全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""’$"&$"(
基金项目：国家自然科学基金（)"*%&!#*，)"+%&(*!）；教育部留学回国人员科研启动基金资助。
作者简介：范伟国（&’+#—），男，副教授，博士，山东广饶县人，主要从事果树栽培生理研究。,-./01：234’"%*5&+)6 78.
!通讯作者 ,-./01：9:;/<45 =>/?@ A>?@ 7<
不同基质对平邑甜茶幼树生长、根系形态
与营养吸收的影响
范伟国，杨洪强!
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !%&"&#）
摘要：采用盆栽方式，探讨了栽培于腐熟羊粪、沙土、轻粘土中的平邑甜茶［!"#$% &$’(&()%*%（B/.C）DA9>］幼树的生
长、根系形态与营养吸收的特性。结果显示，羊粪处理平邑甜茶幼树新梢生长量最大，主根和侧根粗长、侧根多，对
磷、钙及铁的吸收能力较低；沙土处理的新梢生长量最小，侧根细及少，对磷、钾、钙、铁及锌等元素的吸收能力强；
粘土处理的新梢生长量和根系特征参数居于羊粪和沙土处理之间。沙土施羊粪后，平邑甜茶幼树新梢生长量增
大，主根增粗、增长，侧根增多且粗长，对磷、钾、钙、铁及锌等营养元素的吸收能力明显下降；而粘土施羊粪，植株叶
片增多，主根粗度及长度降低，二级侧根增多、增粗，对钾的吸收能力提高。
关键词：平邑甜茶；有机肥；根形态参数；营养吸收
中图分类号：E++&6( 文献标识码：F 文章编号：&""#$*"*G（!""’）"($"’)+$"+
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8#3 /’*(&：!"#$% &$’(&()%*%；8P4/<07 ./根系形态是根构型的重要组成部分，是研究根
构型的基础。在拟南芥等一年生植物上发现，通过
优化根构型能够改善植物对土壤营养的吸收能
力［&$)］。果树通过整形修剪等措施塑造适宜的树
型，能够有效利用光能、提高果树产量和质量；而通
过一定的措施塑造适宜的根构型，对于有效利用土
植物营养与肥料学报 !""’，&*（(）：’)+$’(&
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B1/ HAPN010YAP E70A<7A
壤营养，促进果树水分和营养元素吸收进而提高果
树产量和质量也有重要作用［!"#］。尽管果树根构型
还没有引起人们的足够重视，但生产中已经应用了
许多调控根构型的技术，如根系修剪、定向施肥和各
种限根技术等［$"%］。
主根和侧根的数量、长度、直径及侧根级次等是
描述根形态的主要参数［&］，它们对根域环境、营养条
件等因素非常敏感［’"((］；土壤营养元素的含量与分
布也对根形态有明显影响。植物通过根形态的改变
来适应营养胁迫［()"(!］。在营养胁迫的长期选择压
力下，植物可通过改变根形态来提高植物对土壤难
溶态营养（如磷、铁等）的吸收能力［#，(#］，因此植物根
形态的不同导致其营养吸收特性的差异。
平邑甜茶是湖北海棠［!"#$% &$’(&()%*%（*+,-）
./012］的一个类型，具有高度无融合生殖能力，常用
作苹果砧木。本试验以平邑甜茶为试材，探讨土壤
栽培基质对幼树生长、根形态与营养吸收的影响，为
塑造适宜的根构型，改善养分吸收提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
盆栽试验在山东农业大学日光温室内进行。供
试沙土采自山东泰安大汶河旁，轻粘土采自山东农
大园艺试验站；堆积腐熟多年羊粪购自山东泰安微
肥厂。试验设：(）沙土（33）；)）轻粘土（45）；6）羊
