全 文 ：缙云山森林次生演替序列群落的物种多样性动态 3
郭全邦 3 3 　(河北省科学院地理研究所 ,石家庄 050011)
刘玉成　李旭光　(西南师范大学生命科学系 ,重庆 630715)
【摘要】　通过 1986 和 1996 年对缙云山森林次生演替系列群落的重复调查 ,运用构成指数对这些群落进行演替
排序 ,研究缙云山森林次生演替过程中的物种多样性动态. 结果表明 ,构成指数 (CI) 可适当改变空间代替时间
的局限 ;在缙云山森林次生演替过程中 ,物种丰富度呈先变大后变小的趋势 ,物种均匀度没有明显的动态规律 ,
这与种间 (内)关系密切相关 ,因而适当干扰有利于群落内物种多样性的增大.
关键词 　构成指数 　　物种多样性
Dynamics of species diversity in secondary succession series of forest communities in Jinyun Mt. Guo Quanbang ( In2
stitute of Geography , Hebei Province Academy of Sciences , S hijiaz huang 050011) , Liu Yucheng and Li Xuguang
( Depart ment of L if e Sciences , Southwest China Norm al U niversity , Chongqing 630715) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
1999 ,10 (5) :521～524.
Based on the investigations on the secondary succession series of forest communities in Jinyun Mt . in 1986 and 1996 ,
the composition index (CI) was used to process the ordination of community succession , and to study the dynamics of
species diversity. The result shows that CI would solve the problem resulted from the substitution of time with space.
In the course of forest secondary succession , the species richness tended to increase at the early stage , and then to re2
duce ; while the species evenness did not show any obvious dynamics , which was related to the intraspecific and inter2
specific relations. Therefore , moderate disturbance could increase species diversity in communities.
Key words 　Composition index , Species diversity.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39570130) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 08 - 22 收稿 ,1997 - 12 - 30 接受.
1 　引 　　言
随着环境的恶化 ,地球上的物种多样性在迅速减
少. 为了保护物种多样性 ,给人类提供生活、生产原料
和优美的环境 ,对物种多样性的研究越来越多 ,有关演
替过程中物种多样性动态的研究结果却截然不同. 有
人认为物种多样性随演替而趋于增大[4 ,5 ,13 ,15 ,20 ] ;也
有人认为 , 在演替后期 , 多样性又稳定地趋于减
少[1 ,7～9 ,16 ] .这些不同的结论 ,可能与研究地区有关 ,
正如 Whittaker [15 ]所言 :种类多样性与植被结构或群
落外貌以及其它尚未被弄清的关系有密切的相关性 ,
也可能与研究方法有关. 如何确定一个群落的演替状
态直接影响研究结果. 本文先用构成指数 (CI) 确定群
落演替序列 ,然后分析物种多样性动态.
2 　自然概况与研究方法
2. 1 　自然植被概况
有关缙云山自然保护区的环境条件和森林群落演替已有
报道[6 ,7 ,11 ] . 地带性植被属我国亚热带东部湿润区典型常绿阔
叶林 ,具典型的森林次生演替序列群落 :演替初期的荒草地 ;土
层薄 ,土壤贫瘠地段的先锋森林 —马尾松纯林 ;过渡阶段的马
尾松、杉木、常绿阔叶树种混交林 (简称针阔混交林) ;演替后期
的常绿阔叶林 (山脊以银木荷为主 ,山坡以栲树为主 ,分别简称
为木荷林和栲树林) .
2. 2 　群落调查
用样带相邻格子法 ,在 1986 年 3 月和 1996 年 4 月重复调
查缙云山森林白茅群落 (1996 年已发展成针阔混交林) 、马尾松
纯林、木荷林和栲树林. 取样方法为沿样线两侧连续取小样方 :
白茅群落 0. 5m ×0. 5m ×64 ,马尾松纯林 1m ×1m ×128 ,针阔
混交林和常绿阔叶林 2m ×2m ×128. 按高度将群落分层 :乔木
层 (h > 5m) ,灌木层 (5 > h > 1. 5m) ,草本层 (h < 1. 5m) ,乔木层
和灌木层测定高度和胸径 ,草本层测定维管植物高度和盖度 ,
进行每株调查.
用常规方法测定各群落的生态条件 ,包括海拔、坡度、坡
向、群落透光度、土壤厚度、土壤水分、土壤 p H 值、土壤有机质
(表 1) .
