全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林
高等植物物种多样性比较 ‘
郝占庆 陶大立 赵士洞 冲国科学院沈阳应用生态研究所耽阳 ‘
摘要 应用 和 多样性指数及其相应的均匀度 , 对阔叶红松林及其次
生 白桦林的高等植物物种多样性进行 了对 比研究 结果表明 , 对于木本植物 , 次生 白桦林
物种多样性高于阔叶红松林 而对于草本植物 , 情况正好相反 但在次生 白桦林中 , 无论木
本植物还是草本植物 , 占优势的物种都是一些常见种 , 而许多阔叶红松林中的珍稀或特有
物种在次生 白桦林中数量很少 , 有些甚至完全消失 对群落各种群多度分布的检验表 明 ,
种森林类型 中 , 无论木本植物还是草本植物 , 各种群的多度分布都遵从对数级数分布
关键词 物种多样性 阔叶红松林 白桦林 种群多度分布
一
, ,
,‘之 舒 , , 妙 , 一 ,
, 月户户 ,
, 一
一
、 一 ,
, 一
, 一 , ,
引 言
阔叶红松林是我国东北 山区的地带性
顶极生态系统 , 在全球的北温带森林类型
中以其建群种独特
、
物种多样性 丰富而著
称日
’
由于这一森林类型生产 力高 , 出材量
大 , 而且有红松 、 水 曲柳 、 春榆等诸多珍贵
用材树种 , 近 年来人类为了获得木材 ,
对其进行 了大面积的采伐 , 目前其原始类
型 多数 已被各种次生类型所代替 , 其中次
生 白桦林就是主要的次生类 型之一 本研
究工作通过对长 白山自然保护 区 内的原始
阔叶红松林和与其相邻的次生 白桦林的高
等植物物种多样性的对 比研究 , 从二者间
高等植物物种多样性的差异 , 阐明人类活
动对生物多样性的影响
研究方法
样地的选择与调查
阔叶红松林样地选 自长白山北坡 自然保护区
内海拔 处 即定位站西北 处 , 次生白
桦林样地选 自与上述样地的相邻地 区 即定位站
前 处
样地面积根据本研究调查的最小面积 , 乔灌
中国科学院 重大项 目 “ 生物多样性保护与持
续利用的生物学基础 ”的一部分
年 月 日收到 , 月 日改回
期 郝占庆等 长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较
木样地取 , 在 种类型中分别设置
的样地 块 , 进行乔灌木调查 草本植物按带
状样地调查 , 即在 的样地 中 , 每隔
设 条 宽的样带 的 条 , 的
条 , 共 。。 在样地 内调查记录高度
的乔灌木种类和个体数 , 对胸径 的乔木树
种测量其胸径 对草本植物记载其种类和个体数
调查工作于 年 月 一 日进行 , 由于
这时的草本植物主要是一些夏秋植物种 , 早春的
许多物种已大多枯死 , 所以 年 月 一 日
又补充了早春植物的调查 , 调查方法同上
多样性指数的测定
本 研 究工 作 选 用 了 目前 最 为 广 泛 应 用 的
表 样地的基本情况
指数 和 指数 , ,
, ’‘ , 对群落
的物种多样性进行了测定 也可称之为
指数 , 实际上这一指数是 由 和
分别独立地提出的 , 所以称 指数
更为 合适 , , 其计算 公 式为
一 名 〔】。 该指数假设个体样本从无穷大的
种群中随机取得 , 同时所有的物种都在样本中出
现 ,
。。 指数 一 一 习二‘ 一
其中 是第 种的个体数 , 为所有物种的总
个体数 , 是第 种的个体数 衍 占总个体数 的
比例 , 即
均匀度的计算
样地类型 树种组成 立木株数 平均胸径
阔叶红松林
一 是 士 王一
次生白桦林
奋一
红松 紫锻 色木十 其它
白桦 山杨十 紫锻 其它 。