粪（37）；!）) 8 6沙土 9 ( 8 6羊粪（)33 9 (37）；#）) 8 6
轻粘土 9 ( 8 6羊粪（)45 9 (37）等 #种处理。所用陶
盆大小 )! :, ; )# :,。所有试验用土壤基质均过 )
,,土壤筛。土壤基本营养情况见表 (。
选择根形态基本一致的 #!$叶苗龄的平邑甜
茶幼苗，于 )<<# 年 ( 月移栽到陶盆中，每盆栽植 )
株，#盆为一个处理，整个试验处理重复 6次。各处
理按统一方式进行日常管理。同年 ’月取样分析。
表 ! 供试基质基础养分含量
#$%&’ ! #(’ %$)$& *+,-.’*, /0*,’*,) 01 ’23’-.4’*,$& 4’5.+4
试验基质
7/1=>,
有机质
?7
（@ 8 A@）
B * C
（,@ 8 A@）
沙土 3+D1E FG=H $I6 !&I& )轻粘土 4=@0J :H+E FG=H $I& #)I% )’I$ &6I6
羊粪 30//- ,+D>K/ (6$ #&# 6’& 6’6<
!"6 测定项目与方法
根形态参数的测定：用千分尺测量主、侧根粗
度；米尺测量主、侧根长度；每株植物所有侧根粗
度、长度为测量的平均值。用 L=D.MNO? 软件协助
测量各级侧根及毛细根数量（根直径小于 的所有根系的总称）。根冠比通过根系质量
（@，PL）8地上部质量（@，PL）计算。
养分吸收速率测定：’月 ()日，从土壤中分别
取不同处理的平邑甜茶植株，立即用自然水冲洗干
净根部残留土壤基质，根系浸入塑料桶水中，迅速带
回实验室，再用去离子水漂洗 )遍，然后移入盛有去
离子水的黑色营养瓶中饥饿处理 )! 0。而后，转入
盛 #<< ,4营养液（营养液中的各营养离子浓度是在
MG+@H+D1营养液基础上减半配制而成）的黑色营养
瓶中，瓶上部用黑塑料泡沫板遮盖，使根系处于黑暗
中。分别在植株转入营养液后的第 (、)、#、((、)! 0
时，取样测定营养液中磷、钾、钙、铁和锌元素的含
量。各处理每次取样 # ,4，同时补充 # ,4去离子
水。吸收试验期间，温度为 )#Q，光照为 )<<<< HR，
每处理间隔 6 0滴加 (滴 中的氧，保持营养液的 -M值 #I$。试验重复 6次。
磷含量采用钼锑抗法［($］测定；钙、钾、铁、锌含
量采用原子吸收分光光度计测定。
所有数据采用 3T3软件处理，43.多重比较法
检验差异显著性。
6 结果与分析
6"! 不同基质对平邑甜茶新梢生长及根冠比的影
响
试验看出，羊粪处理的植株新梢最粗、最长、叶
片数量多，其次是轻粘土处理的，沙土处理的新梢最
细、最矮、叶片数量少。但轻粘土处理的植株根冠比
最大，羊粪和沙土处理的根冠比较小（表 )）。说明
在轻粘土中生长的平邑甜茶幼树用于根系建造所消
耗的营养物质比率较大，而羊粪和沙土处理的地上
部生长与根系建造基本平衡。
沙土施肥处理的植株新梢生长量明显增加，同
时根冠比增大；而轻粘土施肥处理的平邑甜茶幼树
新梢粗度和长度略低，叶片数量增多，新梢鲜重基本
不变，同时根冠比明显降低。
6"6 不同基质对平邑甜茶根形态参数的影响
根系形态的重要参数包括主根粗度、长度以及
侧根粗度、长度、数量和毛细根数量［&］。表 6 看出，
羊粪处理的平邑甜茶幼树主根最粗、最长，粘土处理
居中，沙土主根最细、最短；沙土施羊粪后，主根明
显增粗、增长，而粘土施羊粪的主根粗度、长度均比
%6’!期 范伟国，等：不同基质对平邑甜茶幼树生长、根系形态与营养吸收的影响
表 ! 不同基质对平邑甜茶幼树新梢生长及根冠比的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* 0&,-10 +/ 2.+3*4 +( 54++* #/, .++* 6 54++* .#*-+ +( !"#$% &$’(&()%*%
处理
!"#$%&#’%(
新梢直径（)&）
*+,,% -.$&#%#"
