全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""’$"&$"(
基金项目：国家自然科学基金（)"*%&!#*，)"+%&(*!）；教育部留学回国人员科研启动基金资助。
作者简介：范伟国（&’+#—），男，副教授，博士，山东广饶县人，主要从事果树栽培生理研究。,-./01：234’"%*5&+)6 78.
!通讯作者 ,-./01：9:;/<45 =>/?@ A>?@ 7<
不同基质对平邑甜茶幼树生长、根系形态
与营养吸收的影响
范伟国，杨洪强!
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !%&"&#）
摘要：采用盆栽方式，探讨了栽培于腐熟羊粪、沙土、轻粘土中的平邑甜茶［!"#$% &$’(&()%*%（B/.C）DA9>］幼树的生
长、根系形态与营养吸收的特性。结果显示，羊粪处理平邑甜茶幼树新梢生长量最大，主根和侧根粗长、侧根多，对
磷、钙及铁的吸收能力较低；沙土处理的新梢生长量最小，侧根细及少，对磷、钾、钙、铁及锌等元素的吸收能力强；
粘土处理的新梢生长量和根系特征参数居于羊粪和沙土处理之间。沙土施羊粪后，平邑甜茶幼树新梢生长量增
大，主根增粗、增长，侧根增多且粗长，对磷、钾、钙、铁及锌等营养元素的吸收能力明显下降；而粘土施羊粪，植株叶
片增多，主根粗度及长度降低，二级侧根增多、增粗，对钾的吸收能力提高。
关键词：平邑甜茶；有机肥；根形态参数；营养吸收
中图分类号：E++&6( 文献标识码：F 文章编号：&""#$*"*G（!""’）"($"’)+$"+ !""#$%& ’" ()""#*#+% ,#()-, ’+ .*’/%0，*’’% ,’*10’2’.3 4+(
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8#3 /’*(&：!"#$% &$’(&()%*%；8P4/<07 ./根系形态是根构型的重要组成部分，是研究根
构型的基础。在拟南芥等一年生植物上发现，通过
优化根构型能够改善植物对土壤营养的吸收能
力［&$)］。果树通过整形修剪等措施塑造适宜的树 型，能够有效利用光能、提高果树产量和质量；而通 过一定的措施塑造适宜的根构型，对于有效利用土 植物营养与肥料学报 !""’，&*（(）：’)+$’(&
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
B1/ HAPN010YAP E70A<7A
壤营养，促进果树水分和营养元素吸收进而提高果
树产量和质量也有重要作用［!"#］。尽管果树根构型
还没有引起人们的足够重视，但生产中已经应用了
许多调控根构型的技术，如根系修剪、定向施肥和各
种限根技术等［$"%］。 主根和侧根的数量、长度、直径及侧根级次等是 描述根形态的主要参数［&］，它们对根域环境、营养条 件等因素非常敏感［’"((］；土壤营养元素的含量与分 布也对根形态有明显影响。植物通过根形态的改变 来适应营养胁迫［()"(!］。在营养胁迫的长期选择压 力下，植物可通过改变根形态来提高植物对土壤难 溶态营养（如磷、铁等）的吸收能力［#，(#］，因此植物根 形态的不同导致其营养吸收特性的差异。 平邑甜茶是湖北海棠［!"#$% &$’(&()%*%（*+,-） ./012］的一个类型，具有高度无融合生殖能力，常用 作苹果砧木。本试验以平邑甜茶为试材，探讨土壤 栽培基质对幼树生长、根形态与营养吸收的影响，为 塑造适宜的根构型，改善养分吸收提供依据。 ! 材料与方法 !"! 试验设计 盆栽试验在山东农业大学日光温室内进行。供 试沙土采自山东泰安大汶河旁，轻粘土采自山东农 大园艺试验站；堆积腐熟多年羊粪购自山东泰安微 肥厂。试验设：(）沙土（33）；)）轻粘土（45）；6）羊 粪（37）；!）) 8 6沙土 9 ( 8 6羊粪（)33 9 (37）；#）) 8 6 轻粘土 9 ( 8 6羊粪（)45 9 (37）等 #种处理。所用陶 盆大小 )! :, ; )# :,。所有试验用土壤基质均过 ) ,,土壤筛。土壤基本营养情况见表 (。 选择根形态基本一致的 #!$叶苗龄的平邑甜
茶幼苗，于 )<<# 年 ( 月移栽到陶盆中，每盆栽植 )
株，#盆为一个处理，整个试验处理重复 6次。各处
理按统一方式进行日常管理。同年 ’月取样分析。
表 ! 供试基质基础养分含量
#$%&’ ! #(’ %$)$& *+,-.’*, /0*,’*,) 01 ’23’-.4’*,$& 4’5.+4
试验基质
7/1=>,
有机质
?7
（@ 8 A@）
B * C
（,@ 8 A@）
沙土 3+D1E FG=H $I6 !&I& )轻粘土 4=@0J :H+E FG=H $I& #)I% )’I$ &6I6
羊粪 30//- ,+D>K/ (6$ #&# 6’& 6’6<
!"6 测定项目与方法
根形态参数的测定：用千分尺测量主、侧根粗
度；米尺测量主、侧根长度；每株植物所有侧根粗
度、长度为测量的平均值。用 L=D.MNO? 软件协助
测量各级侧根及毛细根数量（根直径小于 的所有根系的总称）。根冠比通过根系质量
（@，PL）8地上部质量（@，PL）计算。
养分吸收速率测定：’月 ()日，从土壤中分别
取不同处理的平邑甜茶植株，立即用自然水冲洗干
净根部残留土壤基质，根系浸入塑料桶水中，迅速带
回实验室，再用去离子水漂洗 )遍，然后移入盛有去
离子水的黑色营养瓶中饥饿处理 )! 0。而后，转入
盛 #<< ,4营养液（营养液中的各营养离子浓度是在
MG+@H+D1营养液基础上减半配制而成）的黑色营养
瓶中，瓶上部用黑塑料泡沫板遮盖，使根系处于黑暗
中。分别在植株转入营养液后的第 (、)、#、((、)! 0
时，取样测定营养液中磷、钾、钙、铁和锌元素的含
量。各处理每次取样 # ,4，同时补充 # ,4去离子
水。吸收试验期间，温度为 )#Q，光照为 )<<<< HR，
每处理间隔 6 0滴加 (滴 中的氧，保持营养液的 -M值 #I$。试验重复 6次。 磷含量采用钼锑抗法［($］测定；钙、钾、铁、锌含
量采用原子吸收分光光度计测定。
所有数据采用 3T3软件处理，43.多重比较法
检验差异显著性。
6 结果与分析
6"! 不同基质对平邑甜茶新梢生长及根冠比的影
响
试验看出，羊粪处理的植株新梢最粗、最长、叶
片数量多，其次是轻粘土处理的，沙土处理的新梢最
细、最矮、叶片数量少。但轻粘土处理的植株根冠比
最大，羊粪和沙土处理的根冠比较小（表 )）。说明
在轻粘土中生长的平邑甜茶幼树用于根系建造所消
耗的营养物质比率较大，而羊粪和沙土处理的地上
部生长与根系建造基本平衡。
沙土施肥处理的植株新梢生长量明显增加，同
时根冠比增大；而轻粘土施肥处理的平邑甜茶幼树
新梢粗度和长度略低，叶片数量增多，新梢鲜重基本
不变，同时根冠比明显降低。
6"6 不同基质对平邑甜茶根形态参数的影响
根系形态的重要参数包括主根粗度、长度以及
侧根粗度、长度、数量和毛细根数量［&］。表 6 看出，
羊粪处理的平邑甜茶幼树主根最粗、最长，粘土处理