均匀度系指样方 中各个种的多度的均匀程
度 , 即每个种个体数间的差异 其计算通常用观察
多样性和最高多样性的比来表示 最高多样性即
所有种的多度都相等时的多样性 据此可导 出均
匀度的计算公式 如 指数 是确定的 ,
个种的总体 中 当所有种都以相 同 比例 存在
时将有最大的多样性 因此 , 、 , 于是 以
为基 础 的群落 的均 匀度 为
, 」 如
指数 是确定的 , 那么 以 为基础的群
落的均 匀度为
一 ,
各种群的多度分布
自然界几乎没有任何群落各个种的个体数是
相同的 , 有些种个体数很多 , 但有些种的个体数却
很少 有些群落各个种的个体数分配较均匀 , 即均
匀度较大 而有些群落少数几个种占优势 , 其它种
数量较少 , 群落有较小的均匀度 本研究工作首先
根据调查结果绘 出各个种多度的分布图 , 根据分
布图选择相应的统计分布对其进行适合性检验
结果与分析
木本植物物种多样性
阔叶红松林及其次生 白桦林木本植物
物种多样性指数及相应的均匀度见表
各乔木层物种多样性
将乔木层分为 层 , 胸径 为上
层木 一 为中层木 幼树 层
为下层木 更新层 阔叶红松林及其次生
白桦林各乔木层 的种数 、 个体数及物种多
样性指数见表
就木本植物 的物种多样性来看 , 次生
类型 白桦林 , 其物种数 、 多样性指数及均匀
度都超过 了原始的阔 叶红松林 其原因主
要有以下几点 阔叶红松林被采伐以后 , 山
杨
、
白桦等无法在 阔叶红松林 内生长的阳
性树种很快在迹地上更新 , 而所调查的次
生白桦林是经过 年发育的次生林 , 而且
与其 毗邻的是原始的阔叶红松林 , 红松林
中的一些建群种的种源 已通过各种途径进
入该林分 , 并得 以在林下发育生长 , 这就使
得可在白桦林中生长的乔木树种的种类多
于原始的阔叶红松林 从个体总数来看 , 次
应 用 生 态 学 报 卷
表 阔叶红松林与其次生 白桦林木本植物物种多样性比较
,
一 作
物种类型 多样性指数 阔叶红松林一 次生白桦林
乔木
灌木
所有木本植物
种数
个体数
指数
, 均匀度
指数
均 匀度
种数
个体数
指数
均匀度 。
指数
均匀度
种数 、
个体数
指数
均匀度 、
、 指数
均 匀度
。
。
。
生白桦林与阔叶红松林相 比不仅立木株数
多 , 下层乔木和林下更新也较多 , 在相 同面
积 的样地 上 , , 白桦林 中胸径
的更新幼苗达 株 , 而阔叶红松林
只有 株 可见次生 白桦林不仅有较多
的物种数 , 而且有较多的个体数 , 同时均匀
度值也较大 , 所 以各乔木层较阔叶红松林
都有较大的多样性指数 表
在次生 白桦林 中 , 各乔木层的多样性
指数 由上 而下呈递增的趋势 , 而在 阔叶红
松林 中这种趋势并不 明显 表 , 说 明次
生 白桦林是处于演替阶段的群落 次生 白
桦林的垂直结构也可说 明这一点 , 在次生
白桦林中 , 立木大多为小径木 表 、 , 林
下更新数量很大 , 而且 以阔叶红松林的主
要建群种如红松 、 水曲柳 、春榆 几蒙古栋 、 色
木等为主 , 自身的建群种如 山杨 、 白桦等在
林下却很少 按次生演替理论 , 红松等树种
的生长将在未来的竞争过程中取代杨桦等
阳性树种 , 所 以说次生 白桦林 的生物 多样
性组成具有不稳定性 从这一点来看 , 多样
性高的群落并不一定是稳定 的群落 对于
灌木种来说 表 , 次生 白桦林的物种多样
性 明显高于阔叶红松林 , 且 出现 了长 白瑞
香 、 蓝旋果忍冬 、红瑞木等阔叶红松林中较
罕见的物种 , 但一些 阔 叶红松林 中占优势
的种如东北渡疏 、 东北 山梅花
