全 文 ：收稿日期:2008-07-21　　　接受日期:2009-01-04
基金项目:国家自然科学基金(30571285 , 30671452);教育部留学回国人员科研启动基金资助。
作者简介:范伟国(1968—),男 ,副教授 ,博士 ,山东广饶县人,主要从事果树栽培生理研究。 E-mai l:fwg9075@163.com
＊通讯作者 E-mail:hqyang@sdau.edu.cn
不同基质对平邑甜茶幼树生长 、根系形态
与营养吸收的影响
范伟国 , 杨洪强＊
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘要:采用盆栽方式 , 探讨了栽培于腐熟羊粪 、沙土 、轻粘土中的平邑甜茶[ Malus hupehensis(Pamp)Rehd] 幼树的生
长 、根系形态与营养吸收的特性。结果显示 , 羊粪处理平邑甜茶幼树新梢生长量最大 , 主根和侧根粗长 、侧根多 , 对
磷 、钙及铁的吸收能力较低;沙土处理的新梢生长量最小 , 侧根细及少 ,对磷 、钾 、钙 、铁及锌等元素的吸收能力强;
粘土处理的新梢生长量和根系特征参数居于羊粪和沙土处理之间。沙土施羊粪后 , 平邑甜茶幼树新梢生长量增
大 ,主根增粗 、增长 ,侧根增多且粗长 , 对磷 、钾 、钙 、铁及锌等营养元素的吸收能力明显下降;而粘土施羊粪 , 植株叶
片增多 ,主根粗度及长度降低 , 二级侧根增多 、增粗 , 对钾的吸收能力提高。
关键词:平邑甜茶;有机肥;根形态参数;营养吸收
中图分类号:S661.4 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1008-505X(2009)04-0936-06
Effects of different medium on growth , root morphology and
nutrients uptake of Malus hupehensis
FAN Wei-guo , YANG Hong-qiang＊
(College of Horticulture Science and Engineering , State Key Laboratory of Crop Biology ,
Shandong Agricultural University , Taian , Shandong 271018 , China)
Abstract:A pot experiment was carried out to explore the characteristics of growth , root morphology and nutrients uptake
of young tree of Malus hupehensis(Pamp)Rehd planted in sheep manure , sandy soil and light clay soil.The results
showed that when growing in the sheep manure , the growth of shoots was bigger , primary root and lateral roots were
thicker and longer , and the numbers of lateral roots were more;the uptake ability of P , Ca and Fe of the root system was
lower compared to other treatments.When growing in sandy soil , the growth of shoots was the smallest , lateral roots were
the thinnest , and the numbers of lateral roots were the least;and the uptake ability of P , K , Ca , Fe and Zn of the root
system was highest.After sheep manure was applied on the sand soil , the growth of shoots increased , primary root and
lateral roots became thicker and longer , and the numbers of lateral roots became more;and the uptake ability of P , K ,
Ca , Fe and Zn of the root system was decreased.In light clay soil with sheep manure , the numbers of leaf became in-
creased , the thickness and elongation of primary root became obviously decreased , the numbers and thickness of second
lateral roots increased , and the K uptake ability was higher.
