全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
盐度对红树植物海莲幼苗的生长和某些
生理生态特性的影响 关
郑文教 林 鹏 厦门大学环境科学研究所
, 厦门 ‘ ’
【摘要 】 本文主要探讨了不同盐度海 水砂培的海 莲 幼苗生长量和某些生理生态特性与盐度的相关
效应 结果表明 , 生长基盐度 喻以上 , 海莲繁殖体的萌苗时间推迟 , 成活率降低 , 随着盐度的提
高 , 幼苗高生长量降低 , 叶片变小 , 叶片叶绿素含量随盐度提高而提高 , 相反的叶片可溶性糖含量
则降低 , 而叶片可溶性蛋白质含量变化不明显 叶片组织内氯含量随盐度提高而提高 , 随着盐度的
提高 , 叶片蒸腾作用减翠 , 气孔导度降低 由此表明 , 海莲幼苗适宜生长的盐度范围在 。以下 ,
更高的盐度表现为生态抗盐适应性生长
美挂词 红树林 海莲 生长量 生理生态 盐度
一
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引 言
红 树林是热带 、 亚热带港湾滩涂特有的木
本植物群落 它在维护河 口 区的生态平衡 、 促
进海洋渔业和水产养殖业的发展 , 以及拒浪固
滩护岸 、 净 化 水 体 等 方 面 均 起着重要的作
, 陈荣华 同志协助测定水分 。
本文于 。年 月 日收到
用 〔 」 红树植物所处条件是 “生理干旱 ”环境 ,
人们所关注的问题乏一是植物如何对盐渍生境
的反应 、 植物与环境的盐分平衡和如何从盐水
中分离吸收淡水 同时 , 由于多方面的影响 ,
使红树林分布面积 日趋减少 。 为了保护这项珍
贵生物资源和开发海滩繁荣河 口 区的水产渔业
以及我国甫疆海防林体系的建立 , 已要求科学
地人工 引种扩种营造红树林 不 同的红树植物
,
功 应 用 生 态 学 报 卷
种对盐度有着不 同的反应和盐生态分布幅 相
近纬度的引种主要限制 因子之一是海滩的盐渍
度 海莲 “ 是我国红树
林的主要优势种之斗犷 本文就其幼苗的生长和
某些与盐生境相关的生理生态特性与盐度的关
系进行研究 , 以探讨其生理生态适应机理和为
开发海滩选种选滩引种扩种红树林提供科学依
据 。
约 。℃烘干磨碎的干叶样用 乙醇于 ℃水浴
下提取
’ 叶片组织氯含量测定 采用灰化 加 入 样
品重的 作保护剂 后 , 用硝酸银滴定 【 」 。
一 ’
叶片蒸腾强度 、 气孔导度和扩散阻力测 定
用美制贝一 。型稳态气孔仪测定
海水盐度测定 来用硝酸银滴定法测定 ’
材料与方法
材 料
成熟的海莲繁殖体 胚轴 采自海南琼山县东寨港
河港村 , , “ ‘ 的海滩红树林 林地表
土盐度 。 在实验中 , 挑选生活力强 、 无病虫害
且大小相近的繁殖体 个 , 分成 组 , 每组 个
个重复 分别栽培于盛 砂 的 塑料网框上并套置于搪
瓷盆中 , 每盆砂重约 , 种植 株 。 浇以不同盐
度 、 、 、 、 、 、 喻 的海水 。 海
水取自厦门港 测定盐度后用自来水冲稀或加以
至所设盐 度 每周更 换溶 液一次 , 后期增施少量尿
素 。 每 日用自来水补足散失的水量 盆我放置室内培
养 光强 与幼苗所处自然林下光强相近 ,
每日光照 小时 , 早晚兼有自然光斜照 每日在培养
室地板浇泼自来水以保持相对湿度在 一 左右
每日记录日最高及最低室温 , 年 一 月 、
年 一 月平均 日最高 夜 最 低 分 别 为 士
士 、 士 八 士 、 士 八
士 、 士 士 、 士 士 、
。 士 八 士 和 士 八 士 ℃
培养期 年 月 日至 。年 月 日 , 共
