全 文 ：CO2 浓度升高对干旱胁迫下小麦光合作用和
抗氧化酶活性的影响 3
陈　雄 3 3 　吴冬秀　王根轩　(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 ,兰州 730000)
任红旭　(中国科学院兰州寒区旱区环境与工程研究所冰芯与寒区环境实验室 ,兰州 730000)
【摘要】　在 CO2 浓度分别为 350μmol·mol - 1和倍增浓度 (700μmol·mol - 1)的两个开顶式生长室内 ,研究了干旱
胁迫下小麦 ( Triticum aestivum L . )光合作用和抗氧化酶活性的变化. 结果表明 , CO2 浓度升高显著提高了小麦
的净光合速率 ,降低了蒸腾速率 ,提高了气孔阻力和水分利用效率. 倍增 CO2 浓度明显提高了 SOD、POD 及
CA T 酶活性 ,增强了小麦的抗氧化保护能力和抗旱性.
关键词 　小麦 　CO2 浓度升高 　干旱胁迫 　抗氧化酶类
Effect of elevated CO2 concentration on photosynthesis and antioxidative enzyme activities of wheat plant grown un2
der drought condition. CHEN Xiong ,WU Dongxiu and WAN G Genxuan ( S tate Key L aboratory of A rid A groecolo2
gy , L anz hou U niversity , L anz hou 730000) , REN Hongxu ( L aboratory of Ice Core and Cold Region Envi ronment ,
Cold and A rid Regions Envi ronmental and Engineering Research Institute , Chinese Academy of Sciences , L anz hou
730000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (6) :881～884.
The photosynthesis and antioxidative enzyme activities of wheat plants grown in two open2top chambers with CO2 con2
centrations of 350μmol·mol - 1 and 700μmol·mol - 1were examined under drought stress. The result showed that elevat2
ed CO2 concentration obviously enhanced the photosynthesis ,stomatal resistance and water use efficiency ,but decreased
the transpiration of wheat . Doubled CO2 concentration significantly increased the activities of CA T , POD and SOD ,
which enhanced the abilities of antioxidative defence and drought tolerance.
Key words 　Triticum astivum , Elevated CO2 concentration , Drought stress , Antioxidative enzymes.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39670139) 和中国科学院重点项目
(B 类) KZ9522S12216) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 10 - 29 收稿 ,2000 - 03 - 16 接受.
1 　引 　　言
自从工业革命以来 ,大气 CO2 浓度一直在持续
稳 步上升 ,预计到下个世纪末将达到 7 0 0μmol ·
mol - 1 [10 ] .据几个水平的气候和综合环流模型预测 ,
当大气 CO2 浓度加倍时 ,地球平均大气温度将升高 2.
5～4 ℃,由此将导致地球上大多数干旱地区更加干
旱[14 ] . 大量研究表明 ,CO2 浓度升高提高了植物的光
合作用 ,增大了气孔阻力 ,减少蒸腾作用 ,抑制植物的
呼吸作用 ,促进植物的生长 ,并可明显提高水分利用效
率[2 ,12 ] . Rao 等[13 ]的研究表明 ,较高浓度的 CO2 对 O3
造成的伤害有改善作用 ,也有研究表明大气中 CO2 倍
增对植物盐害具有缓解效应[9 ] ,因此 CO2 浓度升高有
可能增强了植物的抗逆性[15 ] . 鉴于我国西北大面积干
旱地区植物生长的限制因子主要是水分 ,因此研究
CO2 浓度升高及干旱相互作用下植物的响应机制十分
必要. 本文选用了主要作物之一小麦为研究对象 ,在检
测其光合作用的同时 ,测定其抗氧化保护能力等生理
指标的变化 ,探讨 CO2 浓度升高与干旱的相互作用机
制及植物在两者相互作用下的响应机制.