新梢长度（)&）
*+,,% /#’0%+
叶片数 1梢
2#$3 4,5 1 *+,,%
新梢鲜重（0 1 6/$’%）
*+,,% 3"#(+ 7%5
根冠比
8,,% 1 *+,,% "$%.,
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注（4,%#）：**—沙土 *$’-H (,./；2C—轻粘土 2.0+% )/$H (,./；*F—羊粪 *+##6 &$’I"#；;** G <*F—; 1 @沙土 G < 1 @羊粪 ; 1 @ *$’-H (,./ G < 1 @ (+##6
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"#$%& 7 ’((&)* +( ,-((&.&/* 0&,-10 +/ *4& 8#.#0&*&.5 +( .++* 0+.84+%+29 +( :#%15 418&4&/5-5
处理
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主根 M".&$"H ",,% 一级侧根 N."(% /$%#"$/ ",,% 二级侧根 *#),’- /$%#"$/ ",,% 毛细根数量
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未施肥粘土显著降低。
植株一级侧根和二级侧根也以羊粪处理最粗、
最长、数量最多；沙土处理一级侧根最细、最短、数
量最少，二级侧根数量最少，长度居中；而粘土处理
一级侧根的居中，二级侧根长度最短，数量居中。沙
土施羊粪处理的植株比未施的一级侧根和二级侧根
粗度、长度及数量明显增大；粘土施羊粪的一级侧
根数量比未施减少、长度降低，而二级侧根粗度和数
量均增大，长度略短。
表 @还看出，羊粪处理的植株毛细根数量最多，
沙土中的最少，粘土中的居中。沙土施肥处理的植
株比未施的毛细根数量明显增大；施肥粘土中的毛
细根数量略减少。
!;7 不同基质对平邑甜茶根系养分吸收的影响
平邑甜茶幼树根系对介质中磷的吸收速率表现
为沙土中的最高、轻粘土中的次之、羊粪中的较低；
沙土比沙土施羊粪处理的磷吸收速率显著提高，而
轻粘土比轻粘土施羊粪处理的略高（图 <$）。表明
沙土中培养的平邑甜茶幼树根系对介质中磷的吸收
能力较强，羊粪处理的根系对磷的吸收能力较弱；
沙土和轻粘土施肥后根系对磷的吸收能力降低。
不同处理平邑甜茶幼树根系钾的平均吸收速率
表现为沙土 P羊粪 P轻粘土；沙土 P沙土施羊粪，
轻粘土 Q轻粘土施羊粪（图 平邑甜茶幼树根系对介质中钾的吸收能力较强，羊
粪处理的居中，轻粘土处理的根系对钾的吸收能力
较弱；沙土施肥后根系对钾的吸收能力降低，而轻
粘土施肥后根系对钾的吸收能力增大。
平邑甜茶植株根系钙的吸收速率表现为沙土 P
轻粘土 P羊粪。随时间延长，沙土和沙土施羊粪处
理根系对钙的吸收速率呈缓慢下降趋势，且沙土大
于沙土施羊粪处理；轻粘土施羊粪处理的比轻粘土
处理的平均吸收速率低（图 <)）。说明沙土处理的
植株根系对介质中钙的吸收能力较强，轻粘土处理
次之、羊粪处理的较低；施肥后，沙土和轻粘土中钙
吸收能力均下降。
沙土处理的植株根系对介质中铁的吸收速率显
著高于轻粘土和羊粪处理；轻粘土处理高于羊粪处
理。施肥后，沙土和轻粘土中根系铁吸收速率均有
不同程度的下降（图 <-）。说明沙土培养的平邑甜
茶幼树根系对介质中铁的吸收能力较强，轻粘土居
中，羊粪较低；施肥后，沙土和轻粘土中铁的吸收能
?@> 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 力均降低。
沙土中生长植株根系对介质中锌的吸收速率明
显高于其他处理，而轻粘土、羊粪、沙土施羊粪及轻