天 内含物测定 培养 天后采样 , 并进行各项 测
定 。
分析方法
叶绿素含量测定 采用 混 合 液 法 提 取
剪碎的叶片 去中脉 加入 提取液 丙酮
乙醇 水 二 , 浸提至组织块变白
可溶性蛋白质含量测定 提取 鲜叶 片
加入 一 缓冲液 于冰浴下
研磨 , 匀浆在 。转 分离心 分钟 , 仁清液作可溶
性蛋白质测定 采用 酚法测定 〔‘
可溶性糖含量测定 采用 蕙酮比 色 法 “ 〕
结果与讨论
盐度对海莲繁殖体萌苗和成 活 率的影响
不同盐度海水砂培的海莲繁殖体的萌苗 ‘ ’
和成活率见表 从表 可 以看出 , 繁殖体培
养达 天后 , 成活率虽未见明显受盐度影响 ,
但盐度 编 以上萌苗数明显随盐度的提高而减
少 , 如盐度在 。、 。, 萌苗率都在
盐度在 编和 编 , 只有 和 而盐度
在 编 以下 , 萌苗近 这表明高盐度对
裹 生长蔫盐度对海莲胎生该殖体萌苗和幼苗成活率
的影响
即
⋯ 培养 。天 ⋯ 培养 。天
盐 度
一一 — ——
一
—一萌苗数 萌苗百 分致 死亡 数 成活率
。
巴
⋯ ⋯
’
⋯
“
⋯ ⋯
‘
⋯
’
⋯ ⋯ ⋯
” ‘ · “
荟 各组 栽培 株 怡
海莲繁殖体的萌苗时间具有推迟作用 在培养
达 天后 , 苗的成活率 包括未萌苗耐死亡和
萌苗后死
、
亡之后的保苗率 同样在 。盐度以
下均为 , 而盐度 。 以上成活率明显受
影响 , 如盐度为 编 、 。、 编和 。, 苗
萌苗 指胎生繁殖体抽出幼苗
,
期 郑文教等 盐度对红树植物海莲幼苗的生长和某些生理生态特性的影响
表 生长鑫盐度对海莲幼苗叶片大小的影晌丈培养 夭
五 恤
曰、一︸只内‘‘任山︺民日
成活率分别为 、 、 和 这表
明海莲种苗最适生长幅在 编盐度 以下 海莲
群落主要大面积生长 于 海 南 岛东寨港 、 清澜
港 中幼林多处于平缓的中滩 , 而成熟高大的
林子则多处于高潮带的内滩 , 盐度如东寨港演
丰区海滨平缓的林滩地为 一 编 本实
验的结果 与野外群落 自然 分 布的盐幅较为相
近 但考虑到扩大侮滩 种 植 面积 , 成活率在
以上的盐度 编 、 编也是引种的地段 ,
而 编 以上就不宜选择为栽培地区
盐度对海 莲 幼苗高度生长和叶片大小的
影响
培养 天后 的幼苗高度生长和叶片大小
分别见图 和表 随着 生 长 基 盐 度 一
编 的提高 , 幼苗高度生长 量 降低 图
盐度
编
叶片大小 士
长 宽 ,
长 宽
钊
统计叶数
。 士 。
。 士 。
。 士 。
。 士 。
。 士 。
。 土 。
。 士 。
。 士 。
。 士 。
。 士 。
。 士 。
。 士 。
。 士 。
士 。
。
。
。
。
。
。
份 成热叶 吐
肉质的变态 。 从根系的外部形态看 , 培 养 达
天后 , 除在 编 盐度下细根略有减少外 ,
盐度 一 编根系的色相为 白 色 , 但在 一
编盐度下幼苗的根系就明显地 出现变粗变短
及变褐色
从上述结果来看 , 海莲幼苗较适宜生长的
盐度范围在 编 以下 。 随着盐度的提高 , 植物
矮化 、 叶片变小以致变态也说明旱生特性的提
高 盐度 一 编根系变褐色也表明此盐度范
围加速根系的老化 林鹏 等 〔“ ’报道了
与海莲同属红树科的植物秋茄 。 , 。。
。 的高度生 长与野外林 地的土壤盐度具有
抛物线关系 用不同海水砂培秋茄幼苗与野外
调查结果相似 , 盐度 编 以下对幼苗高生长和
生物量生长具有促进作用 , 编 以上起抑制作
用 等 〔” ’对 红 树植物白骨
壤 通。‘ 面 , 。 。 盐 液 砂培幼苗的生物
量研究与秋茄相似 , 表现 低 盐 度 具有促进作
