全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ∀ 卷 第 # 期
∃% &∋ ( )( ∗+ , − ∋ . / + 0 . 11/ &( 2 ( ∃+ / + 3 4 , + 56 7 , ∀ 8# 9 : ; ∀;一; ∀ <
腐殖酸对小麦抗旱性的生理效应 ‘
程扶玖 杨道麒 吴庆生 按徽农业大学洽肥 = ;! !; ∀9
>摘要 ? 在干旱气候条件下 , 喷施腐殖酸钠 8% . 9 、黄腐>酸钠 80. 9可降低土 壤水分损耗 ,
提高小麦叶片持水能力 , 叶片细胞超氧物歧化酶 8) + 2 9 、过氧化氢酶 8∃. ≅ 9活性明显提
高 , 丙二醛 8Α 2 . 9含量和 电解质渗出率明显降低 , 可减缓叶绿素降解 , 增强光合速率和光
合产物积累 , 延缓植株衰老 , 小麦抗旱性增强 , 千粒重增加 7
关镇词 腐殖酸 抗早性 生理效应 小麦
1Β Χ ΔΕΦ >Φ Γ ΕΗ Ι > 5 ϑϑ5 5 6Δ Φ ϑ Β Κ Λ ΕΗ Ι 5 ΕΜ Δ Φ Ν Μ Ο Φ Κ Γ Β 6 Ο 5 Δ ΕΔ6Ι Ν Η 5 Φ ϑ Π Β 5 Ι 6 7 ∃ Β 5 Ν Γ 0 Κ ΘΕΚ , 4 Ι Ν Γ
2 Ι Φ Ρ Ε Ι Ν Μ Σ Κ Τ ΕΝ Γ Δ Β5 Ν Γ 8. Ν ΒΚ Ε . Γ Ο ΕΗ Κ >6 Κ ΟΙ > , , : ΕΥ 5 ΟΔ Ε6。, , % 5Θ 砂 = ; ! ! ; ∀ 9一∃ Β Ε, :二 7 月妙 7
( Η Φϑ 7 , , ∀ 8# 9 : ; ∀ ; 一 ; ∀ < 7
, Ν Μ 5 Ο Μ Ο Χ 5 >ΕΛ Ι 65 5Φ Ν Μ Ε6 ΕΦ Ν , Δ 1Ο Ι ΧΕΝ Γ Β Κ Λ Ε5 Ι 5 ΕΜ Δ 5 Ι Ν Μ 5 5 Ο 5 Ι Δ 5 6Β 5 ! Φ ϑ ! Λ Φ ΕΔ 6 Κ Ο5
Ι Ν Μ 5 Ν ΒΙ Ν 5 5 6Β 5 Π Ι 65 Ο Ο 5 65 Ν 6ΕΦ Ν Ι ςΕ>Ε6Χ Φ ϑ Π Β5 Ι 6 >5 Ι ϑ7 ≅ Β 5 Ι 5 6ΕΥ Ε6Ε5 Δ Φ ϑ Δ Κ 15 Ο Φ Ω ΕΜ 5 Μ ΕΔ Λ Κ Ξ
6Ι Δ 5 8) + 2 9 Ι Ν Μ 5 Ι 6Ι >Ι Δ 5 8∃ . ≅ 9 ΕΝ >5 Ι ϑ 55 >>Δ Ι Ο 5 Δ ΕΓ Ν ΕϑΕ5 Ι Ν 6 >Χ ΕΝ 5 Ο 5 Ι Δ 5 Μ , ς Κ 6 6Β 5 Α 2 .