2 　材料与方法
211 　实验材料及生长条件
本实验在两个室外开顶式生长室 (open2top growth cham2
ber)中进行. 生长室底圆直径为 1. 5m ,高度 1. 7m ,顶开口边长
0. 574m ,整个生长室体积为 2. 38m3 . 与 CO2 钢瓶相连的气管通
入生长室内地面中心 ,与室内带小管的辐射状气管相接 ,各生
长室内上、中、下部装有 CO2 监测小管 ,籍此用校正过的 CO2
红外分析仪 (CID , Inc. U. S. A) 可随时监测生长室内 CO2 浓
度 ,调整 CO2 钢瓶上的流量计以保证生长室内 CO2 相对稳定
于 CO2 浓度控制水平 ,变幅不超过 10 %. 早 7∶00 至晚 8∶00 在
其中一生长室内通入 700μmol·mol - 1 CO2 ,另一浓度为当前大
气 CO2 浓度 (350μmol·mol - 1 ,对照组) .
选取西北大面积种植的小麦品种高原 602 ( Triticum aes2
tivum L . cv 高原 602) 为材料 ,种子直接播入直径 30cm、高
40cm 的橡胶桶内 ,桶内为取自农田的耕作土 ,按 N∶P∶K 15∶10
∶10 拌入底肥 ,每桶播种 30 粒 ,共 12 桶 ,分 2 组分别置于 CO2
加倍和对照两个生长室内 ,定期浇水 ,自然光照 ,光照强度为
1200～1300μmol·m - 2·s - 1 . 当小麦发育到可见苗后 ,把每个生
应 用 生 态 学 报 　2000 年 12 月 　第 11 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2000 ,11 (6)∶881～884
长室里的小麦分成两组 ,每组 3 桶 ,通过控制浇水 ,使其中一组
土壤相对含水量为 80 % ,另一组为 40 %. 土壤水分控制采用称
重法 ,即在实验之前逐一称取桶自身重及桶土重 ,测定初装土
的含水量及田间最大持水量 ,在此基础上求得各水分处理的控
制总重 ,实验开始后 ,每 2～3d 逐一称桶. 根据实际重量与控制
重量的差值进行定量加水 ,以实现对土壤水分的控制.
212 　光合作用、蒸腾作用及气孔阻力的测定
生长 45d 后 , 11∶00 时每种处理随机取 5 株 ,利用 CID2
301CO2 气体分析仪检测完全伸展开的最幼嫩叶片的光合作
用 ,蒸腾作用及气孔阻力. 测定时大气温度为 23 ±1 ℃,相对湿
度为 23 ±3 %.
213 　膜脂过氧化测定
11∶00 时随机取完全伸展开的最幼嫩叶片 ,称重后液氮冻
存. 参照 Dhindsa 和 Matowe[4 ]的方法提取测定膜脂过氧化产物
丙二醛 (MDA)的含量.
214 　酶活性测定
取样方法同上 ,在液氮中研磨成粉末后 ,加入 5 倍体积的
提取缓冲液 (0. 1mol·L - 1磷酸钠缓冲液 ,p H7. 5 ,附加有 1mmol·
L - 1 EDTA 和 1 %(w/ v) PVP240) . 匀浆后在 4 ℃,15000 ×g 离
心 20min ,上清液用于酶活性测定及蛋白质含量的测定. 过氧化
物酶 ( POX)和过氧化氢酶 (CA T) 活性测定按照曾韶西等 [17 ]的
方法. 超氧化物歧化酶 ( SOD) 活性测定参照刘鸿先等[8 ] 的方
法. 蛋白质含量测定参照 Bradford[1 ]的考马斯亮兰 G250 法 ,以
BSA 为标准样品 ,分光光度法测定.