居中，沙土主根最细、最短；沙土施羊粪后，主根明
显增粗、增长，而粘土施羊粪的主根粗度、长度均比
%6’!期 范伟国，等：不同基质对平邑甜茶幼树生长、根系形态与营养吸收的影响
表 ! 不同基质对平邑甜茶幼树新梢生长及根冠比的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* 0&,-10 +/ 2.+3*4 +( 54++* #/, .++* 6 54++* .#*-+ +( !"#$% &$’(&()%*% 处理 !"#$%&#’%(
新梢直径（)&）
*+,,% -.$&#%#" 新梢长度（)&） *+,,% /#’0%+ 叶片数 1梢 2#$3 4,5 1 *+,,%
新梢鲜重（0 1 6/$’%） *+,,% 3"#(+ 7%5 根冠比 8,,% 1 *+,,% "$%.,
** 9:;9; - <9:= ) >:? - @:AB - <:9A )
2C 9:DD= E) @@:> E ) <:@9 $*F 9:AD=$ AB:? $;=:9$ ;@:9D $<:9A ) ;** G <*F 9:D?> E @?:B E ;9:> E <<:9A E <:;< E ;2C G <*F 9:@?? ) @9:D E <=:@ ) =:A9 ) <:9> ) 注（4,%#）：**—沙土 *$’-H (,./；2C—轻粘土 2.0+% )/$H (,./；*F—羊粪 *+##6 &$’I"#；;** G <*F—; 1 @沙土 G < 1 @羊粪 ; 1 @ *$’-H (,./ G < 1 @ (+##6 &$’I"#；;2C G <*F—; 1 @ 轻粘土 G < 1 @羊粪 ; 1 @ 2.0+% )/$H (,./ G < 1 @ *+##6 &$’I"#5 每列数值后不同大、小写字母分别表示差异达 水平 K$/I#( 3,//,7#- EH -.33#"#’% )$6.%$/$’- (&$// /#%%#"( .’ #$)+ ),/I&’ &#$’( (.0’.3.)$’% $% 表 7 不同基质对平邑甜茶幼树根系形态参数的影响
"#$%& 7 ’((&)* +( ,-((&.&/* 0&,-10 +/ *4& 8#.#0&*&.5 +( .++* 0+.84+%+29 +( :#%15 418&4&/5-5 处理 !"#$%&#’%(
主根 M".&$"H ",,% 一级侧根 N."(% /$%#"$/ ",,% 二级侧根 *#),’- /$%#"$/ ",,% 毛细根数量 4I&E#" ,3 3.’# ",,% （4,5 1 6/$’%）
长度
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粗度
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;2C G <*F D?:; ) 9:B9> ) 9: E ;9:D E A:= E 9:9?? E <;:9 - A:= $E A;999 ) 未施肥粘土显著降低。 植株一级侧根和二级侧根也以羊粪处理最粗、 最长、数量最多；沙土处理一级侧根最细、最短、数 量最少，二级侧根数量最少，长度居中；而粘土处理 一级侧根的居中，二级侧根长度最短，数量居中。沙 土施羊粪处理的植株比未施的一级侧根和二级侧根 粗度、长度及数量明显增大；粘土施羊粪的一级侧 根数量比未施减少、长度降低，而二级侧根粗度和数 量均增大，长度略短。 表 @还看出，羊粪处理的植株毛细根数量最多， 沙土中的最少，粘土中的居中。沙土施肥处理的植 株比未施的毛细根数量明显增大；施肥粘土中的毛 细根数量略减少。 !;7 不同基质对平邑甜茶根系养分吸收的影响 平邑甜茶幼树根系对介质中磷的吸收速率表现 为沙土中的最高、轻粘土中的次之、羊粪中的较低； 沙土比沙土施羊粪处理的磷吸收速率显著提高，而 轻粘土比轻粘土施羊粪处理的略高（图 <$）。表明