Key words:Malus hupehensis;organic manure;parameters of root morphology;nutrient uptake
　　根系形态是根构型的重要组成部分 ,是研究根
构型的基础 。在拟南芥等一年生植物上发现 ,通过
优化根构型能够改善植物对土壤营养的吸收能
力[ 1-3] 。果树通过整形修剪等措施塑造适宜的树
型 ,能够有效利用光能 、提高果树产量和质量;而通
过一定的措施塑造适宜的根构型 ,对于有效利用土
植物营养与肥料学报 2009 , 15(4):936-941
Plant Nutrition and Fertilizer Science
壤营养 ,促进果树水分和营养元素吸收进而提高果
树产量和质量也有重要作用[ 4-5] 。尽管果树根构型
还没有引起人们的足够重视 ,但生产中已经应用了
许多调控根构型的技术 ,如根系修剪 、定向施肥和各
种限根技术等[ 6-7] 。
主根和侧根的数量 、长度 、直径及侧根级次等是
描述根形态的主要参数[ 8] ,它们对根域环境 、营养条
件等因素非常敏感[ 9-11] ;土壤营养元素的含量与分
布也对根形态有明显影响 。植物通过根形态的改变
来适应营养胁迫[ 12-14] 。在营养胁迫的长期选择压
力下 ,植物可通过改变根形态来提高植物对土壤难
溶态营养(如磷 、铁等)的吸收能力[ 5 ,15] ,因此植物根
形态的不同导致其营养吸收特性的差异 。
平邑甜茶是湖北海棠[ Malus hupehensis (Pamp)
Rehd.]的一个类型 ,具有高度无融合生殖能力 ,常用
作苹果砧木 。本试验以平邑甜茶为试材 ,探讨土壤
栽培基质对幼树生长 、根形态与营养吸收的影响 ,为
塑造适宜的根构型 ,改善养分吸收提供依据。
1　材料与方法
1.1　试验设计
盆栽试验在山东农业大学日光温室内进行。供
试沙土采自山东泰安大汶河旁 ,轻粘土采自山东农
大园艺试验站;堆积腐熟多年羊粪购自山东泰安微
肥厂 。试验设:1)沙土(SS);2)轻粘土(LC);3)羊
粪(SM);4)2/3沙土+1/3羊粪(2SS+1SM);5)2/3
轻粘土+1/3羊粪(2LC+1SM)等 5种处理 。所用陶
盆大小 24 cm×25 cm。所有试验用土壤基质均过 2
mm土壤筛 。土壤基本营养情况见表1。
选择根形态基本一致的 5～ 6叶苗龄的平邑甜
茶幼苗 ,于 2005年 1月移栽到陶盆中 ,每盆栽植 2
株 ,5盆为一个处理 ,整个试验处理重复 3次。各处
理按统一方式进行日常管理。同年 9月取样分析。
表1　供试基质基础养分含量
Table 1　The basal nutrient contents of experimental medium
试验基质
Medium
有机质
OM
(g/ kg)
N P K
(mg/ kg)
沙土 Sandy soil 6.3 48.8 20.0 57.4
轻粘土 Light clay soil 6.8 52.7 29.6 83.3
羊粪 Sheep manure 136 585 398 3930
1.2　测定项目与方法
根形态参数的测定:用千分尺测量主 、侧根粗
度;米尺测量主 、侧根长度;每株植物所有侧根粗
度 、长度为测量的平均值 。用WinRHIZO 软件协助
测量各级侧根及毛细根数量(根直径小于 0.25 mm
的所有根系的总称)。根冠比通过根系质量
(g ,FW)/地上部质量(g ,FW)计算 。
养分吸收速率测定:9月 12日 ,从土壤中分别
取不同处理的平邑甜茶植株 ,立即用自然水冲洗干
净根部残留土壤基质 ,根系浸入塑料桶水中 ,迅速带
回实验室 ,再用去离子水漂洗 2遍 ,然后移入盛有去
离子水的黑色营养瓶中饥饿处理 24 h。而后 ,转入
盛 500 mL营养液(营养液中的各营养离子浓度是在
Hoagland营养液基础上减半配制而成)的黑色营养
瓶中 ,瓶上部用黑塑料泡沫板遮盖 ,使根系处于黑暗
中 。分别在植株转入营养液后的第 1 、2 、5 、11 、24 h
时 ,取样测定营养液中磷 、钾 、钙 、铁和锌元素的含
量 。各处理每次取样 5 mL ,同时补充 5 mL 去离子
水 。吸收试验期间 ,温度为 25℃,光照为 20000 lx ,
每处理间隔 3 h滴加 1滴 0.5%H2O2以补充营养液
中的氧 ,保持营养液的 pH值 5.6。试验重复3次 。
磷含量采用钼锑抗法[ 16]测定;钙 、钾 、铁 、锌含
量采用原子吸收分光光度计测定 。
所有数据采用 SAS 软件处理 , LSR多重比较法
检验差异显著性。
2　结果与分析
2.1　不同基质对平邑甜茶新梢生长及根冠比的影
响
试验看出 ,羊粪处理的植株新梢最粗 、最长 、叶
片数量多 ,其次是轻粘土处理的 ,沙土处理的新梢最
细 、最矮 、叶片数量少。但轻粘土处理的植株根冠比
最大 ,羊粪和沙土处理的根冠比较小(表 2)。说明
在轻粘土中生长的平邑甜茶幼树用于根系建造所消
耗的营养物质比率较大 ,而羊粪和沙土处理的地上
部生长与根系建造基本平衡 。
沙土施肥处理的植株新梢生长量明显增加 ,同
时根冠比增大;而轻粘土施肥处理的平邑甜茶幼树
新梢粗度和长度略低 ,叶片数量增多 ,新梢鲜重基本
不变 ,同时根冠比明显降低 。
2.2　不同基质对平邑甜茶根形态参数的影响
根系形态的重要参数包括主根粗度 、长度以及
侧根粗度 、长度 、数量和毛细根数量[ 8] 。表 3看出 ,
羊粪处理的平邑甜茶幼树主根最粗 、最长 ,粘土处理
居中 ,沙土主根最细 、最短;沙土施羊粪后 ,主根明
显增粗 、增长 ,而粘土施羊粪的主根粗度 、长度均比
9374 期　　　 范伟国 , 等:不同基质对平邑甜茶幼树生长 、根系形态与营养吸收的影响
表 2　不同基质对平邑甜茶幼树新梢生长及根冠比的影响
Table 2　Effect of different medium on growth of shoot and root/ shoot ratio of Malus hupehensis
处理
Treatments
新梢直径(cm)
Shoot diameter
新梢长度(cm)
Shoot length
叶片数/梢
Leaf No./Shoot
新梢鲜重(g/ plant)
Shoot fresh wt.