粘土施羊粪处理的根系对锌吸收速率基本接近（图
!"）。表明沙土中培养的平邑甜茶幼树根系对介质
中锌的吸收能力强，而其他处理的根系锌的吸收能
力均较低；施肥后，沙土中植株对锌的吸收能力明
显下降，而轻粘土中的变化不明显。
图 ! 不同基质对平邑甜茶根系磷、钾、钙、铁及锌吸收速率的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* 0(-#10 ,/ 2，3，45，"(，6/ 17*58( .5*( ,’ .,,* ,’ !"#$% &$’(&()%*%
9 讨论
9:! 土壤类型与平邑甜茶根形态构建及养分吸收
的关系
沙土和粘土是我国果园最常见的土壤质地类
型。不同土壤条件如土壤硬度、孔隙大小、土壤肥水
等［!#］，对果树根形态有较大的影响。随着土壤容重
的增加，根条数、根干重、根长等都呈现减少的趋
势［!$］。苹果根形态参数对土壤中无机营养的供应
和分配的变化非常敏感［%，!&］。砂土颗粒较粗，通气
性良好，利于根系的生长和呼吸作用［!’］，但容重较
大（!()* + , -.*），保水保肥能力差，营养和水分极不
稳定，因此营养和水分成为根系生长主要的限制因
子。平邑甜茶幼树为适应此种透气性好但漏肥水严
重的沙土环境，形成以主根及一级侧根细短、侧根数
量少为主的根系特征；对磷、钾、钙、铁及锌等元素
有较强的吸收能力，这可能与根系的代偿性吸收有
关或在营养缺乏条件下形成的高吸收能力［%，!*］。
轻粘土空隙小，通气不良，对根系伸长有抑制作
用；土壤阻力大，根系很难穿插，根变粗［/&］。但保
肥能力强，对根系的生长又有利［/!］。在此土壤中平
邑甜茶幼树根系的主根和一级侧根比沙土中的粗
长，侧根数量增多，形成适应粘土环境（保肥水性好，
但透气性差）的根系特征。试验中还观察到轻粘土
中很多根组［!!］粗短、根尖削度大，这可能与轻粘土
紧实度大［/&］及保肥性好有关，透气差也可导致根代
偿性增粗［!/，/!］。轻粘土保肥水性优于沙土，但营养
含量低于羊粪，透气性差，引起吸收特性发生相应改
变，表现为对介质中磷、钙、铁的吸收能力比沙土处
理的弱，但比羊粪处理的强；对介质中钾及锌的吸
收能力较羊粪低。0123"等［//4/*］认为，植物体内存在
对外部及内部营养状态发生响应的感受器，通过胞
内和组织内的信号传导途径，启动主调基因改变根
构型，相应改变对介质中营养的吸收能力，以适应土
壤条件的变化。
9:; 有机肥对平邑甜茶根系特征及营养吸收特性
的影响
经过多年腐熟的羊粪质地疏松，有机质丰富，土
’*’)期 范伟国，等：不同基质对平邑甜茶幼树生长、根系形态与营养吸收的影响
壤施用羊粪后，其脲酶活性提高明显，生物活性物质
如细胞分裂素等含量提高［!"］，有利于促使平邑甜茶
幼树生长量大，形成以主根和侧根粗长、侧根和毛细
根丰富为主的根系特征。但对介质中磷、钙及铁的
吸收能力较低，可能与羊粪中营养元素充足有关。
营养丰富的羊粪处理的根系有严重的冗余生长现
象［##］。在羊粪中建立起来的根系对外界环境适应
性较差，幼树生长旺盛，在缺肥及其他逆境时或移栽
到不良环境中时，导致根系大量死亡［##］，树体成活
率低。
沙土施用羊粪后，其总体容重降低，保肥水性增
强，土壤养分含量提高。在此条件下，平邑甜茶幼树
主根和侧根数量、长度及粗度等根形态参数均显著
增多、增长及增粗，形成新的根系特征。植株地上部
新梢生长量和根冠比增加，说明沙土营养条件改善
后，平邑甜茶幼树优先进行新的根形态构建，根系和
新梢也有代偿性生长的因素。但土壤营养水平的提
高，引起平邑甜茶幼树对磷、钾、钙、铁及锌等营养元
素的吸收能力下降，这可能与施用羊粪降低土壤中
的磷酸酶活性有关［!"］。
羊粪作为一种有机肥，养分含量比较高；但羊
为草食动物，腐熟羊粪中的有机质含量远高于厩肥
和猪粪等有机肥，而有机质对养分有很强的缓冲性，
