全 文 ：温光型核雄不育小麦育性转换的温度敏感期
和临界温度研究 3
张建奎1 3 3 　冯　丽1 　何立人1 　余国东2
(1 西南农业大学农学与生命科学学院 ,重庆 400716 ;2 重庆市作物研究所 ,重庆 402160)
【摘要】　多年人工气候箱和田间分期播种试验表明 ,小麦温光型隐性核雄不育两用系 C49S 育性温度敏
感期较长 ,从花粉母细胞形成期到成熟花粉期都有一定程度的敏感性 ,其中最敏感的时期有两个 ,即花粉
母细胞减数分裂期和小孢子中期 ,当减数分裂期温度与小孢子中期温度均较低时 ,C49S 表现为高度不育 ,
当其温度均较高时 , C49S 表现为高度可育 ; C49S 高度不育的临界温度是减数分裂期平均最低温度
( Tmin1) 、小孢子中期平均温度 ( T2)和平均最低温度 ( Tmin2) ,分别为 8. 5 ℃、13. 5 ℃和 10. 5 ℃;C49S 高度
可育的临界温度是 Tmin1 11. 5 ℃、T2 15. 0 ℃、Tmin2 12. 5 ℃;对温光型核雄不育两用系在小麦杂种优势利
用中的应用价值、条件及风险进行了综合评价.
关键词 　小麦 　温光敏核雄不育系 　育性转换 　温度敏感期 　临界温度
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0057 - 04 　中图分类号 　S512 　文献标识码 　A
Thermo2sensitive period and critical temperature of fertility transition of thermo2photo2sensitive genic male
sterile wheat. ZHAN G Jiankui1 , FEN G Li1 , HE Liren1 , YU Guodong2 (1 College of A gronomy and L if e Sci2
ences , Southwest A gricultural U niversity , Chongqing 400716 , China ;2 Chongqing Institute of Crop ,
Chongqing 402160 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (1) :57～60.
The thermo2sensitive period and the critical temperature of fertility transition of C49S , a principal thermo2photo2
sensitive genic male sterile line in two2line hybrid wheat , was studied in the growth chambers for controlling
temperature and photoperiod. The seeds were sown on different time for some years. The results showed that the
thermo2sensitive period in fertility expression of C49S was from PMC formation stage to mature pollen stage ,
and there were two most sensitive stages to temperature on fertility expression. One was the PMC meiosis stage ,
and the other was the middle microspore stage. The critical temperatures evoking a complete male sterility were
the mean minimum temperature at PMC meiosis stage ( Tmin1) ,the mean temperature at microspore stage ( T2)
and the mean minimum temperature at microspore stage ( Tmin2 ) lower than 8. 5 ℃,13. 5 ℃and 10. 5 ℃, re2
spectively. The critical temperatures keeping a nearly normal male fertility Tmin1and T2 and Tmin2 were higher
than 11. 5 ℃,15. 0 ℃and 12. 5 ℃,respectively. The value as well as the conditions and the risks of thermo2pho2
to2sensitive genic male sterile line of wheat applied to hybrid wheat were evaluated in this paper.
Key words 　Triticum aestivum , Thermo2photo2sensitive genic male sterile line , Fertility transition , Thermo2
sensitive period , Critical temperature. 3 国家“九五”重点科技攻关项目 (962012025622) 和重庆市“十五”种
子创新工程项目 (6658) .3 3 通讯联系人.
2001 - 05 - 09 收稿 ,2001 - 08 - 08 接受.
1 　引 　　言
重庆温光型雄不育小麦 C49S 是以温度敏感为
主的生态遗传型核不育小麦 ,在较低温下不育 ,在较
高温度下可育. 诸多研究表明 ,大多数植物雄性育性
对低温的最敏感时期在花粉母细胞减数分裂
期[3 ,5 ] . C49S 田间分期播种、制种、繁殖和人工气候
箱试验中发现 ,C49S 育性转换既受减数分裂期温度
制约 ,还受小孢子中期温度的影响. 本文通过多年分
期播种试验和人工气候箱温度控制试验 ,研究了重
庆温光型细胞核雄性不育小麦 C49S 的育性表达规
律和育性稳定性 ,分析了其育性转换的温度敏感期
和临界温度 ,并对温光型不育系在小麦杂种优势利
用中的应用价值、条件及风险进行了综合评价 ,以期
能对两系杂交小麦的研究和开发利用提供参考.
2 　材料与方法
211 　供试材料
温光型核雄性不育系 C49S 由重庆市作物研究所提供 ;
用生育期与之相近的常规品种川育 6 号、8028 和绵阳 26 作
为对照 ,由西南农业大学提供.