根冠比
Root/ Shoot ratio
SS 0.202 d 10.7 c 9.8 d 3.65 d 1.06 c
LC 0.447 bc 33.9 b 14.6 c 7.59 c 1.30 a
SM 0.647 a 65.8 a 27.0 a 23.04 a 1.06 c
2SS+1SM 0.489 b 38.5 b 20.9 b 11.06 b 1.21 b
2LC+1SM 0.388 c 30.4 b 17.3 c 7.60 c 1.09 c
　　注(Note):SS—沙土 Sandy soil;LC—轻粘土Light clay soil;SM—羊粪 Sheepmanure;2SS+1SM—2/ 3沙土+1/ 3羊粪 2/ 3 Sandy soi l+1/ 3 sheep
manure;2LC+1SM —2/ 3轻粘土+ 1/3羊粪 2/ 3 Light clay soil + 1/ 3 Sheepmanure.每列数值后不同大 、小写字母分别表示差异达 1%和 5%显著
水平 Values followed by different capital and small letters in each column means signif icant at 1% and 5% levels , respectively.下同The same below.
表 3　不同基质对平邑甜茶幼树根系形态参数的影响
Table 3　Effect of different medium on the parameters of root morphology of Malus hupehensis
处理
Treatments
主根 Primary root 一级侧根 First lateral root 二级侧根 Second lateral root 毛细根数量
Number of
fine root
(No./plant)
长度
Length
(cm)
粗度
Thick
(cm)
粗度
Thick
(cm)
长度
Length
(cm)
数量
Numbers
(No./plant)
粗度
Thick
(cm)
长度
Length
(cm)
数量
Numbers
(No./ plant)
SS 26.8 d 0.285 d 0.115 c 14.2 c 1.4 c 0.078 b 16.8 bc 0.1 c 11600 d
LC 63.9 b 0.602 b 0.159 b 22.7 b 8.9 b 0.079 b 12.8 cd 4.6 b 67600 c
SM 80.9 a 0.840 a 0.205 a 31.7 a 12.6 a 0.109 a 23.2 a 9.6 a 130600 a
2SS+1SM 67.0 b 0.593 b 0.175 ab 25.9 b 8.9 b 0.087 b 18.3 ab 9.4 a 84900 b
2LC+1SM 48.2 c 0.509 c 0.159 b 20.4 b 6.7 b 0.088 b 12.0 d 6.7 ab 62000 c
未施肥粘土显著降低 。
　　植株一级侧根和二级侧根也以羊粪处理最粗 、
最长 、数量最多;沙土处理一级侧根最细 、最短 、数
量最少 ,二级侧根数量最少 ,长度居中;而粘土处理
一级侧根的居中 ,二级侧根长度最短 ,数量居中。沙
土施羊粪处理的植株比未施的一级侧根和二级侧根
粗度 、长度及数量明显增大;粘土施羊粪的一级侧
根数量比未施减少 、长度降低 ,而二级侧根粗度和数
量均增大 ,长度略短 。
表3还看出 ,羊粪处理的植株毛细根数量最多 ,
沙土中的最少 ,粘土中的居中 。沙土施肥处理的植
株比未施的毛细根数量明显增大;施肥粘土中的毛