3 　结果与分析
311 　CO2 浓度升高和干旱胁迫对小麦光合作用的影响
从图 1 可见 ,干旱条件下小麦净光合速率 ( Pn ) 明
显降低 ,在当今 CO2 浓度下 ,干旱胁迫下小麦叶片的
Pn 仅约为水分充足条件下的 30 %. 而在倍增 CO2 浓
度下 ,干旱胁迫下小麦叶片的 Pn 则约为水分充足条
件下的 50 %. 不论干旱还是水分充足 ,CO2 浓度升高
都使小麦叶片的净光合速率明显提高. 而蒸腾作用的
响应模式则相反 ,CO2 浓度升高和干旱都导致叶片蒸
腾速率 ( E)显著下降 ,两者共同作用下 ,叶片蒸腾速率
下降更大 ,仅约为高 CO2 浓度、水分充足条件下的
35 %(图 1) . 气孔阻力检测结果则表明 ,水分充足时 ,
CO2 浓度升高只使叶片 CO2 气孔阻力略微 增 大 ,干
旱胁迫则显著增大了叶片的气孔阻力 ,而在高浓度
CO2 条件下 ,干旱胁迫导致气孔阻力增大了 2 倍 (图
1) . 从水分利用效率 ( WU E ,由 Pn/ E 计算而得) 的结
果来看 ,当今 CO2 浓度下 ,干旱胁迫使水分利用效率
略为下降 ,而 CO2 浓度倍增则使叶片水分利用效率升
高了约 2. 6 倍. 二者联合作用的结果 ,使水分利用效率
明显升高 (图 1) .
图 1 　CO2 浓度升高和干旱胁迫对小麦光合作用、蒸腾作用 、气孔阻力及水分利用效率的影响
Fig. 1 Effects of elevated CO2 and drought on photosynthetic rates , transpiration rates , stomatal resistance and water use efficiency of wheat .
80 % , 40 % :Relative water content of soil. 下同 The same below.
312 　CO2 浓度升高和干旱胁迫对光合色素及小麦叶
片膜脂过氧化的影响
小麦总叶绿素含量在高 CO2 浓度或干旱胁迫下
略有升高. 同时 ,高 CO2 浓度下 ,类胡萝卜素含量也略
有升高. 而干旱胁迫对叶绿素和类胡萝卜素含量的影
响并不很明显 (表 1) . CO2 浓度倍增条件下 ,小麦叶片
膜脂过氧化程度略有下降 ,而在干旱胁迫下 ,小麦叶片
膜脂过氧化程度则显著升高 (表1) ;在两者共同作用
288 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 1 　CO2浓度升高和干旱胁迫对小麦叶片丙二醛光合色素及含量的影响
Table 1 Effects of elevated CO2 and drought on the MDA and protein contents in leaves of wheat
参数
Parameter
大气 CO2 浓度 Ambient CO2 concentration
水分充足 Well2watered 水分不足 Water2stressed CO2 浓度升高 Elevated CO2 concentration水分充足 Well2watered 水分不足 Water2stressed
总叶绿素 Total
chlorophyll (mg·g - 1FW) 0. 893 ±0. 068 0. 910 ±0. 072 1. 003 ±0. 081 1. 035 ±0. 076
类胡萝卜素
Carotenoids (mg·g - 1FW) 0. 294 ±0. 022 0. 301 ±0. 025 0. 265 ±0. 018 0. 304 ±0. 025
MDA (nmol·g - 1FW) 35. 928 ±0. 296 41. 872 ±0. 336 34. 812 ±0. 295 38. 940 ±0. 361
下 ,MDA 含量明显低于干旱胁迫所导致的升高值.
313 　CO2 浓度升高和干旱胁迫对抗氧化系统的影响
在水分充足条件下 ,当 CO2 浓度倍增时 ,小麦叶
片中 SOD 活性升高约 15 % , POD 活性升高约 89 % ,
CA T 活性增高约 71 % ;在当今 CO2 浓度条件下 ,干旱
胁迫时小麦叶片中 SOD 活性比水分充足时升高约
40 % ,POD 活性升高约 1. 8 倍 ,CA T 活性升高 1. 03 倍
(图 2) ;而在 CO2 浓度倍增条件下 ,干旱胁迫时 SOD
和 POD 活性与水分充足时相比没有明显变化 (图 2) ,
图 2 　CO2 浓度升高和干旱胁迫对小麦叶片 SOD、POD 及 CAT 酶活性
的影响
Fig. 2 Effects of elevated CO2 and drought on SOD ,POD and CAT activities
in leaves of wheat .
CA T 活性也仅升高 21 %(图 2) .