2. 3 　数据处理
2. 3 . 1 群落演替状态排序 　首先根据实测数据求出重要值
( Ⅳ) . 用 Curtis 和 McIntosh[18 ] 提出的构成指数 ( Compose In2
dex ,CI)对处于不同时空的群落进行演替状态排序. 构成指数
可定量确定和描述群落的演替状态 ,由组成群落的各乔木树种
的重要值和其顶极适应值 (Climax adaptation Value ,CAV) 相乘
得到 ,即 CI = 6 IV·CAV. 按群落的 CI 值从小到大排序 ,作为
森林演替序列群落.
应 用 生 态 学 报 　1999 年 10 月 　第 10 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1999 ,10 (5)∶521～524
表 1 　缙云山森林次生演替序列群落的环境资料
Table 1 Environmental information of forest communities in Jinyun Mt.
马尾松林1)
1986 1996
针阔混交林2)
1986 1996
木荷林3)
1986 1996
栲树林4)
1986 1996
海 拔 410 410 800 800 820 820 680 680
Altitude (m)
透光度 ( %) 33. 80 23. 55 17. 16 14. 14 5. 82 3. 53 8. 84 7. 52
Transparency
土壤厚度 37. 60 40. 89 61. 00 61. 20
〗Soil thickness(cm)
土壤水分 17. 14 17. 32 25. 87 30. 56 28. 90 34. 52 22. 12 23. 72
Soil oisture ( %)
土壤 p H 值 3. 69 4. 07 4. 23 4. 512
Soi p H
土壤有机质 1. 73 4. 49 5. 47 8. 21
Soil morganic matter
坡 度 20 20 20 20 40 40 32 32
Slope (°)
坡 向
Direction W W W W ES20° ES20° ES20° ES20°
注 :表中 W 表示正西、ES20°表示东偏南20°. 1) Pinus massoniana forest ,
2) Mixed forest ,3) Schi ma forest ,4) Castanopsis forest . 下同 The same be2
low.
　　确定群落 CI 值的关键是确定各乔木树种的 CAV 值. 根据
各乔木树种在群落中的地位和研究区域大量的样地资料 ,由专
家评分. 首先确定该地区的顶极种 ,继而以之为标准 ,确定其它
物种的 CAV 值 ,取值范围为 1～10 (顶极种为 10) . 各乔木树种
的顶极适应值 CAV 见表 2.
2. 3 . 2 物种多样性测定 　本文选用 Hill 系列指数 ;
N 2 = 6s
i = 1
( Pi)
1
(1 - а) , E4 =
N 2
N 1
, E5 =
N 2 - 1
N 1 - 1
式中 , Pi 是第 i 个物种的个体 (或生物量、重要值等) 在全部物
种中所占的比例 , S 为种的总数 , а在 - ∞到 + ∞间变化 :当 а
= 0 时 ,N0为物种数 ;当 а= 1 时 ,N1为 e 的信息指数次幂 ;当 а
= 2 时 ,N2为 Simpson 指数的倒数分行和生态学中应用最普遍
的均匀度指数[14 ] .
E1 =
Ln ( N 1)
Ln ( N 0)
式中 , N 1 、N 0的含义同上 ,计测各个群落在不同时间的物种多
样性.
表 2 　缙云山森林乔木树种的顶极适应值( CAV)
Table 2 Climax adaptation value of tree in Jinyun Mt. forest
种　　名 Species CAV 种　　名 Species CAV
银木荷 Schi ma argentea 10 黄　杞 Engelhardtia roxburghiana 5
栲　树 Castanopsis f argesii 10 微毛樱桃 Prunus clarof olia 4
薯　豆 Eleaocarpus japonicus 10 贵州琼楠 Beilschmeidia kweichowensis 9
黄牛奶树 Sy mlocos laurina 10 枫　香 L iquidambar f ormosana 7
川山矾 S . setchuensis 8 大花枇杷 Eribot ryd cayaleriei 4
光叶山矾 S . lancif olia 7 石　栎 L ithocarpus f angii 7
小叶栲 C. Carlesis var . spinuosa 10 刺叶樱 P. dielsiana 5
白毛新木姜子 Neolitsea aurata var . glauca 9 灯台树 Cornus cont roversa 2
大果杜英 E. duclow xii 6 大头茶 Gordonia acuminata 7
长蕊杜鹃 Rhododendron stamineum 5 杉　木 S uninghamia lanceolata 3
广东山胡椒 L indera kw angtangesis 6 马尾松 Pinus massoniana 1
虎皮楠 Daphniphyll um oldhamii 4 罗浮柿 Diospyros morrisiana 6
川杨桐 A dinandra bockiand 7 小叶青冈 Quercus myrsinaef olia 7
薄果猴欢喜 S loanea leptocarpa 6 大叶樱 P. zippeliana 6
三花冬青 Ilex tyif ora 5
3 　结果与分析
3 . 1 　群落排序
以空间代替时间有一定局限 :植被在空间序列上
是非线性演替 ———环境和种源的差异可使群落多途径
多方向发展 ,如本研究所调查的白茅群落未经过常规
的先锋森林 (马尾松纯林) 直接进入针阔混交林 ;在时
间序列上具有较强的线性 ———群落沿着一个特定的方
向发展. 森林的演替周期长 ,直接研究困难很大 ,某种
意义上 ,空间代替时间是必需的 ,如何消除和缩小演替
在这两种序列上的差异非常重要 ,本文应用构成指数
合理解决了这个问题 (表 3) .