212 　研究方法
21211 人工气候箱温度控制试验 　试验于 1995 年和 1996
年进行 ,分别于上年 11 月 20 日播种 (C49S 在该播期自然温
度下处于不育与可育的转育状态) ,二叶期移苗盆栽 ,每盆
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶57～60
10 株 ,每处理 4～6 盆 ,及时去蘖. 当植株发育到花粉母细胞
形成期、花粉母细胞减数分裂期、小孢子早期、小孢子中期、
小孢子晚期、二核期和成熟花粉期左右 ,分别放入日本进口
大型人工气候箱群处理. 以一直生长在田间、阳畦及温室的
植株作为对照.
根据对 C49S育性转换规律的初步研究和当地的温光
条件 ,日长设置 12h ,1995 年气候箱设置温度 (最高/ 平均/ 最
低) : A 箱 9 ℃/ 7 ℃/ 5 ℃; B 箱 12 ℃/ 10 ℃/ 8 ℃; C 箱 15 ℃/
13 ℃/ 11 ℃. 每一时期处理均持续 5 d. 为排除自然低温对气
候箱试验的影响 ,处理前后均置于平均温度为 16. 2 ℃的玻
璃温室内. 由于 1995 年处理后不育度较低 ,1996 年降低了
A、B 箱的温度 ,分别为 : A 箱 7 ℃/ 5 ℃/ 3 ℃;B 箱 11 ℃/ 9 ℃/
7 ℃,C 箱温度与上年同 ,并且在处理前将盆栽小麦置于阳畦
(避免低温 ,但温度较玻璃温室低) ,处理后每处理的 3 盆放
回阳畦 ,另外 3 盆放入玻璃温室 ,以分析上年度试验中处理
前后温室高温对气候箱试验结果的影响.
21212 分期播种试验 　1994～2000 年度 7 个生长季节在重
庆北碚分期播种. 每年 10 月 31 日播种第 1 期 ,每隔 10d 播 1
期 ,共 6 期 ,每播期选生长整齐一致的 30～50 株 ,对主茎穗
挂牌 ,按单株调查发育时期和育性.
21213 雄性器官发育进程确定 　从进入穗分化开始 ,每隔
7d ,取生长锥观察幼穗分化进程 ,进入药隔期后 ,每隔 3d ,取
中部小穗的 1、2 位小花的花药 ,用醋酸洋红或 I2KI 染色 ,观
察花粉母细胞形成期、减数分裂期、小孢子早期、小孢子中
期、小孢子晚期、二核期和成熟花粉期 ,并同时记载植株发育
的外部形态指标.
21214 育性鉴定 　采用主茎穗套袋自交结实率或自交不结
实率[8 ]及花粉碘液染色的不育花粉率 [9 ] .
21215 数据处理 　根据西南农业大学气象观测站记载的气
象资料计算温度 ,对不同发育时期的平均温度、平均最低温
度与结实率 ( Y) 之间进行相关分析及建立多元二次逐步回
归方程 ,用频数分析法确定育性转换的临界温度.
3 　结果与分析
311 　C49S 的育性转换
　　播种期不同 ,小麦性细胞在发育过程中遭遇的
表 1 　田间分期播种的结实率及方程预报值 ( 1994～1999)
Table 1 Actual fertility and the theoretical fertility of the varieties sowed in different time
品种
Variety
播期
Sowing date
自交结实率
Fertility ( %)
Y3 Y3 3 品种Variety 播期Sowing date 自交结实率Fertility ( %)Y3 Y3 3 品种Variety 播期Sowing date 自交结实率Fertility ( %)Y3 Y3 3
C49S 11. 10 29. 68 29. 98 C49S 10. 25 23. 0 18. 40 8028 10. 31 83. 25 -
(1994) 11. 20 61. 70 53. 14 (1999) 11. 5 25. 0 27. 29 (1996) 11. 10 78. 33 -
11. 30 51. 19 53. 78 11. 15 29. 0 4. 06 11. 20 80. 35 -
12. 10 52. 90 52. 32 11. 25 25. 0 42. 69 11. 30 75. 65 -
12. 20 51. 07 52. 55 12. 5 26. 0 17. 26 12. 10 82. 26 -
C49S 10. 31 3. 76 - 3. 59 C49S 10. 31 0. 38 14. 74 C49S 10. 31 27. 84 34. 35
(1995) 11. 10 11. 55 7. 73 (1996) 11. 10 4. 92 13. 83 (1997) 11. 10 21. 83 29. 52
11. 20 20. 76 27. 15 11. 20 6. 22 16. 81 11. 20 22. 72 30. 32
11. 30 32. 83 32. 70 11. 30 9. 71 20. 98 11. 30 33. 74 35. 76
12. 10 58. 46 42. 96 12. 10 44. 69 41. 75 12. 10 33. 55 39. 40
12. 20 65. 94 42. 29 12. 20 44. 30 42. 12 12. 20 30. 58 41. 973 实际考种的自交结实率 The actual self2pollenation filling grains percentage ; 3 3 根据回归方程预测的自交结实率 The theoretical self2pollenation
filling grains percentage according to the regression equation.