4 　讨 　　论
大量文献表明 ,大气 CO2 浓度升高将提高植物的
光合作用速率 ,从而促进生长 ,提高生物量. 本研究结
果也表明 ,不论是在水分充足条件下还是在干旱胁迫
条件下 ,大气 CO2 浓度升高都能明显提高植物的光合
速率. 干旱胁迫下植物光合速率下降 ,但在 CO2 浓度
倍增条件下 ,其下降幅度则明显小于当今 CO2 浓度
下. 有研究表明 ,在适度光照和高 CO2 下 ,干旱导致植
物 CO2 同化率的降低主要是由于气孔的关闭[5 ] . 大量
研究表明 ,CO2 浓度升高对植物另一个重要的直接影
响是使植物的水分关系发生变化. CO2 浓度升高将引
起气孔关闭 ,蒸腾速率降低 ,从而提高植物的水分利用
效率[2 ,11 ,12 ,16 ] ,并且在干旱胁迫下 ,CO2 浓度升高的作
用效果更加显著. 本研究也得到类似结果. 这些结果表
明 ,随着未来大气 CO2 浓度的升高 ,植物对于土壤干
旱的抗性可能会更强 , 也即植物将能更加耐受土壤干
旱[3 ,15 ] .
对于植物抗氧化保护酶类的分析表明 ,在现今
CO2 浓度条件下 ,干旱胁迫使得 SOD、POD 与 CA T 酶
活性明显提高 ,而大气 CO2 浓度升高也使 SOD、POD
与 CA T 酶活性得以提高. 但在大气 CO2 浓度倍增条
件下 ,干旱胁迫对 POD 与 SOD 酶活性几乎没有明显
影响 ,CA T 活性的升高 (21 %) 也低于在当今大气 CO2
浓度下的升高值 (1. 03 倍) ,表明 CO2 浓度倍增对植物
旱害可能具有缓解作用. 光合速率、光合色素和 MDA
含量的变化也证明了这一点. Rao 等[13 ]对小麦的研究
表明 ,高 CO2 浓度对 O3 导致的氧化损伤也具有缓解
作用. 他们认为 ,CO2 浓度升高导致抗氧化能力提高的
作用机理可能是由于 CO2 是植物光合作用的底物.
CO2 浓度的提高通过调节光合作用过程中的电子传递
系统 ,形成更多的 NADPH ,促进碳同化 (卡尔文循
环) [7 ,10 ] ;而 NADPH 合成的增加又促进了抗坏血酸2
谷胱甘肽循环 ,提高了 SOD 及 AP(抗坏血酸过氧化物
酶)的活性 ,增强了自由基的清除能力[3 ] . 另一方面 ,
由于 CO2 浓度升高导致气孔阻力增大 ,蒸腾速率减
3886 期 　　　　　　　　　　陈 　雄等 :CO2 浓度升高对干旱胁迫下小麦光合作用和抗氧化酶活性的影响 　　　　　　　　　
小 ,水分利用效率增加 ,也使植物对于土壤干旱的“耐
性”增强. 因此 ,大气 CO2 浓度倍增条件下 ,植物受到
的干旱损伤就比在当今 CO2 浓度下轻微得多 ,从而使
得在高浓度 CO2 下 ,由干旱胁迫所导致的抗氧化酶活
性的升高也就不明显. 本实验中 ,在高浓度 CO2 条件
下 ,干旱胁迫对 POD 与 SOD 酶活性的影响不大 ,为这
一推测提供了依据. 总之 ,大气 CO2 浓度的提高能明
显增强植物的抗干旱能力 ,这与 Faria 等[6 ]报道高浓
度 CO2 能提高欧洲栓栎的耐高温能力有着相类似之
处. 因此 ,大气 CO2 浓度升高可能对于增强植物的抗
逆能力有利.
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作者简介 　陈 　雄 ,男 ,1972 年生 ,硕士 ,助研 ,从事植物生理生
态学及逆境生物学研究 ,发表论文多篇. E2mail : hxren @lzu.
edu. cn
488 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