5 Φ Ν 65 Ν 6 Ι Ν Μ >5 Ι Ψ Ι Γ 5 Ο Ι 65 Φ ϑ 5 >5 5 6 Ο Φ >Χ65 Ι Ο 5 Δ ΕΓ Ν ΕϑΕ5 Ι Ν 6>Χ Μ 5 5 Ο 5 Ι Δ 5 Μ , Ι Ν Μ Β 5 Ν 5 5 , 6 Β5 5 Β>Φ Ο Φ Ξ
Ζ Β Χ>> Μ 5 5 Φ Λ Ζ Φ Δ Ε6ΕΦ Ν Ο 5 6Ι ΟΜ 5 Μ , 6Β 5 ΖΒ Φ 6Φ Δ Χ Ν 6 Β5 6 Ε5 Ο Ι 65 Ι Ν Μ Γ Ο Ι ΕΝ ϑΕ>>ΕΝ Γ ΕΝ 65 Ν Δ Ε6 Χ Ι Ο 5 ΕΝ Ξ
Η Ο 5 Ι Δ 5 Μ , 6Β 5 Ζ>Ι Ν 6 Δ5 Ν 5 Δ 55 Ν 5 5 Ο 5 6 Ι ΟΜ 5 Μ , 6 Β5 Μ Ο Φ Κ Γ Β 6 Ο 5 Δ ΕΔ 6 Ι Ν 5 5 Φ ϑ Π Β 5 Ι 6 5 Ν Β Ι Ν Η 5 Μ Ι Ν Μ
Ε6 Δ 6Β Φ Κ ΔΙ Ν Μ 一Γ Ο Ι ΕΝ Π 5 ΕΓ Β 6 ΕΝ 5 Ο 5 Ι Δ5 Μ 7
[ 5 Χ Π Φ ΟΜ Δ % Κ Λ Ε5 Ι 5 ΕΜ Δ , 2 Ο Φ Κ Γ Β 6 Ο 5 Δ ΕΔ 6 Ι Ν 5 5 , 1ΒΧ Δ ΕΦ >Φ Γ Ε5 Ι > 5 ϑϑ55 6 , Σ Β 5 Ι 6 7
引 言
小麦孕穗期和灌浆期是小麦的第 、第
= 水分临界期 , 我国麦区的春旱和干热风恰
恰与这 = 个生 育期相对应 , 特别是后期干
热风往往出现在小麦灌浆 、乳熟期间 , 在这
种高温 、低 湿的气候条件 下 , 土壤迅速 干
燥 , 小麦蒸腾 加剧 , 叶片含水量陡然下降 ,
生理 机能迅速衰退 , 导致小麦急 熟 、粒批 、
大幅度减产 7 因此 , 防御和减轻干旱危害是
小麦生产 中巫待解决的重要课题 , 其中抗
旱制剂的筛选是重要的研究内容之一 研
究表 明 , 腐殖 酸类物质可以增强植物的抗
旱性能 三’· 〕, 是农业生产中抗旱保丰收的重
要技术 , 并 已大面积推广使用 7 我国在腐殖
, 酸类物质增强作物抗逆性能方面的研究成
果 , 已引起 国际学术界的重视川 7 本文从植
物生理特性 、 膜脂过氧化水平 、 ) + 2 、 ∃. ≅
活性等方面 , 进一步阐明腐殖酸类物质对
作物的抗旱生理机制 7
= 材料与方法
=7 材料与试验设计
本研究于 ; 一 # 年在淮北地区宿县小
王庄进行 , 供试小麦品种为郑州 ; 号 , 腐殖酸类制
剂为腐殖酸钠 8% . 9和 以腐殖酸钠为原料按照煤
炭腐殖酸的分离与制备方法 ∴]? 进一步制取的黄腐
酸钠 80 . 9 7 试验设对 照 8清水9 、黄腐酸钠 80. 9和
腐殖酸钠 8% . 9; 个处理 , 重复 ; 次 , 田间小区随机
排列 , 小区面积 ΔΛ Ω < Λ 7 腐殖酸类物质于小麦孕
穗期 8# 月 日 9 、灌浆期 8 月 = 日 9叶面喷施 ,
喷施浓度为 =! !拌Γ · Γ 一 , , 喷液量为 ; / ⊥ 小区 8折合
∀< / · ΒΙ 一’ 9 , 试验地施肥管理与大田相同 7
, 安徽省教委基金资助项 目 7
# 年 月 日收到 , 年 Δ 月 ; 日改 回 7
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
发育 , 以 0. 和 % . 相比 , 0. 的效果明显
优干 % . 7
!<的 !#
次 三舀!∀月!一悯吕,∀节“
队#∃以
% ∀ & % ∀ ∋& % ∀ ( & & ∀ & & ∀ ∋& 乐 (& ) ∀ &
∗+加
翻节如贫璐班洲
( ∀ ( 测定项目与方法
于 喷施腐殖酸类物质后 , 按试 验计划分次采
取旗叶及倒 ( 、 ∗ 叶进行各项生理指标检测 ∀ 植物
总含水量采用烘干法 ! 自由水含量采用马林契 克
法 , 根据总含水量及 自由水含量计算束缚水含量 !
叶绿素含量用 ,+ −丙酮浸提 , 分光光度比 色法 !