温光条件就不同. 相对较早的播种期 ,小孢子发育处
于低温短日照条件 ,而相对较晚的播种期 ,处于高温
长日照条件. 连续多年的分期播种试验表明 ,通过调
整播种期 ,可以使 C49S 表现出不同的育性. 一般情
况下 ,在 10 月 30 日前播种 , C49S 表现为高度不
育 ,11 月 10～30 日播种 ,表现为转育 ,12 月 10 日以
后播种表现为高度可育. 但也有一些年份出现异常 ,
如 1997 年和 1999 年 ,经分析表明 ,这主要是这些年
份的温度异常造成. 而常规品种川育 6 号、8028 和
绵阳 26 在多年不同播种期的育性都非常正常 ,播期
间不育花粉率和自交结实率差异不显著.
312 　C49S 的育性温度敏感性
　　为了明确 C49S 的育性温度敏感性和育性温度
敏感期 ,进行了人工气候箱温度处理试验. 1995 年
试验中 ,一直生长在玻璃温室里的 C49S 的自交不
结实率为 34. 0 % ,而在不同发育时期进行 7 ℃、
10 ℃、13 ℃的为期 5d 的处理后 ,自交不结实率已明
显提高. 但是 ,根据以前的报道[5 ] ,7 ℃的处理温度
已很低 ,应能使 C49S 表现出不育性 ,但本试验各个
时期处理后 C49S 的自交不结实率仍相当低 ,未达
到不育水平 (表 2) . 分析其原因 ,可能是由于处理前
后均置于平均温度为16. 2 ℃的温室内 ,前期高温和
后期高温均对育性产生重要作用.
　　1996 年试验中 ,一直生长在阳畦的 C49S 的自
交不结实率为 58. 3 % ,在温室中的自交不结实率为
44. 2 %. 在刚进入减数分裂期时 ,C49S 分别经过气
候箱平均温度 5 ℃和 9 ℃历时 5d 的低温处理后置于
阳畦 , 其自交不结实率显著提高到 84. 8 % 和
83. 1 %. 另外 ,9 ℃处理后置于阳畦的自交不结实率 ,
较置于温室的自交不结实率显著提高 (表3) ,表明
85 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　气候箱不同温度处理 5d 的花粉败育率( %) 和自交不结实率
( %) ( 1995)
Table 2 Pollen sterility ( PS) ( %) and spikelet sterility ( SS) ( %) of the
varieties at different temperature ( 1995)
发育期
Develop.
stage
C49S
7 ℃
PS SS
10 ℃
PS SS
13 ℃
PS SS
8028
7 ℃
PS SS
10 ℃
PS SS
13 ℃
PS SS
A - - 56. 7 39. 0 - - - - 9. 1 15. 9 - -
B - - 61. 4 41. 9 - - - - 10. 1 16. 3 - -
C 65. 6 56. 8 57. 5 40. 5 51. 6 40. 4 10. 4 16. 3 9. 6 13. 4 9. 7 16. 5
D 58. 8 52. 6 53. 9 39. 4 51. 3 38. 6 12. 3 15. 6 10. 9 13. 5 11. 4 18. 2
E 51. 3 43. 8 53. 8 38. 5 52. 2 35. 7 12. 5 17. 8 9. 0 15. 3 13. 8 17. 5
F - - 42. 1 34. 8 - - - - 10. 5 14. 8 - -
注 Notes:1)处理前后均置于温室 The planting pots were in glasshouse except the treatment stage in growth
chamber ;2) C49S和 8028一直生长在温室中 (对照)的自交不结实率分别为 34. 0 %和 14. 2 % The spikelet
sterility of C49S and 8028 grew in glasshouse all the time (control) were 34. 0 % and 14. 2 % , respectively. A :
药隔2花粉母细胞 Anther formation to PMC formation ;B :花粉母细胞2减数分裂 PMC formation to PMC
meiosis;C:减数分裂2小孢子中期 PMC meiosis to middle microspore ;D :小孢子中期2晚期 Middle microspore
to late microspore ; E:小孢子晚期2二核期 Late microspore to binucleate ; F :二核期2成熟花粉期 Binucleate to
mature pollen.下同 The same below.