、 簇毛械等 ,
在白桦林中数量很少
草本植物物种多样性
阔叶红松林及其次生 白桦林草本植物
物种多样性指数及相应的均匀度见表 早
春和夏秋的调查都表 明 , 阔叶红松林中的
草本植物 不仅物种多且均 匀度大 , 所 以多
样性指数也较大 而 白桦林中物种数较少 ,
均匀度也相对较小 , 所以多样性指数也较
小 , 且占优势的多是一些常见种 早春调查
结果表明 , 阔叶红松林中的优势种主要是
一些早春植物 即早春树叶萌发前完成其
生活史 , 到夏季则枯死 的植物 , 如银莲 花
,
、 延 胡 索 理
、 顶 冰 花 种 及 侧 金 盏 花
爪 “ ’ 等 阔 叶红 松林 中早
春植物共 种 , 总个体数为 , 占所有
物种个体总数的 个体数最 多的
前 种 植 物 为 黑 水 银 莲 花 。 ,
、 小银莲花 、全叶延胡
期 郝占庆等 长 白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较
表 各层乔木分布和物种多样性
伴 一
阔 叶红松林 一 次生 白桦林 卜
树 种
层次 层次
一 一
株数 ’相对多度 ’ 株数 相对多度 株数 相对多度 株数 相对多度 株数 相对多度 株数 相对多度
刀车
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种数
个体总数
一
〕
平均胸径
,
。
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。
指数
‘
目已
均匀度
, 之一
应 用 生 态 学 报 卷
索 即 ’ 、顶冰花 扩
、 美 汉 草 材东 , 即 除
美汉草一种之外都是早春植物 , 其它几种
早春植物如侧金盏花 、 三花顶冰花
、 东 北 延 胡 索
乙 、 线 叶 延 胡 索
’ 等 , 个体数也都在 以上 而次
生 白桦林 中 , 早春植物 为 种 , 个体总数
为 , 仅 占 所 有 物 种 个 体 总 数 的
呱 , 占 优 势 的 种 主 要 是 一 些 苔 草
, 个体数最多 的前 种植物
为 乌苏里苔草 、 毛缘苔
草 、 黑 水银 莲 花 、 羊 胡子 苔 草
、 小银莲花 , 其它早春植物
如 种延胡索 、 侧金盏花及顶冰花等个体
个 种如三 花顶冰花 、 荷青 花 仔迈
二 、 东 北 扁 果 草 口 、
’“ 等 , 在次生白桦林中完全消失
夏秋的调查结果表明 , 次生 白桦林依
然是 以苔草等常见种为主 , 个体数最多的
前 种植物为 乌苏里苔草 、 四花苔草
。 刀 、 木 贼
、毛缘苔草 、羊胡子苔草 , 仅此 种 , 其个
体总数占 “ 个种总个体数的 阔叶红
松林中个体数最多的前 种植物为 美汉
草 、 东北羊角芹
、
茄子 ,
,’。
、 白花碎
米莽 动召 “ 、 毛缘苔草 , 前
种植物在白桦林下数量很少
数都很少 个种的个体总数仅 , 有几
表 阔叶红松林与其次生 白桦林草本植物物种多样性比较
各种群多度的分布
一
,
早 春 夏秋 一
多样性指数
阔叶红松林
一 二
奋
次生白桦林 阔叶红松林
一
次生白桦林
种 数 ‘
,
个体数 。
里 王 必
、 指数
均匀度
,
“ 指数
奋一
。 。
均匀度
乃 壬
一
叫 , , 目
为了对各种群多度的分布规律进行检
验 , 首先对观察的多度值进行分级 , 这里按
和 的方法选 以
为底的对数 即种群多度的加倍 作为各个
多度级的上 限值 , 然后各上限值再加
以使各级间界限更明了山 」
木本植物各种群多度的分布 从所
绘制的各种群多度分布图来看 , 木本植物