光合速率采用氧电极法 , 光照 强度为 ) ∀ 。又 ∋ +’./ !
可溶糖含量采用葱酮 比色法 ! 电解质外渗率采用
电导法 ! 丙二 醛 0 1 2 ∃ 3 含量采用硫代巴 比妥酸
〔4 5 ∃ 3比色法 ! 超氧物歧化酶 06 7 2 3 活性采用氮
蓝四哇 0 8 5 4 3光还原 法 , 过氧化氢酶 0 9∃ 4 3活性
采用紫外吸收法 ∀
∗ 结果与分析
∗ ∀ ∋ 腐殖酸类物质对土壤 湿度和小麦叶
片持水力的影响
测定表明 0图 ∋ 3 , 由于春旱导致 % 月中
旬 0孕穗期 3以后 , 土壤湿度持续下降 , & 月
初已低于 田间持水量 )+ − , 至 & 月中旬 , 由
于干热风 的影响 , 土壤 湿度陡然降至 田间
持水量 &+ − 以下 , 使孕穗期和灌浆期均受
到干旱威胁 , 但由于在腐殖 酸类 物质的作
用下 , 小 麦叶 片气孔 开张 度缩小 , 蒸腾 下
降 , 土壤 水 分消耗速 度 减慢 二&〕, 致 使喷施
: ∃ 和 # ∃ 处理 , 土壤干旱程度有所改善 ,
小麦 灌浆 、乳熟期 0 & 月 ∋ & 日至 ) 月 & 日 3
土壤 相对 含水量 比对 照高 ∗ ∀ ; 一 ∋+ ∀ ∋ 和
( ∀ ∋ 一 & ∀ < 个百分点 ∀ 试验还表明 0表 ∋3 ∀ 腐
殖酸 类物 质可以 改善 小麦 叶 片的 水分状
况 , 且这 种效应随着干旱的发展而更加 明
显 , & 月 ∋ & 日和 ( & 日测 定结果 表 明 , :∃
和 # ∃ 小麦 叶片的含水量比对照高 ( ∀ ∋ 一
% ∀ , 个百分点和 ( ∀ ) 一 , ∀ ( 个百分点 ∀ 含水
量 增 加主要是 由于束缚 水 含量 增加 的结
果 , : ∃ 和 # ∃ 处理叶片束缚水含量比对照
高 ∋ ∀ ) 一 & ∀ & 个百分点和 ( ∀ ∋ 一 ) ∀ ; 个百分
点 , 这说 明腐殖酸类物 质可以提 高小麦叶
片的持水能力 , 从而改善了植株体内水分
平 衡状况 , 有利于干旱逆境 中小麦的生长
日期伪 .= 0> ‘? · ≅Α Β= 3图 . 土壤湿度变化 0+ 一 ∋& Χ Δ 、3
: Ε只一 Φ Α Β ΕΑ Γ ΕΗ Δ Η Ι & + ∋∋ Δ .Η Εϑ 一Κ Β= ΕΔ Η 一 ∋ & = Δ . & + ∋∋ .Α Λ = Β ∀
表 . 小麦叶片含水Μ 0 − 3
4 Α Ν .= ∋ Ο Α Μ = Β = Η Δ Μ= Δ Μ Ε Δ Π ? = Α Μ .= Α Θ = ϑ
测定 日期 跳 Μ= 0 Δ 、Η Δ Μ.、 · ≅ Α Μ = 3
& ∀ ∋ & & ∀ ( & ,
丝理Ρ ’ Μ = Α Μ 总 含水 量
4 Η Μ Α .
Φ铲Δ Μ= Β
束缚水含 量 束缚水含 量
9 7 Δ Μ = Δ Μ
嘿笋 5Σ ∃
0 5 3
总 含
水 量
4 Η Μ Α .