细根数量略减少 。
2.3　不同基质对平邑甜茶根系养分吸收的影响
平邑甜茶幼树根系对介质中磷的吸收速率表现
为沙土中的最高 、轻粘土中的次之 、羊粪中的较低;
沙土比沙土施羊粪处理的磷吸收速率显著提高 ,而
轻粘土比轻粘土施羊粪处理的略高(图 1a)。表明
沙土中培养的平邑甜茶幼树根系对介质中磷的吸收
能力较强 ,羊粪处理的根系对磷的吸收能力较弱;
沙土和轻粘土施肥后根系对磷的吸收能力降低。
不同处理平邑甜茶幼树根系钾的平均吸收速率
表现为沙土>羊粪>轻粘土;沙土>沙土施羊粪 ,
轻粘土<轻粘土施羊粪(图 1b)。表明沙土处理的
平邑甜茶幼树根系对介质中钾的吸收能力较强 ,羊
粪处理的居中 ,轻粘土处理的根系对钾的吸收能力
较弱;沙土施肥后根系对钾的吸收能力降低 ,而轻
粘土施肥后根系对钾的吸收能力增大 。
平邑甜茶植株根系钙的吸收速率表现为沙土>
轻粘土>羊粪 。随时间延长 ,沙土和沙土施羊粪处
理根系对钙的吸收速率呈缓慢下降趋势 ,且沙土大
于沙土施羊粪处理;轻粘土施羊粪处理的比轻粘土
处理的平均吸收速率低(图 1c)。说明沙土处理的
植株根系对介质中钙的吸收能力较强 ,轻粘土处理
次之 、羊粪处理的较低;施肥后 ,沙土和轻粘土中钙
吸收能力均下降。
沙土处理的植株根系对介质中铁的吸收速率显
著高于轻粘土和羊粪处理;轻粘土处理高于羊粪处
理 。施肥后 ,沙土和轻粘土中根系铁吸收速率均有
不同程度的下降(图 1d)。说明沙土培养的平邑甜
茶幼树根系对介质中铁的吸收能力较强 ,轻粘土居
中 ,羊粪较低;施肥后 ,沙土和轻粘土中铁的吸收能
938 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 15 卷
力均降低 。
沙土中生长植株根系对介质中锌的吸收速率明
显高于其他处理 ,而轻粘土 、羊粪 、沙土施羊粪及轻
粘土施羊粪处理的根系对锌吸收速率基本接近(图
1e)。表明沙土中培养的平邑甜茶幼树根系对介质
中锌的吸收能力强 ,而其他处理的根系锌的吸收能
力均较低;施肥后 ,沙土中植株对锌的吸收能力明
显下降 ,而轻粘土中的变化不明显。
图 1　不同基质对平邑甜茶根系磷 、钾 、钙 、铁及锌吸收速率的影响
Fig.1　Effects of different medium on P ,K ,Ca , Fe , Zn uptake rate of root of Malus hupehensis
3　讨论
3.1　土壤类型与平邑甜茶根形态构建及养分吸收
的关系
沙土和粘土是我国果园最常见的土壤质地类
型。不同土壤条件如土壤硬度 、孔隙大小 、土壤肥水
等[ 17] ,对果树根形态有较大的影响。随着土壤容重
的增加 ,根条数 、根干重 、根长等都呈现减少的趋
势[ 18] 。苹果根形态参数对土壤中无机营养的供应
和分配的变化非常敏感[ 5 ,10] 。砂土颗粒较粗 ,通气
性良好 ,利于根系的生长和呼吸作用[ 19] ,但容重较
大(1.43 g/cm3),保水保肥能力差 ,营养和水分极不
稳定 ,因此营养和水分成为根系生长主要的限制因
子。平邑甜茶幼树为适应此种透气性好但漏肥水严
重的沙土环境 ,形成以主根及一级侧根细短 、侧根数
量少为主的根系特征;对磷 、钾 、钙 、铁及锌等元素
有较强的吸收能力 ,这可能与根系的代偿性吸收有
关或在营养缺乏条件下形成的高吸收能力[ 5 ,13] 。
轻粘土空隙小 ,通气不良 ,对根系伸长有抑制作
用;土壤阻力大 ,根系很难穿插 ,根变粗[ 20] 。但保
肥能力强 ,对根系的生长又有利[ 21] 。在此土壤中平
邑甜茶幼树根系的主根和一级侧根比沙土中的粗
长 ,侧根数量增多 ,形成适应粘土环境(保肥水性好 ,