　　表 3 的排序结果既符合缙云山森林的次生演替序
列 :先锋群落 (白茅群落) 、先锋森林 (马尾松纯林) 、过
渡森林 (针阔混交林) 、顶极或前顶极森林 (常绿阔叶
林) [6 ,11 ] ;也排除了演替在空间序列上的非线性所带来
的麻烦 ———同一时间、不同空间的针阔混交林该如何
排序 ;还符合时间序列上演替的线性 ———每一群落
1996 年的演替状态 ,都排在该群落 1986 年演替状态
的后面 ,将空间演替的非线性和时间演替线性融为一
体 ,较真实地反映了群落的常规演替历程.
3 . 2 　演替序列群落中物种多样性动态
表 3 　缙云山森林次生演替群落的构成指数及排序
Table 3 Composition index and ordination of communities in secondary succession of Jinyun Mt. forest
白茅群落 3
1986 1996
马尾松林
1986 1996
针阔混交林
1986 1996
木荷林
1986 1996
栲树林
1986 1996
构成指数 Composition index 0 1350. 68 300 472. 58 1173 1603. 91 2365 2375. 25 2195 2359. 88
序　号 No. 1 5 2 3 4 6 9 10 7 83 I m perata association.
225 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
3 . 2 . 1 物种丰富度 　1)乔木层物种丰富度 :图 1 中N0 、
N1 、N2的大致趋势相同“小 - 大 - 小”. 3 种指数间也存
在差异 :从阶段 4 到阶段 6 ,N0与N1 、N2呈相反的趋势.
这与 3 个指数各自的意义有关 :N0是最简单的指数 ,
为调查范围内直接见到的物种数 ,在一定范围内 ,随所
调查面积的大小变化 ;N1 、N2是通过数学推理得到的
某群落内可能存在的物种数. N1对偶见种的变化敏
感 ,N2对常见种的变化敏感[14 ] . 因此 ,由图 1 可知 ,在
缙云山森林次生演替序列群落中 ,乔木层中最大的物
种丰富度出现在演替中后期 ;针阔混交林向常绿阔叶
林发展的过程中 ,物种丰富度有减少的时期 ;偶见种的
波动幅度大于常见种.
图 1 　缙云山森林次生演替序列群落中乔木层的物种多样性
Fig. 1 Diversity of tree in forest secondary succession in Jinyun Mt .
　　乔木层中出现这种动态的原因是 :在次生演替初
期 ,群落内生态位在扩展分化 ,物种数逐渐增多. 随后 ,
物种增多和种群扩大 ,使种间竞争增强 ,导致部分种群
变小或从群落中退出 ,以及群落内部分层 ,使空间格局
多样化 ,为更多的物种提供了生存条件 (如演替状态
6) . 因植物对资源利用的相似性 ,种间竞争成为必然.
顶极种占据群落优势地位的过程是一个激烈竞争的过
程 ———通过排除 ———部分种群或个体来拓宽自己的生
态位 ,故最大物种丰富度出现在顶极种未完全占据群
落优势之前 ,适当干扰可减弱竞争 ,使多个种群共存成
为可能 ,从而增大群落的物种丰富度. 但是 ,过度干扰
会减少群落内的物种数. 2) 灌木层和草本层物种丰富
度 :从图 2 N0 、N1 、N2可看出 ,缙云山森林次生演替序
列中 ,灌木层物种丰富度是不断波动的 ,波动最激烈的
阶段在演替中期 (阶段 4 至 8) ,演替后期渐趋平稳 ,总
的变化趋势与乔木层相似. 出现这种趋势的原因与乔
木层相似 ,且受乔木层的影响. 图 3 中的N0 、N1 、N2也
是多峰曲线 ,似乎与图 2 有互补的趋势 :演替前后期波
动较大 ,中期波动较小 ,最大物种丰富度出现在顶极阶
段.乔、灌木层的压抑作用 ,使草本层物种丰富度与它
们呈互补的动态.