沙土中培养的平邑甜茶幼树根系对介质中磷的吸收
能力较强，羊粪处理的根系对磷的吸收能力较弱；
沙土和轻粘土施肥后根系对磷的吸收能力降低。
不同处理平邑甜茶幼树根系钾的平均吸收速率
表现为沙土 P羊粪 P轻粘土；沙土 P沙土施羊粪，
轻粘土 Q轻粘土施羊粪（图 平邑甜茶幼树根系对介质中钾的吸收能力较强，羊
粪处理的居中，轻粘土处理的根系对钾的吸收能力
较弱；沙土施肥后根系对钾的吸收能力降低，而轻
粘土施肥后根系对钾的吸收能力增大。
平邑甜茶植株根系钙的吸收速率表现为沙土 P
轻粘土 P羊粪。随时间延长，沙土和沙土施羊粪处
理根系对钙的吸收速率呈缓慢下降趋势，且沙土大
于沙土施羊粪处理；轻粘土施羊粪处理的比轻粘土
处理的平均吸收速率低（图 <)）。说明沙土处理的
植株根系对介质中钙的吸收能力较强，轻粘土处理
次之、羊粪处理的较低；施肥后，沙土和轻粘土中钙
吸收能力均下降。
沙土处理的植株根系对介质中铁的吸收速率显
著高于轻粘土和羊粪处理；轻粘土处理高于羊粪处
理。施肥后，沙土和轻粘土中根系铁吸收速率均有
不同程度的下降（图 <-）。说明沙土培养的平邑甜
茶幼树根系对介质中铁的吸收能力较强，轻粘土居
中，羊粪较低；施肥后，沙土和轻粘土中铁的吸收能
?@> 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 力均降低。
沙土中生长植株根系对介质中锌的吸收速率明
显高于其他处理，而轻粘土、羊粪、沙土施羊粪及轻
粘土施羊粪处理的根系对锌吸收速率基本接近（图
!"）。表明沙土中培养的平邑甜茶幼树根系对介质
中锌的吸收能力强，而其他处理的根系锌的吸收能
力均较低；施肥后，沙土中植株对锌的吸收能力明
显下降，而轻粘土中的变化不明显。
图 ! 不同基质对平邑甜茶根系磷、钾、钙、铁及锌吸收速率的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* 0(-#10 ,/ 2，3，45，"(，6/ 17*58( .5*( ,’ .,,* ,’ !"#$% &$’(&()%*% 9 讨论 9:! 土壤类型与平邑甜茶根形态构建及养分吸收 的关系 沙土和粘土是我国果园最常见的土壤质地类 型。不同土壤条件如土壤硬度、孔隙大小、土壤肥水 等［!#］，对果树根形态有较大的影响。随着土壤容重 的增加，根条数、根干重、根长等都呈现减少的趋 势［!$］。苹果根形态参数对土壤中无机营养的供应
和分配的变化非常敏感［%，!&］。砂土颗粒较粗，通气
性良好，利于根系的生长和呼吸作用［!’］，但容重较
大（!()* + , -.*），保水保肥能力差，营养和水分极不
稳定，因此营养和水分成为根系生长主要的限制因
子。平邑甜茶幼树为适应此种透气性好但漏肥水严
重的沙土环境，形成以主根及一级侧根细短、侧根数
量少为主的根系特征；对磷、钾、钙、铁及锌等元素
有较强的吸收能力，这可能与根系的代偿性吸收有
关或在营养缺乏条件下形成的高吸收能力［%，!*］。
轻粘土空隙小，通气不良，对根系伸长有抑制作
用；土壤阻力大，根系很难穿插，根变粗［/&］。但保
肥能力强，对根系的生长又有利［/!］。在此土壤中平