用 看来海莲较秋茄 、 白骨壤耐盐性弱 , 人工
营造选滩定植海莲 以选择盐度较小的高潮带的
中内滩为宜 ”
叶绿素含量与盐度的关系
不同盐度海水砂培 天的海莲幼苗其叶
片叶绿素含量见图 从图 可 以看出 , 幼苗
叶片叶绿素 、 和总量 均 随着盐度的
提高而提高 , 叶绿素 和 分别是高等植物光合
﹃
,
‘忿孟的﹃户︸
万工‘。的侧艳粗幼
盐 度 忆。
圈 盐度对海莲幼苗高度生长 的影响 。天
玩 钾 那
这表明了盐度对幼苗的高生长具有抑制作用
但盐度 输 以下抑制的程度撇小 , 而 编 以上
抑制程度大 , 如 输盐度的高生 长量比 编的
降低了 , 而盐度 编和 编则分别僻低
了 和 在叶片大小的表现上 , 盐度
。至 之间成熟叶片的犬小没有明显的差
异 , 但盐度 编 以上 则 表现随盐度提高而变
小 , 盐度越高
’
编 以上 抑制越大 表 且
在盐度 一 编条件下 , 幼苗叶片有明显变厚
。 。
,
应 用 生 态 学 报 卷
气
二 冲 ⋯又 丫一 嗽 减 从
⋯ 二盐度 争 ‘ ‘, , 。 ,
刀,飞甘,‘,﹄
︵李吧伙︶‘。季职︶曰。目﹄刀,﹃。封‘
翻加绍划块甘如留姐刘映
作用的主要色素和辅助色素 , 其含量在一定程
度上体现了植物光合能力的大小 海莲幼苗叶
片叶绿素含量随生长基盐度的提高而提高 , 表
明了光合能力可能也随盐度的提高耐提高 , 是
一种生态抗盐适应性的表现 。 这一结果也证明
了红树植物在一定范围内总光合量可随盐度提
高而提高 〔’“ ’ 林鹏等 〔” 也报道了红
树植物秋茄叶片叶绿素含量随林地海滩土壤盐
度提高而提高 , 与本实验相似 沙霍夫测定了
⋯
几乃内
︵势烟切‘︶
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早
内
盆度
乐
‘。一卜渭﹄。上口蝴和书断合
田 海莲幼苗叶片叶绿素含量与盐度的关系
一 月已 创 讯
倪
白杨 、 西伯利亚柳等 , 认为一定范围内光合强
度有随盐度提高而加大的现象 〔 ’ 但 拍
等 。 【 ’认为 在 盐化条件下 , 光合作
用色素的平衡被扰乱 , 在比较敏感的植物中 ,
其叶绿素受到盐度的破坏 在比较耐盐的植物
中 , 叶绿素含量增大 , 可能或者是由于叶绿素
或 积累的结果
可溶性糖 、 可 溶性蛋白质含量与盐度的
关系
生长在不同盐度海水砂基上海莲幼苗叶片
可溶性搪和可溶性蛋白质含量见图 , 随着生
长基盐度的提高 , 幼苗叶片可溶性搪含量随之
降低 , 盐度越高降 低 幅 度 越 大 , 如 盐 度为
编 , 编和 场生长基条件下的叶片可溶性
塘含量分别比盐度 编 时的 降低了 、
和 而叶片可溶性蛋白质含量随
在不同的盐度下则相对稳定 从这一结果看
图 海莲幼苗叶片可溶 性糖 、 可溶性蛋白质含量与盐度的关系
与幼苗随盐度提高生长量降低 图 , 表
相对应 , 表明叶绿素含量虽然随盐度提高
而提高 总光合量提高 , 但光合物质积累则降
低 , 即净光合量降低 这可能与植物对盐度的
反应中 , 生长量与累积产量到维护生长而消耗
产物之有效能量转化有关 , 在于植物逆着电化
学徒度吸收能量需要量是增大的 , 即呼 多量增
大有关 , 以致于降低可溶性搪的含量和整个植
物体的生长 同时也证明了红树植物在一定范
围内呼吸作用随盐度提高而增强且比光合提高
来得快 , 因而净光合量反而降低 〔‘ ’
等 〔’‘ , 也发现生长在盐化培养基中的豌
豆根较之生长在正常培养基的对照根 , 具有较
高的呼吸作用速度 盐度的提高 , 叶片可
溶性糖含量降低 、 可溶性蛋白质变化不明显也
表明了植物本身不是靠累积更多的可溶性糖和