但透气性差)的根系特征 。试验中还观察到轻粘土
中很多根组[ 11] 粗短 、根尖削度大 ,这可能与轻粘土
紧实度大[ 20]及保肥性好有关 ,透气差也可导致根代
偿性增粗[ 12 , 21] 。轻粘土保肥水性优于沙土 ,但营养
含量低于羊粪 ,透气性差 ,引起吸收特性发生相应改
变 ,表现为对介质中磷 、钙 、铁的吸收能力比沙土处
理的弱 ,但比羊粪处理的强;对介质中钾及锌的吸
收能力较羊粪低。Forde 等[ 22-23]认为 ,植物体内存在
对外部及内部营养状态发生响应的感受器 ,通过胞
内和组织内的信号传导途径 ,启动主调基因改变根
构型 ,相应改变对介质中营养的吸收能力 ,以适应土
壤条件的变化。
3.2　有机肥对平邑甜茶根系特征及营养吸收特性
的影响
经过多年腐熟的羊粪质地疏松 ,有机质丰富 ,土
9394 期　　　 范伟国 , 等:不同基质对平邑甜茶幼树生长 、根系形态与营养吸收的影响
壤施用羊粪后 ,其脲酶活性提高明显 ,生物活性物质
如细胞分裂素等含量提高[ 24] ,有利于促使平邑甜茶
幼树生长量大 ,形成以主根和侧根粗长 、侧根和毛细
根丰富为主的根系特征 。但对介质中磷 、钙及铁的
吸收能力较低 ,可能与羊粪中营养元素充足有关 。
营养丰富的羊粪处理的根系有严重的冗余生长现
象[ 11] 。在羊粪中建立起来的根系对外界环境适应
性较差 ,幼树生长旺盛 ,在缺肥及其他逆境时或移栽
到不良环境中时 ,导致根系大量死亡[ 11] ,树体成活
率低 。
沙土施用羊粪后 ,其总体容重降低 ,保肥水性增
强 ,土壤养分含量提高。在此条件下 ,平邑甜茶幼树
主根和侧根数量 、长度及粗度等根形态参数均显著
增多 、增长及增粗 ,形成新的根系特征。植株地上部
新梢生长量和根冠比增加 ,说明沙土营养条件改善
后 ,平邑甜茶幼树优先进行新的根形态构建 ,根系和
新梢也有代偿性生长的因素。但土壤营养水平的提
高 ,引起平邑甜茶幼树对磷 、钾 、钙 、铁及锌等营养元
素的吸收能力下降 ,这可能与施用羊粪降低土壤中
的磷酸酶活性有关[ 24] 。
羊粪作为一种有机肥 ,养分含量比较高;但羊
为草食动物 ,腐熟羊粪中的有机质含量远高于厩肥
和猪粪等有机肥 ,而有机质对养分有很强的缓冲性 ,
也有很高的养分容量 ,能够吸附大量营养离子;而
且羊粪质地疏松 ,游离的离子易于随水流失 ,因此 ,
羊粪溶液中游离的养分离子浓度并不高 。再则 ,羊
粪质地疏松 ,容重小 ,体积大 ,按照重量计算的养分
含量虽然比较高 ,但按照体积计算的养分浓度并不
太高 ,因此 ,羊粪的养分浓度不至于对植株造成伤
害 ,反而由于营养丰富 、质地疏松 、通气性好而促进
了平邑甜茶幼树的旺盛生长。
粘土施用羊粪后 ,土壤养分含量增加 ,透气性得
到一定改善 ,还能增加土壤中细胞分裂素含量[ 24] ,
促使细根和二级侧根数量增加 、叶片增多 、节间变
短 ,新梢生长充实[ 11 ,25] 。但轻粘土施羊粪处理后 ,
平邑甜茶幼树主根粗度和长度显著降低 、一级侧根
减少 ,多项指标均不如轻粘土处理 ,这可能因为粘土
渗透性差 、吸附能力强 ,羊粪中含有的某些有毒有害
物质被粘土吸附和富积 ,有毒有害物质会在土壤下
层积累 ,当积累到一定程度会抑制主根等器官的生
长。而且 ,已有研究表明 ,施用羊粪可使粘土中 Cd 、
Ni 、Hg 等重金属含量提高[ 26] ,而这些重金属对植物
的生长有抑制作用[ 6] 。鉴于粘土中施用羊粪的副作
用 ,在粘土中施用羊粪要慎重 , 注意施用量不能过
高 ,以免使产量[ 27]或生长受到不利影响。
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