也有很高的养分容量，能够吸附大量营养离子；而
且羊粪质地疏松，游离的离子易于随水流失，因此，
羊粪溶液中游离的养分离子浓度并不高。再则，羊
粪质地疏松，容重小，体积大，按照重量计算的养分
含量虽然比较高，但按照体积计算的养分浓度并不
太高，因此，羊粪的养分浓度不至于对植株造成伤
害，反而由于营养丰富、质地疏松、通气性好而促进
了平邑甜茶幼树的旺盛生长。
粘土施用羊粪后，土壤养分含量增加，透气性得
到一定改善，还能增加土壤中细胞分裂素含量［!"］，
促使细根和二级侧根数量增加、叶片增多、节间变
短，新梢生长充实［##，!$］。但轻粘土施羊粪处理后，
平邑甜茶幼树主根粗度和长度显著降低、一级侧根
减少，多项指标均不如轻粘土处理，这可能因为粘土
渗透性差、吸附能力强，羊粪中含有的某些有毒有害
物质被粘土吸附和富积，有毒有害物质会在土壤下
层积累，当积累到一定程度会抑制主根等器官的生
长。而且，已有研究表明，施用羊粪可使粘土中 %&、
’(、)*等重金属含量提高［!+］，而这些重金属对植物
的生长有抑制作用［+］。鉴于粘土中施用羊粪的副作
用，在粘土中施用羊粪要慎重，注意施用量不能过
高，以免使产量［!,］或生长受到不利影响。
参 考 文 献：
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#K$RM#K++N
［"］ 范伟国，杨洪强 A 果树根构型及其与营养和激素的关系［I］A 果
树学报，!KK+，!R（"）：R!!MR!$N
:7. 5 T，V7.* ) YA O00; 9>9;<8 72G1(;.E;2(;(0.76 9;7;E9 7.& B67.; *20Z;1 10280.< (. F2E(; ;2<<9［I］A I A :2E(;
WG( A，!KK+，!R（"）：R!!MR!$N
［$］ 范伟国，杨洪强，韩小娇 A 低磷胁迫下平邑甜茶根构型与磷吸
收特性的变化［I］A 园艺学报，!KK,，R"（+）：#R"#M#R"+N
:7. 5 T，V7.* ) Y，)7. [ IA %17.*<9 0F 200; 72G1(;B109B102E9 EB;7/< D> 200;9 0F .#,/) 0/(*0*1)%)（J78B）O<1&A E.&<2
;1< G0.&(;(0. 0F B109B102E9H&［I］A =G;7 )02; A W(.A，!KK,，
R"（+）：#R"#M#R"+N
［+］ 杨洪强，李林光，接玉玲 A 园艺植物的根系限制及其应用［I］A
园艺学报，!KK#，!S（增）：,K$M,#KN
V7.* ) Y，-( - T，I(< V -A O00; 2<9;2(G;(0. 0F 102;(GE6;E276 B67.; 7.&
(;9 7BB6(G7;(0.［I］A =G;7 )02;; A W(.A，!KK#，!S（WEBB6 A）：,K$M,#KN
［,］ 杨洪强，接玉玲，张连忠，等 A 断根和剪枝对盆栽苹果叶片光合
蒸腾及 5\P的影响［I］A 园艺学报，!KK!，!L（R）：#L,M!K!N
V7.* ) Y，I(< V -，]17.* - ] *+ #, A PFF9100; B2E.(.* 0. Z7;<2 E9< 0F 7BB6< 6<7C<9［I］A =G;7 )02; A
W(.A，!KK!，!L（R）：#L,M!K!N
［S］ 严小龙 A 根系生物学原理与应用［?］A 北京：科学出版社，
!KK,N ,!M,RN
V7. [ -A Q1<02> 7.& B27G;(G< 0. 200; D(060*>［?］A 3<(^(.*：WG(<.G<
J2<99，!KK,N ,!M,RN
［L］ ?7 ]，576/ Q %，?72GE9 =，->.G1 I JA ?02B1060*(G76 9>.<2*(98 (.