邑甜茶幼树根系的主根和一级侧根比沙土中的粗
长，侧根数量增多，形成适应粘土环境（保肥水性好，
但透气性差）的根系特征。试验中还观察到轻粘土
中很多根组［!!］粗短、根尖削度大，这可能与轻粘土
紧实度大［/&］及保肥性好有关，透气差也可导致根代
偿性增粗［!/，/!］。轻粘土保肥水性优于沙土，但营养
含量低于羊粪，透气性差，引起吸收特性发生相应改
变，表现为对介质中磷、钙、铁的吸收能力比沙土处
理的弱，但比羊粪处理的强；对介质中钾及锌的吸
收能力较羊粪低。0123"等［//4/*］认为，植物体内存在
对外部及内部营养状态发生响应的感受器，通过胞
内和组织内的信号传导途径，启动主调基因改变根
构型，相应改变对介质中营养的吸收能力，以适应土
壤条件的变化。
9:; 有机肥对平邑甜茶根系特征及营养吸收特性
的影响
经过多年腐熟的羊粪质地疏松，有机质丰富，土
’*’)期 范伟国，等：不同基质对平邑甜茶幼树生长、根系形态与营养吸收的影响
壤施用羊粪后，其脲酶活性提高明显，生物活性物质
如细胞分裂素等含量提高［!"］，有利于促使平邑甜茶
幼树生长量大，形成以主根和侧根粗长、侧根和毛细
根丰富为主的根系特征。但对介质中磷、钙及铁的
吸收能力较低，可能与羊粪中营养元素充足有关。
营养丰富的羊粪处理的根系有严重的冗余生长现
象［##］。在羊粪中建立起来的根系对外界环境适应
性较差，幼树生长旺盛，在缺肥及其他逆境时或移栽
到不良环境中时，导致根系大量死亡［##］，树体成活
率低。
沙土施用羊粪后，其总体容重降低，保肥水性增
强，土壤养分含量提高。在此条件下，平邑甜茶幼树
主根和侧根数量、长度及粗度等根形态参数均显著
增多、增长及增粗，形成新的根系特征。植株地上部
新梢生长量和根冠比增加，说明沙土营养条件改善
后，平邑甜茶幼树优先进行新的根形态构建，根系和
新梢也有代偿性生长的因素。但土壤营养水平的提
高，引起平邑甜茶幼树对磷、钾、钙、铁及锌等营养元
素的吸收能力下降，这可能与施用羊粪降低土壤中
的磷酸酶活性有关［!"］。
羊粪作为一种有机肥，养分含量比较高；但羊
为草食动物，腐熟羊粪中的有机质含量远高于厩肥
和猪粪等有机肥，而有机质对养分有很强的缓冲性，
也有很高的养分容量，能够吸附大量营养离子；而
且羊粪质地疏松，游离的离子易于随水流失，因此，
羊粪溶液中游离的养分离子浓度并不高。再则，羊
粪质地疏松，容重小，体积大，按照重量计算的养分
含量虽然比较高，但按照体积计算的养分浓度并不
太高，因此，羊粪的养分浓度不至于对植株造成伤
害，反而由于营养丰富、质地疏松、通气性好而促进
了平邑甜茶幼树的旺盛生长。
粘土施用羊粪后，土壤养分含量增加，透气性得
到一定改善，还能增加土壤中细胞分裂素含量［!"］，
促使细根和二级侧根数量增加、叶片增多、节间变
短，新梢生长充实［##，!$］。但轻粘土施羊粪处理后，
平邑甜茶幼树主根粗度和长度显著降低、一级侧根
减少，多项指标均不如轻粘土处理，这可能因为粘土
渗透性差、吸附能力强，羊粪中含有的某些有毒有害
物质被粘土吸附和富积，有毒有害物质会在土壤下
层积累，当积累到一定程度会抑制主根等器官的生
长。而且，已有研究表明，施用羊粪可使粘土中 %&、
’(、)*等重金属含量提高［!+］，而这些重金属对植物
的生长有抑制作用［+］。鉴于粘土中施用羊粪的副作
用，在粘土中施用羊粪要慎重，注意施用量不能过
高，以免使产量［!,］或生长受到不利影响。
参 考 文 献：
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