、Φ Α Μ= 4
9 Η Δ Μ= Δ Μ
5 ΕΔ ≅ ΕΔ Τ
叭尸Α Μ= Β
9 7 Δ Μ= Δ Μ
0 5 3
5 Σ ∃
9 Υ ) + ∀ % ( % ∀ ∋ + ∀ %+ % , ∀ ( ∋ ; ∀ % + ∀ % +
: ∃ ) & ∀ ( ( ; ∀ ) + ∀ % & & ) ∀ % ( ) ∀ ∗ + ∀ % <
# ∃ ) ( ∀ & ( & ∀ < + ∀ % ∋ & + ∀ , ( ∋ ∀ & + ∀ % (
∗ ∀ ( 腐殖酸类物质对小麦叶片细胞 6 7 2 和
9 ∃ 4 活性 的影响
研究表明之表 ( 3 , 在干旱条件下 , 腐殖
酸类物质对提高细胞 6 7 2 、9 ∃ 4 活性具有
明显的作用 , 且随着干旱加剧 , 这种作用更
加明显 ∀ 当土壤相对 含水量高于 )+ −时 0%
月 ( & 日测定 3 , :∃ 、 # ∃ 处理 67 2 和 9 ∃ 4
活性分别比对照高 ; ∋ 一 ( + ; 和 & % 一 ∋ ) ∗ 个
单 位 , 而当土壤相对 含水量低于 % + −时 0&
月 ∗。 日测 定 3 , 67 2 和 9 ∃ 4 活性则分别
比对照高 ( & ∗ 一 & ∋ ; 和 % % ( 一 < ∗ ) 个单位 ,
说 明腐殖酸类物质有利于提高植物对干旱
的抵抗力 ∀ :∃ 对提高 6 7 2 、 9 ∃ 4 活性的效
果优于 # ∃ ∀
腐殖酸类物质对提高 6 7 2 、 9 ∃ 4 活性
# 期 程扶玖等 : 腐殖酸对小麦抗早性的生理效应
表 = 小麦叶片 )Φ Ν 和 ∃ . ≅ 活性
≅Ι ς >5 = )+ 2 Ι Ν Μ ∃. ≅ Ι 56ΕΥ Ε6Χ ΕΝ Π Β 5Ι 6 >5 7 Υ 5Δ
测定 日期&9Ι 6 5
8Λ Φ Ν 6Β · Μ Ι Χ 9
处 理 ≅ Ο5 Ι 6 Λ 5 Ν 6 ·
甲一=#<:∀_⎯ ϑ;:>8/!6=;_#∀<!洲眼 朋撇;以 92 活性以 92 Ι 5 6 ΕΥ Ε6 Χ
Κ Ν Ε6 7 Γ 一&0Σ 9
∃ . ≅ 活性
∃ . ≅ Ι 5 6 ΕΥ Ε6 Χ
8 Κ Ν Ε6 7 Ν ΕΕΝ 6 7
Γ 一 &0Σ 9
# 一
# 一 =
7
·
7 =
· ; !
∀ 一
# 7
# 一 =
·
7
7 =
· ; !
∀ ·
, 处理 日期 为 # 月 日和 月 = 日8下同 9 7
的效果 , 与其可有效地减少土壤水分损耗
有关 7 相关 分析表 明 , 0. 处理细胞 )+ 2 、
∃ . ≅ 活性提高值与该处理土壤 相对 含水
量增加值呈显著和极显著正相关 8Ο 分别是
! 7 _ ; ; ’ 和 ! 7 = = ‘ 7 9 , % . 、处理细 胞 )+ 2 、
∃ . ≅ 活性提高值与该处理土壤 相对 含水
量增加值呈显著正相关 8Ο 分别是 ! 7 _ < ‘
和 ! 7 _ ! ‘ 一9 7
; 7 ; 腐殖酸类物质对小麦叶片细胞 膜脂
过氧化和 电解质渗出率的影响
近年来 , 有 人应 用生物 自由基伤害学
说研究干旱条件下膜伤害机理 , 认为干旱
对植物伤害与 自由基所引发的膜脂过氧化
作用有关 ∴=7 ’, ‘· ’“〕。干 旱可促进细 胞过 氧化
作用 , 使植物体 内细胞过 氧化产物丙二醛
8Α 2 . 9含量增 加 , 细胞膜系统受到 损害 ,
质膜透性增大 , 细胞内电解质外渗 7 由表 ;
可 见 , 随 着土壤 逐渐 干旱 , 叶片 含水量 下
降 , 水分胁迫加强 , 对照处理 叶片中 Α 2 .
含量上升幅 度明显高 于 0. 、 % . 处理 7 当
土壤相对含水量大于 ∀! α时 8# 月 = 日测
定 9 7 对照处理 叶片 Α 2 . 含量与 0. 、 % .