各种群多度的分布近似于对数级数分布 ,
这里首先对各个种的个体数用对数级数进
行预测 , 再对预测结果进行检验
对数级数分布以下式预测具有一定个
体数的物种数 目’
一
‘’二
,
,
, , ⋯ , 朋
为只有 个个体的物种数 目 , “ 为
具有 个个体的物种数 目 , ⋯ , ”八 为具
有 个个体的物种数 目 其中参数 和
据下式推算
期 郝占庆等 长 白山北坡阔叶红松林及其次生 白桦林高等植物物种多样性 比较
一 〕〔一 一 」 将 木本植物 的有关数据代入式 、
为群落 中物种 总数 为群落中个 , 求得的木本植物各种群多度分布参数
体总数 为
一 一 阔叶红松林 一 , 一
将参数
、
代入式 计算出各个体 次生 白桦林 , 一
数的物种数 目预测值后 , 据公式 , 一 观 将 和 值代入式 计算各个体数
察值一预测值 预测值 的预测物种数 目 , 进一步求得各多度级的
按 自由度 多度级数一 , 查 表 , 检 物种数预测值 表
验观察值与预测值间的差异显著性 查 , 表知 , 对于阔叶红松林 , 自由度
表 阔叶红松林及其次生白桦林木本植物各种群多度的分布检验
一
加
多度级
上限值
矛
阔叶红松林
矛兔 」一 是 〔
次生白桦林
、
观察值 预测值 岁 谭
‘
观察值 预测值 岁 谭
‘
八,人,︺巴口,自︺巴﹃乙︵︸比
⋯
收
田
种数
《
︸自,口‘刁一了门了,︺孟七尸乃乙
乙 一 习 一 、
多度级数 一 , , , ,
习 , 值 。 。
, 观察值和预 测值之
间无 明显 差异 对 于 白桦林 , 自由度 一 ,
, 。 。 一 , 习 , 值 ,
, 观察值和预测值间也无明显差异
因此 , 种森林类型的木本植物各种群多
度分布适合于对数级数分布
早 春各草本 植物 种群 多度 分 布
同理 , 将早春调查 的草本植物有关数据代
入 式 、 , 求得早春各草本植物 种群
多度分布参数为
阔叶红松林 一
一
次生 白桦林 一
一
将 和 值代入式 计算各个体数
的预测物种数 目 , 进一步求得各多度级的
物种数预测值及 习 , 值
阔叶红松林 习 一
‘ 。
次生 白桦林 习 , 一
查 , 表知 , 当自由度 一 多度级数一
时 , , , 一 , 种森林类型
的 艺 值均小于 , 。 。
, 所以观察值
和预测值之间无 明显差异 , 种森林类型
早春各草本植物种群多度分布适合于对数
级数分布
,
夏秋各草本植物种群 多度分布
将夏秋调查的草本植物有关数据代入式
、 , 求得夏秋各草本植种群多度分布
参数为
阔叶红松林
压 用 生 态 学 报 卷
次生 白桦林 一
一
将 和 值代入 式计算各个体数
的预测物种数 目 , 进一步求得各多度级的
物种数预测值及 艺 值
阔叶红松林 艺 一
次生 白桦林 习 , 一
查 表知 , 对 于阔叶红松林 , 自由度
一 , , 。 。 一 , 艺 , 值 ,
, 所 以观察值和预测值之间无 明显
差 异 对 于 白桦林 , 自由度 , , ,
。 一 , 习 值 , 。
, 所
以观察值和预测值间也无 明显差异 种
森林类型夏秋各草本植物种群多度分布适
合对数级数分布
从上述各物种种群 多度的分布来看 ,
两种森林类型 中 , 无论是木本植物还是草
本植物都符合对数级数分布 , 阔叶红松林
相对来说较次生 白桦林适合性好一些 , 说
明群落的物种组成是以少数种占优势的
对于 阔叶红松林 , 木本植物 中个体数
最多的色木 个体数占全部
种乔木树种个体总数的 东北 山梅花
个体数占全部
种灌木植物个体总数的 所有木本植
物 中个体数在 以上的前 种植物其株
