P ,其中类型 Ⅲ的 K和 Ca 互换位置 ;微
量元素积累量的分布差异较大 ,类型 Ⅰ、Ⅲ的分布次序
均为 S > Mn > B > Zn > Cu ,类型 II 则为 Mn > Cu > S >
Zn > B.
3 . 3 . 3 不同类型林地营养元素的取走量与归还量 　不
同类型海桑秋茄人工林生产单位净积累干物质从土
壤、海水和空气中所净吸收 (不包括凋落物和草食动物
食取等所带走的量) 或固定的各种营养元素量是不同
的 ,3 种类型 N、K、Ca、Mg、S 差异较大 ,P、Mn、Zn、Cu、
B 差异较小 (表 7) . 类型 I 即混交林所净吸收的营养元
素最多 ,每生产 1t 净积累干物质净吸收的 10 种营养
元素总量达 39. 860kg , 其中 N、P、K、S、B 分别为
16. 013、1. 621、9. 948、1. 967、0. 052kg ,是类型 Ⅲ即秋
茄纯林的 2～3 倍 ,略高于类型 Ⅱ海桑纯林的营养元素
量. 这些元素并非在砍伐林木时被完全取走 ,因为目前
林业经营主要利用的是树干材和粗枝 ,所以林地土壤
实际取走的养分数量主要是这些器官带走的量 ,其它
表 6 　不同类型林分地上部分各器官营养元素的积累
Table 6 Above ground accumulated amount of nutrient elements and distribution for different type plantations ( kg·hm - 2)
林分类型
Type
层次
Layer
大量元素 Macroelement
N P K Ca Mg
微量元素 Microelement
Mn Zn Cu B S
合计
Total
Ⅰ 乔木层 Tree layer 120. 227 13. 221 93. 121 59. 351 15. 452 4. 393 0. 240 0. 166 0. 298 13. 895 320. 364
灌木层 Shrub layer 191. 04 17. 824 92. 214 79. 29 31. 548 7. 305 0. 361 0. 155 0. 762 24. 712 445. 206
合　计 Total 311. 262 31. 045 185. 335 138. 641 47. 000 11. 698 0. 601 0. 321 1. 060 38. 607 765. 570
Ⅱ 乔木层 Tree layer 97. 428 14. 991 86. 967 75. 885 16. 286 20. 59 0. 213 4. 51 0. 099 0. 453 317. 422
灌木层 Shrub layer 7. 872 0. 934 6. 329 6. 974 2. 308 0. 468 0. 027 0. 007 0. 055 1. 529 26. 503
合　计 Total 105. 300 15. 925 93. 296 82. 859 18. 594 21. 058 0. 240 4. 517 0. 154 1. 982 343. 925
Ⅲ 灌木层 Shrub layer 174. 29 20. 256 137. 83 138. 8 46. 738 13. 724 0. 652 0. 206 0. 802 22. 591 555. 886
表 7 　不同类型林分地上部分生产单位净积累干物质营养元素的净吸收量
Table 7 Net amount of nutrients absorbed for producing an unit net accumulated dry matter for different type plantations ( kg·t - 1)
类型
Type
层次
Layer
大量元素 Macroelement
N P K Ca Mg
微量元素 Microelement
Mn Zn Cu B S
合计
Total
Ⅰ 乔木层 Tree layer 7. 603 0. 836 5. 889 3. 753 0. 977 0. 278 0. 015 0. 010 0. 019 0. 879 20. 258
灌木层 Shrub layer 8. 411 0. 785 4. 060 3. 491 1. 389 0. 322 0. 016 0. 007 0. 034 1. 088 19. 601
合　计 Total 16. 013 1. 621 9. 948 7. 244 2. 366 0. 599 0. 031 0. 017 0. 052 1. 967 39. 860
Ⅱ 乔木层 Tree layer 5. 217 0. 803 4. 657 4. 063 0. 872 1. 102 0. 011 0. 241 0. 005 0. 024 16. 996
灌木层 Shrub layer 5. 892 0. 699 4. 737 5. 220 1. 728 0. 350 0. 020 0. 005 0. 041 1. 144 19. 838
合　计 Total 11. 109 1. 502 9. 394 9. 283 2. 600 1. 453 0. 032 0. 247 0. 046 1. 169 36. 834
Ⅲ 灌木层 Shrub layer 5. 927 0. 689 4. 687 4. 720 1. 589 0. 467 0. 022 0. 007 0. 027 0. 768 18. 904
41 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 8 　不同类型林分地上部分营养元素的取走量与归还量
Table 8 Above2ground returned and loss amounts of nutrients for different type plantations( kg·hm - 2)