处理 无明显差异 , 而 当土壤 相对含水量低
于 #! α时8 月 ;! 日测定 9则对 照处理叶
片 Α 2 . 含量 比 0. 、 % . 处 理高 #< 7 一
_ 7 # α 7 电解质渗出率的变化趋势与叶片
中 Α 2 . 含量的变化趋势一致 , 至生长 后
期 , 对照处理叶片细胞电解质渗出率可达
_ ! α , 表 明细 胞损害已达到很 大程 度 , 但
0. 和 % . 处理 叶片细胞 电解质渗出率仅
为对照的 # 令 < α和 ∀# 7 = α 7 这种内在变化
与植株的外观表现相一致 7 月 ;! 日取样
时 , 对照处理叶片已基本变黄 , 而喷施 0.
的植株叶片大部仍保持绿色 , 喷施 % . 的
植株 叶片亦保持部分绿色 7 这表 明腐殖酸
类物质可以在干旱条件下减轻膜脂过氧化
作用和膜损伤 , 防止干早导致 的植株早衰 ,
这种效果亦为 0 . 明显优于 % . 7
裹 ; 小麦叶片 Α 2 . 含6 及质膜透性
≅ Ι ς >5 ; Α 2 . 5 Φ 7 6 5 Ν 6 Ι Ν Μ 1>Ι ΔΛ Ι >5 Λ Λ Ι 碑Ο Λ 5 Ι ς Ε>Ε6Χ &Ν
Π Β 5 7 6 >5皿Υ 5Δ
项 目
&65 Λ
测定 日期
2 Ι 6 5 处 理 ≅
Ο 5 Ι 6 Λ 5 Ν 6 7
=∀;= =∀_7 <巧=#;∀ #; <;#== ∀7_7!=# ∗;∀_电解质渗出率
&, 5 Ι Ψ Ι Γ 5 Ο Ι 6 5 Φ ϑ
5 >5 5 6 Ο Φ >Χ 65 8叼9
Α 2 . 含量
Α 2 . 5 Φ Ν 65 Ν 6
8。 Ν 拍 7 一&0Σ 9
8Ν >Φ Ν 6Β · Μ Ι 6 5 9 ∃ [
# 7 < 7 ∀
# · = 7 <
· 7 =
7 = _ ,
一 = ∀ < 。 #
一 ; ! < # 。 _
∀ · _ 7 =
# 一 = ! 7 ∀
# · = = ; 7 ∀
一 ; < 7 ∀
7 # < 7 ;
· = < 7 _
一 ; ! < ∀。 ;
∀ 7 _ ; 7
腐殖酸类物质对降低膜脂过氧化作用
和减轻膜 系统损害的效果 , 亦与其可降低
土壤水分损耗有关 · 相关分析表 明 , 0. 处
理 叶 片 Α 2 . 含量 和 电解质渗出率降低
值 , 与该 处理土壤相对 含水量增加值呈极
显 著 负 相 关 8 Ο 分 别 是 ! 7 ; “ 和
! 7 ” 9 , % . 处理 叶片 Α 2 . 含量 和 电
解质渗出率降低值 , 与该处理土壤相对 含
水 量增 加 值 呈 显 著 负相 关 8Ο 分别 是
! 7 < ∀ # ‘ 和 ! 7 < _ ’ 9 7
; 7 # 腐殖酸类物质对小麦生理 活力及灌
浆速度的影响
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
喷施腐殖酸类物质的小麦 , 叶片明显
青绿 , 植株无干枯早衰现象 , 表 明植株生理
功能正常 7 结果表明 , 检测的几个生理指标
均明显高于对照 8表 # 9 , 以 = 次测定结果相
比较 , 对照叶片叶绿素含量和光合速率分
别降低 = 7 ∀α和 = 7 _ α , 而 0. 和 % . 处
理降低 _ 7 =一 _ 7 α和 _ 7 < 一 7 !肠 , 对照
叶片可溶糖含量仅提高 = 7 α , 0. 和 % .