蛋白质来提高植物体的组织水势以增加吸水能
力 林鹏等 ‘ ’“ 了报道了红树植物秋
茄和桐花树 夕 。 矛‘ 。 叶片可
溶性糖随海滩盐度提高而提高 , 而可溶性蛋白
质含量则降低 , 与本实验海莲叶片
·
可溶性糖和
可溶性蛋白质与盐度相关效应不同 这表明了
不同红树植物对盐渍环境特别在海滩综合环境
下 , 其生理生态适应方式并不一致
叶片组织内氯 含 量与生长基盐度的关系
, ‘
期 郑文教等 盐度对红树植物海莲幼苗的生长和某些生理生态特性的影响
不同盐度海水砂培 天的海莲幼苗叶片
组织内氯含量见表 。
衰 海理幼苗叶片组织内级含 与生长谷盐嘴的关系
苏 , 口
成 升 劝 ‘ ”
时测 一 片不同叶 结果见图 和 ‘ 随
着生长基盐度的提高 , 海莲幼苗叶片蒸腾强度
图 和气孔导度 图 随之降低 , 而扩散阻
力 图 则随之 增 大 如盐度从 编 提高至
乃名石滋。,八门曰
︵下甲‘。︸洲‘﹄︸。卜
侧裘截摧
盐 度 喻
址
氯含量 。 。 。吕 哆。 。 。
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︸
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︵,日一出妇”目。尸
从表 可以看出 , 随 着 生 长基盐度的提
高 , 叶氯含量随之提高 , 但盐度达 肠时 , 叶
氯含量略有降低 , 如盐度为
’ 、 肠和 肠
的叶氯含量分另
’
为 、
一
和
干重 红树植物对海滩盐分的代谢有两种适
应形式 〔 ’ , 即拒盐适应和泌盐适应 。 拒盐植
物避免吸收大量的盐分而是 以超滤作用从盐水
中分离淡水 而泌盐植物则吸收了一些盐分并
通过植体特有泌盐器官盐腺向外排出盐分 。 海
莲植物不具备泌盐器官 , 属拒盐植物类群 , 其
幼苗叶片氯合量随生长基盐度提高而提高 , 表
明其盐分吸收量仍有随盐度提高而提高并相应
累积于叶中 , 但超过一定限度 , 超过 编盐度
时 即 编 并不增加 , 甚至略为减少 这说明
植物与环境中盐分平衡具有一定调节作用 生
长基盐度从 编至 编增加 倍 , 而叶氯量只
增加 倍 , 这表明 红树植物海莲具有一定的
拒盐特性 。 从幼苗生长受盐抑制现象看 , 叶氯
含量的提高可能是一种被动耐非积极的适应方
式
叶片蒸腾作用 、 气 孔导度和扩散阻力与
盐度的关系
在光强 、 气温约 一 ℃、 相对
湿度 一 的环境条件下 , 用气孔仪测定不
同盐度海水砂培的海莲幼苗成熟稳定叶片的蒸
腾强度 、 气孔导度和扩散阻力 即 年 月
日上午 一 , 时测定 , 培 养期为
天 每次测定叶面积为 , 各 一 个重
复 即 各盐度级每次测一叶片 , 面积 , 同
】
盐 度 曳。
图 生长于不 同盐度条件下海莲幼苗叶片的燕腾差异
召 又 川 拙
的 笋
钦 度 , ,
圈 生长于不 同盐度条件下海莲幼苗叶片气孔
导度 、 扩散阻力 差异
打
伊‘ ‘
编和 编时 , 蒸腾强度分别降低了 和
气孔导度分别降低了 和 ,
而扩散阻力则分别提高了 和 。
这表明海莲植物保水能力相应提高 蒸腾强度
的降低和扩散阻力的提高与气孔开放度有关 ,
更重要的在于叶片组织和气孔结构的变化 以及
气孔数目的减少 〔” 等 ‘’ ’也
‘ ,
,
一 、 应 用 生 态 学 报 卷
报道了盐化作用可引起地中海滨菠 川
加沂 菇 叶片蒸腾作用 的降低和叶肉抵抗力和
气孔抵抗力的提高
今 考 文 献
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