类型
Type
项目
Item
N P K Ca Mg Mn Zn Cu B S 合计
Total
Ⅰ 取走量 Loss amount 118. 330 12. 715 78. 618 57. 999 13. 358 3. 904 0. 239 0. 085 0. 501 10. 259 296. 007
归还量 Returned amount 192. 932 18. 329 106. 717 80. 642 33. 641 7. 796 0. 362 0. 237 0. 560 28. 348 469. 564
归还率 ( %) Returned rate 62. 0 59. 0 57. 6 58. 2 71. 6 66. 6 60. 2 73. 6 52. 8 73. 4 61. 3
Ⅱ 取走量 Loss amount 57. 686 9. 394 59. 001 54. 94 8. 568 2. 605 0. 096 0. 068 0. 364 12. 204 204. 927
归还量 Returned amount 47. 613 6. 531 34. 294 27. 918 10. 026 2. 373 0. 144 0. 039 0. 144 9. 914 138. 994
归还率 ( %) Returned rate 45. 2 41. 0 36. 8 33. 7 53. 9 47. 7 60. 0 36. 4 28. 3 44. 8 40. 4
Ⅲ 取走量 Loss amount 46. 295 6. 08 49. 751 37. 661 7. 787 2. 582 0. 139 0. 043 0. 363 3. 713 154. 413
归还量 Returned amount 127. 995 14. 176 88. 08 101. 134 38. 951 11. 142 0. 513 0. 163 0. 439 18. 878 401. 472
归还率 ( %) Returned rate 73. 4 70. 0 63. 9 72. 9 83. 3 81. 2 78. 7 79. 1 54. 7 83. 6 72. 2
各器官所含的养分量均随凋落物及收获残留物归还给
海湾生态系统. 从表 8 可知 ,3 种类型 10 种营养元素
总量的归还率有明显差别 ,类型 Ⅲ营养元素总量归还
率高达 72. 2 % ,类型 Ⅰ其次 ,类型 Ⅱ营养元素总量的
归还率最低. 从 3 种类型各种营养元素的归还率来看 ,
亦有较大的差异 ,但有一定规律性 ,其中大量元素均以
Mg 的归还率为最高 , 分别为 71. 65 %、53. 9 %和
83. 3 % ,其次为 N , K的归还率最低 (类型 ⅡCa 略低于
K) ,微量元素的归还率则规律性不强.
4 　结 　　论
4 . 1 　不同类型海桑 (6 年生) 秋茄 (11 年生) 人工林地
上部分总生物量差异明显 ,类型 Ⅰ即混交林总生物量
最大 ,为 38. 530t·hm - 2 ,其中乔木层 15. 816t·hm - 2 ,
灌木层 22. 714t·hm - 2 ;类型 Ⅲ其次 ,为 29. 405t·hm - 2
(仅有灌木层) ;类型 Ⅱ总生物量最小 ,为 20. 012 t ·
hm - 2 ,其中乔木层 18. 676t ·hm - 2 ,灌木层 1. 336 t ·
hm - 2 . 可见在海桑秋茄人工林生态系统中 ,林分类型
不同有机物质主要生产和累积层次各不相同 ,混交林
的乔、灌层均为主要生产累积者 ,纯林则仅单一层次为
主要生产累积者 ;混交林已具有较好的乔灌木复层结
构 ,可发挥较好的防风消浪效益.
4 . 2 　3 种类型人工林地上部分生物量的净产量依次
为 :4. 701、3. 380 和 2. 673t·hm - 2·a - 1 ,类型 Ⅰ的净产
量比类型 Ⅱ、Ⅲ的分别提高 39. 1 %和 75. 9 % ,说明海
桑秋茄带状混交林比海桑、秋茄纯林能更好地利用有
限的养分与生境资源 ,发挥较高的生产效率.
4 . 3 　类型 Ⅲ秋茄纯林的叶净同化率 (0. 604t·hm - 2·
a
- 1)远低于类型 Ⅰ中的秋茄叶净同化率 ( 1. 494t ·
hm - 2·a - 1) ,应适当修剪秋茄纯林的下层枝叶 ,以提高
其叶片光能利用效率.
4 . 4 　不同类型海桑秋茄人工林地上部分 10 种营养元
素的总积累量亦具明显差异 ,类型 Ⅰ比类型 Ⅱ、Ⅲ分别
高出 122. 6 %和 37. 7 % ,可见在海桑秋茄人工林生态
系统中 ,海桑秋茄混交林无论是在生物量的积累上还
是养分的固定和循环上均高于人工纯林.
4 . 5 　不同类型海桑秋茄人工林生产单位净积累干物
质对环境中各种营养元素的净吸收量亦不同 ,其中 ,
N、K、Ca、Mg、S 元素的差异较大 , P、Mn、Zn、Cu、B 元
素的差异较小. 在研究的 3 种林分中 ,以类型 I 吸收的
营养元素最多 ,每生产 1t 净积累干物质所净吸收的 10
种营养元素总量达39. 860 kg ,是类型 Ⅲ秋茄纯林的 2
～3 倍. 但营养元素的归还率以类型 Ⅲ为最高
(72. 2 %) ,其中大量元素又以 Mg、N 的归还率最高 , K
的归还率最低.
致谢 　李意德研究员对本文提出宝贵意见 ,特此致谢.
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学院植物研究所译) . 北京 :科学出版社 ,46～97.
作者简介 　廖宝文 ,男 ,36 岁 ,副研究员 ,主要从事红树林生态
与营林研究 ,在国内外发表论文 20 多篇 ,合作出版了 2 本红树
林专著和 1 本红树林译著. E2mail : jlrscaf @public. guangzhou.
gd. cn
511 期 　　　　　　　　　　廖宝文等 :不同类型海桑2秋茄人工林地上生物量及营养元素积累与分布