图 2 　缙云山森林次生演替序列群落中灌木层的物种多样性
Fig. 2 Diversity of sbrub in forest secondary succession in Jinyun Mt .
图 3 　缙云山森林次生演替序列群落中草本层的物种多样性
Fig. 3 Diversity of herb in forest secondary succession in Jinyun Mt .
3 . 2 . 2 物种均匀度 　均匀度指群落内各物种的相对多
度. 群落内各物种的个体数 (或重要值等)越接近 ,均匀
度越大 ,反之越小. 本文选用重要值计测各层 (乔木、灌
木、草本层)的均匀度. 图 1、2 中 ,物种的均匀度曲线呈
3255 期 　　　　　　　　　　　　　郭全邦等 :缙云山森林次生演替序列群落的物种多样性动态 　　　　　　　　　
下降趋势 ,且波动幅度逐渐变小. 在次生演替初 ,入侵
物种长成幼苗的机会近似均等 ,后来某些物种取得优
势而扩大 ,某些种群衰落 ,均匀度变小. 在群落结构和
环境条件变化的同时 ,优势种群不断更替 ,均匀度随之
波动. 从环境因子看 ,在演替过程中 ,环境因子的地位
发生分化 ,有的上升 ,有的下降 ,影响群落结构的因子
也相对增多 ,即环境因子的丰富度在演替中增大 ,均匀
度则在演替后期有所下降 (某些因子成为主导因子) .
从图 3 可知 ,草本层的物种均匀度在演替中期较小 ,演
替前、后期较大. 演替前期 ,乔、灌木层的抑制作用很
弱 ,影响草本层均匀度的主要是自身密度因子 ,故均匀
度相对较大. 乔、灌木层的发展 ,使草本层受到的影响
增大 ,只有部分耐荫种普遍生长 ,喜光种生长在林隙、
林缘处 ,草本层的均匀度明显变小. 演替后期 ,群落结
构复杂 ,草本层环境相对稳定一致 ,均匀度又增大.
4 　讨 　　论
4 . 1 　关于演替状态和演替序列
无论演替的早期还是后期都是由偶然因素决定
的 ,就是说 ,初始的种类组成制约了以后的演替发展途
径[19 ] . 因此 ,以空间序列推断时间序列有出错的可能 ,
尤其是在演替的早期. 构成指数 (CI) 的应用表明较为
合理[10 ] ,在本文应用中也取得较满意的结果 ,不失为
一种简便有效的排序方法.
4 . 2 　关于演替序列群落内物种多样性的动态
群落类型和小生境的异质性 ,群落发生的历史 ,受
外界干扰的程度 ,都影响着群落内的物种多样性. 一般
地说 ,物种多样性的变化同生态位的分化是同步的 :群
落演替序列中 ,从先锋种的 r 生态对策到顶极种的 K
生态对策是一个连续统 (Continuum) ,其中包含着适合
于不同生态位的生态对策种. 在稳定条件下 ,这些生态
对策种通过演替 ,达到生态位多样的最佳模式. 层片结
构表征了生态位结构分化的程度 ,层片结构复杂的群
落 ,物种多样性较高. 顶极阶段物种多样性的降低 ,可
能与顶极种的优势度增大有关 ,也可能与过度干扰和
生境中可利用资源的减少有关. Odum[12 ]认为 ,物种多
样性在物理因子受控制的生态系统中趋向降低. 植物
的固着生活方式必然使其受生境因子 (其中物理因子)
的控制. 干扰能减小部分种群占有绝对优势的可能 ,减
弱种间竞争和生境因子的控制作用 ,为更多的物种准
备生存条件. 因此 ,适当干扰可增大群落内物种丰富
度[2 ,3 ,13 ,17 ] .
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作者简介 　郭全邦 ,男 ,30 岁 ,硕士 ,主要从事应用生态方面的
研究 ,发表论文 10 篇.
425 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