200; 17(2 6<.*;1，&<.9(;> (.(;(7;(0. 7.& *<08<;2> F02 B109B102E9 7G_E(9(H
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［#K］ :7. 5 T，V7.* ) YA ’E;2(<.; & 7FF>0E.* 9<<&6(.*9 0F .#,/) 0/(*0*1)%)（J78B）O<1&A E.&<2 G0.&(;(0.9
0F 72;(F(G(76 8<&(E8 GE6;(C7;(0.［I］A =*2(GA WG( A %1(.7，!KK,，+（R）：
!L+MRKRN
［##］ 杨洪强，束怀瑞 A 苹果根系研究［?］A 北京：科学出版社，
!KK,N !$M!+，++MLKN
V7.* ) Y，W1E ) OA W;E&(<9 0. 7BB6< 200;9［?］A 3<(^(.*：WG(<.G<
J2<99，!KK,N !$M!+，++MLKN
［#!］ :7. 5 T，V7.* ) YA O00; 72G1(;90(6 G0.&(;(0.9［I］A =G;7 )02; A（4W)W），!KKS，,+,："#,M"!!N
［#R］ :7. 5 T，V7.* ) YA PFFK"L 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #$卷
!"#$ %& ’(()$ *$$+),-.* ,- /’!$# 0")!"#$［1］2 30!’ 4%#! 2（ 5646），
7889，:;:：<7=><79?
［@<］ 1%*$ A B，C*D$#’)+’ 4 3，A$-,- 6 E !" #$ 2 FG%*(G’!$ ’H’,)’I,),!J
’)!$#* ’#0G,!$0!"#$ ’-+ 0’"*$* 0G’-.$* ,- G%#D%-$ *$-*,!,H,!J ,- !G$
3#’I,+%(*,* #%%! *J*!$D［1］2 F)’-! FGJ*,%) 2，7887，@7K：7<<>7L;?
［@L］ 李春俭，马玮，张福锁 2根际对话及其对植物生长的影响［1］2
植物营养与肥料学报，7889，@<（@）：@:9>@9=2
A, E 1，M’ N，OG’-. P 62 QG,R%*(G$#$ !’)S ’-+ ,!* ,D(’0!* %- ()’-!
.#%/!G［1］2 F)’-! T"!# 2 P$#! 2 60, 2，7889，@<（@）：@:9>@9=
［@;］ 张志良，瞿伟菁 2 植物生理学实验指导［M］2 北京：高等教育
出版社，788=? 7=>7L?
OG’-. O A，U" N 12 VG$ $W($#,D$-!’) .",+$ &%# ()’-! (GJ*,%)%.J
［M］2 B$,X,-.：4,.G$# C+"0’!,%- F#$**，788=? 7=>7L?
［@:］ 官丽莉，刘菊秀，周小勇 2 土壤条件与植物响应［1］2 生态环
境，788=，@7（<）：<:9><9@?
Y"’- A A，A," 1 Z，OG%" Z [2 6%,) 0%-+,!,%-* ’-+ ()’-! #$*(%-*$*
［1］2 C0%) 2 C-H,#%-2，788=，@7（<）：<:9><9@?
［@9］ 李潮海，李胜利，王群，等 2 下层土壤容重对玉米根系生长及
吸收活力的影响［1］2 中国农业科学，788L，=9（9）：@:8;>@:@@?
A, E 4，A, 6 A，N’-. U !" #$ 2 3 *!"+J %- 0%#- #%%! .#%/!G ’-+ ’0!,H,!,$* ’! +,&&$#$-! *%,) )’J$#* /,!G *($0,’) I")S +$-*,!J［1］2 60, 2 3.#,02 6,-2，788L，=9（9）：@:8;>@:@@?