处理则提高 # 7 ; 一 _ 7 α , 表 明在干旱条件
下 , 喷施腐殖酸类物质可使 叶绿素降解速
度和光合速率降低速度减缓 , 有利于光合
产物积累和 植物 生长 , 表现在 叶片干重和
根系干重分别高于对照 # 7 < 一 7 ! α和= 7 <
一 ! 7 < α 7
衰 # 小麦生理性状
≅Ι 目5 月1ΒΧΔ ΕΦ >雌ΕΗΙ > 5 Β Ι ΟΙ Η 6 5 Ο Φ Ο Π Β 5 Ι 6
; 7 腐殖酸类物质对小麦籽粒形成和产
量的影响
ς∀‘,∀∀月∋∀、吞‘0ΩΞ召∀∀∀,∀∀月吸心‘Ξ∀,暇
创脚#川十
‘ 翻一翻 ‘∀ 一∋∀日期 伪加 0Ψ ∀ Η? ∀ 白∀ 3
祖卜翻 ‘曰一 ∀
0 Δ , Η Δ Β ? · ≅ Α Μ= 3 9 Υ : ∃ # ∃
叶绿素含量 & · ∋& ∋ ∀ ) , ∋ ∀ ; % ∋ ∀ , (
9Η Δ Β= Δ Μ Η Ι = ?.Η ΒΗ 一 & ∀ ( & ∋ ∀ ( & ∋ ∀ < , ∋ ∀ % ;
Ζ ? Λ..0 Ψ Τ · Τ 一 ∋
:Ο 3
净光合速率 & · ∋& ∋∗ ( ∀ % ∋, < ∀ ) ∋ < ( ∀ ∋
8 = Μ [? Η ΜΗ ϑ Λ Δ Μ ? = Μ Ε=
Β Α Μ = 0升ΨΗ . 0 3 ∀ & · ( & ∋+ ∗ ∀ & ∋ < ∋ ∀ ( ∋ ∗ ; ∀ %≅ Ψ 一 ( · ? . 3
可溶搪含量 & · ∋& ( ∀ , ∋ ∗ ∀ + ∗ ( ∀ < ;
9Η Δ Μ= Δ Μ Η Ι ϑ Η .Κ Ν .= ϑ · ( & ( ∀ , , ∗ ∀ ( ; ( ∀ ; ∋ϑ Κ Τ Α Β 0 − 3
叶片干重
2Β Λ Π = ΕΤ ? Μ Η Ι & ∀ ( & + ∀ ∗ % ∋ + ∀ ∗ ; ( + ∀ ∗ &<.= Α Θ = ϑ 0 ; ∀ ≅ Δ . 一 ( 3
根系干重 0 Τ · 株 3
2 Β Λ Π = ΕΤ ? Μ Η Ι ϑ · ( & ∋ ∀ % ; ∋ ∀ ) & ∋ ∀ & ∗
ΒΗ Η Μ ϑ 0 转· Ζ .Α Δ Μ 一 ∋ 3
从小麦籽粒灌浆速度 0图 (3 来看 ∀ 在水
分胁迫下 , 对照的灌浆速 度较慢 , 且随着旱
情的加剧 , 灌浆速度迅速下降 ∀ 而 : ∃ 处理
的灌浆速度一直处于较高的水平 , 即 使在
严重的水分胁迫下 , 其降低速度亦较缓和 ,
这对小麦籽粒的发育是非常有利的 ∀ 而 # ∃
处理的灌浆速度在 & 月 (+ 日前与对照 无
明显差异 , 而在土壤相对含水量低于 %+ −
0& 月 ( + 日以后 3 , 水分肋迫加剧情况下 , 亦
明显高于对照 ∀
图 ( 小麦籽拉灌浆速度
: .Τ ∀ ( : Ε..ΕΔ Τ Β Α Μ = Η Ι Π ? = Α Μ Τ Β Α ΕΔ ∀
由于腐殖酸类物质改善了水分平衡状
况 ,保护了细胞正常的生理功能 , 提高了植
株的生理活 力 , 减轻了春旱和干热 风对小
麦穗部发育和籽粒灌浆的危害 , 考种和测
产结果 0表 &3 表明 , : ∃ 和 # ∃ 处理籽粒饱
满 、批粒数减少 、穗粒重和千粒重增加 , 增
产效果显著 ∀
衰 6 小班抽部性状与产Μ
4Α Ν .= 6 9卜Α ΒΑ = Μ = Β Η Ι Π ?=Α Μ =Α Β Α Δ ≅ 谧Μ ϑ Λ二= .≅
项 目 .Μ = Ψ 处 理 4 Β =
Α Μ Ψ = Δ Μ
抽粒数8 Κ Δ .Ν = Β 总 数4 Η ΒΑ .