数之和占全部 种木本植物总个体数的
铸
次生 白桦林的情况也基本相似 , 乔木
树种中仅色木一种 , 其个体数占全部 种
乔木植物个体总数的 灌木中个体数
最 多 的 瘤 枝 卫 矛 ‘ ,
, 其个体数占全部 种灌木个体总
数的 所有木本植物 中个体数在
以上的前 种植物 , 其个体总数占全部
种木本植物个体总数的 呱
草本植物不均匀性更为 明显 , 尤其是
次生 白桦林 早春和夏秋的调查结果表明 ,
次生 白桦林仅株数最多的前 种植物 , 其
总个体数分别占全部 种和 “ 种植物个
体总数的 和 阔叶红松林较 白桦
林相对均匀一些 , 但物种间个体数的差异
也很大 , 早春和夏秋的调查结果表明 , 仅个
体数最多的前 种植物 , 其总个体数占全
部 。种 和 种 草本 植 物 个 体 总 数 的
和
从群落的均匀度值也能说明这 一点 ,
阔 叶红 松林和 次 生 白桦 林 木 本 植 物 的
“ 。。 均匀度指数分别为 和 ,
早春的草本植物分别为 和 , 夏秋
的草本植物分别只有 和 , 这些值
相对来说是较小的 , 这也说 明了群落 中各
种群个体数分配的不均匀性
结 论
采伐对森林生态系统的生物多样性
有较大的影响 , 阔叶红松林采伐后 , 经恢复
形成次生的白桦林其木本植物物种多样性
要高于原始的阔叶红松林 , 但次生 白桦林
中主林层占优势的种是一些常见的阳性树
种 , 其 自身具有不稳定性 从这一点来讲物
种多样性高的群落并不总是稳定 的群落
森林采伐对草本植物的生物多样性
影响很大 , 采伐后经恢复形成的次生类型
不仅草本植物的种类减少 , 且各草本植物
种的多度分布极不均匀 , 林下草本层主要
被一些常见的苔草类所占据 , 而 阔 叶红松
林中的许多特有或者珍稀种在次生类型中
数量很少 , 有些甚至完全消失 这一现象在
早春植物中表现的更为明显
无论是阔叶红松林还是其次生 白桦
林 , 其木本植物或草本植物各种群多度的
分布都符合对数级数分布 , 即群落的物种
组成是 以少数几个种为主的 , 群落 中的多
数种个体数量较少 , 即群落的均匀度相对
期 郝占庆等 长 白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较
较小
对次生 白桦林的高等植物物种多样
性的研究表明 , 森林经小面积采伐后 , 只要
周围有种源而且不被进一步破坏 , 其 自然
恢复的可能性是存在 的 , 但这需要一个慢
长的过 程 所 以说尽管次生林某种程度上
表现 出较高的多样性 , 但在其几十年的恢
复过程中 , 其物种多样性无论是在生态功
能的发挥方面 , 还是人类或者其它动物的
可利用方面 , 都无法与原始阔叶红松林相
七匕
从高等植物来看 , 阔叶红松林及其
经恢复形成的次生 白桦林 ,
·
都具有较高的
物种多样性 , 丰富的植物资源为人类及各
种第二性生产者提供 了各种资源 , 所 以应
加强保护 、管理及合理利用 近年来对红松
种子的过度采集 已使阔叶红松林的更新受
到严重影响 , 在 阔叶红松林下很少看到红
松幼苗存在 , 这一点应引起重视 阔叶红松
林的采伐必须保证采伐后有丰富的种源 ,
而且采伐地要得到 合理 的管理 , 以保证采
伐迹地物种多样性的恢复
致谢 王 战 、 刘琪景和赵大 昌等对标本的鉴定
给予很大帮助 , 王 战先生对本文提出许多宝贵
意见 , 谨此一并致谢
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一
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