［@K］ 杨林丰，钟南 2 根系生长与土壤物理性状之间的关系［1］2 农
机化研究，788:，（9）：77>7[’-. A P，OG%-. T2 VG$ #$)’!,%-*G,( I$!/$$- #%%! *J*!$D .#%/!G ’-+
*%,) (GJ*,0’) (#%($#!J［1］2 1 2 3.#,02 M$0G’-2 Q$*2，788:，（9）：77
>7［78］ 李笃仁，高绪科，汪德水 2 土壤紧实度对作物根系生长的影响
［1］2 土壤通报，@K97，@=（=）：78>77?
A, O Q，Y’% Z ]，N’-. ^ 62 VG$ $&&$0!* %& *%,) 0%D(’0!,%- %- #%%!
.#%/!G［1］2 EG,-2 12 6%,) 60, 2，@K97，@=（=）：78>77?
［7@］ 李潮海，李胜利，王群，等 2 不同质地土壤对玉米根系生长动
态的影响［1］2 中国农业科学，788<，=:（K）：@==<>@=<8?
A, E 4，A, 6 A，N’-. U !" #$ 2 C&&$0! %& +,&&$#$-! !$W!"#’) *%,)* %-
#%%! +J-’D,0 .#%/!G ,- 0%#-［1］2 60, 2 3.#,02 6,-2，788<，=:（K）：
@==<>@=<8?
［77］ P%#+$ B，A%#$-R% 42 VG$ -"!#,!,%-’) 0%-!#%) %& #%%! +$H$)%(D$-!［1］2
F)’-! 6%,)，788@，7=7：L@>;9?
［7=］ P%#+$ B Y2 VG$ #%)$ %& )%-.\+,*!’-0$ *,.-’),-. ,- ()’-! #$*(%-*$* !%
-,!#’!$ ’-+ %!G$# -"!#,$-!*［1］2 1 2 CW(2 B%! 2，7887，L=：=K><=?
［7<］ 姚胜蕊，薛炳烨，束怀瑞 2 有机物料对盆栽苹果土壤酶活性的
影响［1］2 土壤肥料，7888，（@）：=7>=[’% 6 Q2 Z"$ B [，6G" 4 Q2 C&&$0!* %& %#.’-,0 D’!$#,’)* %- ’0!,H,!J
%& $-RJD$* %& *%,) ,- (%! ’(()$ !#$$*［1］2 6%,)* P$#! 2，7888，（@）：=7
>=［7L］ P’- N Y，[’-. 4 U2 ,^*!#,I"!,%- %& -"!#,!,%- ,- ’(()$ !#$$* "-+$#
+,&&$#$-! *%,) 0%-+,!,%-*［3］2 A, E 1，OG’-. P 6，^%I$#D’-- 3 !"
#$ 2 F)’-! -"!#,!,%- &%# &%%+ *$0"#,!J，G"D’- G$’)!G ’-+ $-H,#%-D$-!’)
(#%!$0!,%-［M］2 B$,X,-.：V*,-.G"’ _-,H$#*,!J F#$**，788L? @8=; >
@8=:?
［7;］ 刘荣乐，李书田，王秀斌，王敏 2 我国商品有机肥料和有机废
弃物中重金属的含量状况与分析［1］2 农业环境科学学报，
788L，7<（7）：=K7>=K:?
A," Q A，A, 6 V，N’-. Z B，N’-. M2 E%-!$-! %& G$’HJ D$!’) ,-
0%DD$#0,’) %#.’-,0 &$#!,),R$#* ’-+ %#.’-,0 /’*!$*［1］2 1 2 3.#%\C-H,#%-2 60, 2，788L，7<（7）：=K7>=K:?
［7:］ 郭彦军，田茂春，宋代军，等 2 施用羊粪条件下人工草地土壤
硝态氮淋失量研究［1］2 水土保持学报，788:，7@（7）：L=>L;?
Y"% [ 1，V,’- M E，6%-. ^ 1 !" #$ 2 6!"+J %& -,!#’!$ )$’0G,-. &#%D
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