Η Β Τ Β Α ΕΔ 饱粒数[= Β = Α Β : Κ .. Τ Β Α ΕΔ
批粒数
6 ? Β Κ Δ ∴ = Δ Τ Β Α ΕΔ
穗粒重 0妇] Β Α ΕΔ Π = ΕΤ ? Μ Ζ = Β = Α Β
千粒重 0 Τ 3
4 ?Η Κ ϑ Α Δ ≅ 一 Τ Β Α ΕΔ Π = ΕΤ ..Μ
∋ ( ∀ ∋ ( ∀ % ) ∀
∋, ∋ & ) ∋ ∀ ∗ (
∗ ( ∀ ∋ ∗ , ∀ % ∗ &
产 量
⊥ Ε= .≅ ∴ Τ · ?Α 一
增 产⊥Ε= .≅ ΕΔ = Β= Α ϑ = 0 − 3
∗ ) ; ∗ ∀ ) % ∗ < < ∀ ) ∗ ; ;+ ∀ +
∋ , ∀ & 二 , ∀
件 赞 [_ + ∀ + ∋ , 赞 [_ + ∀ + & ∀
% 小结与讨论
% ∀ ∋ 高等植物在把 7 还原成水的过程 中
# 期 程扶玖等 :腐殖酸对小麦抗早性的生理效应
会产生 + ’正常情况下 , ! β 通过 体内超氧
物歧化酶 8)+ 2 9使之歧化为 % =! : 和分子
氧 , 而 % χΦ χ凌可通过过氧化氢酶 8Η . ≅ 9等
另一些保护酶的催化分解而成分子氧和
水 ∴> ’〕, 植物正是依赖于体 内的保护系统 , 使
生物体内自由基的生成和清除处于平衡状
态 , 而得以维持正常的生理功能 7 植物在遭
受逆境伤害时 , 会产生 + ” 、% χ+ : 和 · + %
等活性氧积累 , 使膜脂过氧化水平提高 , 使
细胞膜系统受到伤害 , 植物可依赖于 )+ 2 、
7 ∃. ≅ 的催化反应 , 清除逆境 中产生的活性
氧 自由基 , 以免除或降低膜脂过氧化作用
和膜的损伤 ∴=7 ; · ‘· ’”? 7 研究表明 , 腐殖酸类物
质可明显提高小麦叶片细胞 )+ 2 、∃ . ≅ 活
性 , 降低 Α 2 . 含量 , 减轻膜脂过氧化水平
和细胞质膜的损伤 , 且这种效果随着干旱
的加剧 而更加显著 7 细胞质膜是植物生命
活动的重要部位 , 维护细胞质膜的结构 , 不
但可保持物质的正常交换 , 而且生物膜内
酶蛋白的特殊排列和顺序 , 对光合作用和
呼 吸作 用 等生理过程 都很重 要 ∴Δ? 7 据报
道 ∴’? , 腐殖 酸的效果是作用于呼吸作用和
光合作用这两个最重要的效应 7
# 7 = 当植物遭受逆境损伤 , 细胞中 + 一积
累到一定浓度时会引起叶绿素破坏 ∴Δ? 7 而
腐殖酸类物质可以在干旱逆境 中减缓叶绿
素降解 7 增强光合速率和光合产物积累 , 从
而使细胞 内一粘性和弹性增强 , 提 高植物细
胞的持水能力 , 有效地防止细胞过度脱水 ,
提高植物抗旱能力 , 延长小麦生 长后期叶
片的功能 , 促进小麦灌浆 , 提高粒重 7
# 7 ; 在干旱逆境中 , 小麦叶片膜脂过氧化
作用加 强 , 质膜受损 , 电解质外渗率增大 ,
叶绿素降解和光合速率下降等 , 均与植物
衰老过程 的生理变化相 同 7 因此 , 可 以认
为 , 干旱加速细胞衰老是干旱危害的实质
之一 , 腐殖酸能有效地延缓植株衰老 , 是其
能提高植物抗旱能力的重要生理效应 7
# 7 # 腐殖酸类物质的效果 , 与其分子量的
大小及功能 团含量有关∴# , 黄腐酸分子量
小 , 易被植物吸收 , 功能团含量多 7 生理活
性大〔’? 7 故本研究的各项结果均表现为 0.
优于 % . ‘
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5 Φ Ω ΕΜ Ι 6 ΕΦ Ν Φ ϑ Δ Κ >ϑΕ6 5 ς Χ Ε>>Κ Λ ΕΝ Ι 65 Μ Δ Ζ ΕΝ Ι 5Β 5Β >Φ Ο Φ Ξ
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