表 3 　C49S在气候箱不同温度处理 5d的自交不结实率( %) ( 1996)
Table 3 Spikelet sterility ( %) of C49S in growth chamber at different
temperature ( 1996)
发育期
Develop2
ment
stage
9 ℃
阳畦 3
Cold frame
温室 3 3
Glasshouse
5 ℃
阳畦 3
Cold frame
13 ℃
阳畦 3 3
Cold frame
A 76. 1 46. 4 - -
B 78. 7 49. 1 - -
C1 83. 1 60. 2 84. 8 64. 1
C2 79. 5 57. 9 79. 9 60. 7
D 67. 6 55. 4 74. 0 57. 6
E 67. 5 55. 0 71. 7 63. 3
F 61. 2 56. 0 - -
注 Notes :1)生长箱处理前均置于阳畦 The planting pots were in cold
frame before the treatment in growth camber ;2) C49S 一直生长在阳畦
和温室中 (对照) 的自交不结实率分别为 58. 3 %和 44. 2 % The
spikelet sterility of C49S grew in cold frame and in glasshouse all the
time (control) were 58. 3 % and 44. 2 % , respectively. 3 指生长箱处
理后置于阳畦 The planting pots were in cold frame after the treatment
in growth camber ; 3 3 指生长箱处理后置于温室 The planting pots
were in glasshouse after the treatment in growth camber. C1 :减数分裂2
小孢子早期 Meiosis to early microspore ,C2 :小孢子早期2小孢子中期
Early microspore to middle microspore.
后期高温确实降低了不育性.
　　两年人工气候箱温度控制试验虽然都没有达到
完全不育的理想结果 ,但分析表明 ,小麦温光型核雄
不育系 C49S 的育性温度敏感期很长 ,从花粉母细
胞形成期到成熟花粉期的高温或低温均会对其育性
产生一定作用 ,且前期和后期的温度效应相互制约 ,
气候箱短期的低温或高温处理 ,其效果均会被其前
期或后期的高温或低温环境所削弱甚至抵消.
313 　C49S 的育性温度敏感期
　　把分期播种按单株调查的主茎穗的结实率与其
不同发育时期的平均温度、平均最低温度进行相关
分析 ,结果表明 ,结实率与花粉母细胞减数分裂期和
小孢子中期的平均温度、平均最低温度 ( T1 、Tmin1 、
T2 、Tmin2 ) 的相关性最强 , 简单相关系数分别为
0. 537 3 3 、0. 483 3 3 、0. 619 3 3 和 0. 649 3 3 ,偏相关
系数表现为减数分裂期平均最低温度与结实率的最
大 ( 0. 193 3 3 ) , 其次为小孢子中期的平均温度
(0. 186 3 3 )和平均最低温度 (0. 170 3 3 ) .
　　用逐步回归法建立结实率 Y( %)与上述各发育
时期的平均温度、平均最低温度的多元二次最优回
归方程为 :
　　Y = - 193. 04 + 10. 2742 Tmin1 + 2. 6601 T2 +
　　　　16. 3567 Tmin2 - 0. 3241 T2 min1 - 0. 5591
　　　　T2min2 　r = 0. 7618 3 3
　　经检验 ,回归方程达极显著水平. 把各年分期播
种按播期 (群体)调查的减数分裂期和小孢子中期的
温度值代入该方程 ,求得各播期的自交结实率的理
论值与其实际值 (播期平均值) 的吻合程度高 (表
1) . 该最优回归方程的入选变量为减数分裂期平均
最低温度、小孢子中期的平均温度和平均最低温度 ,
表明这 3 个因素对结实率起着主要作用. 因此 ,减数
分裂期和小孢子中期是小麦温光型核雄不育系
C49S 的育性敏感期中对温度最敏感的两个时期.
314 　C49S 育性转换的临界温度及其育性表现
　　基于上述最优回归方程 ,用频数分析法计算了
结实率 Y < 4 %和 Y > 50 %时减数分裂期和小孢子
中期温度的频数分布 ,初步估算了 C49S 育性转换
的临界温度. C49S 高度不育 ( Y < 4 %) 的临界温度 ,
是减数分裂期平均最低温度 ( Tmin1) < 8. 5 ℃,小孢
子中期平均温度 ( T2)和平均最低温度 ( Tmin2)分别
< 13. 5 ℃和 < 10. 5 ℃;C49S 高度可育 ( Y > 50 %) 的
临界温度是 Tmin1 > 11. 5 ℃、T2 > 15. 0 ℃、Tmin2 >
12. 5 ℃. 并分析了减数分裂期、小孢子中期不同温度
组合下 C49S 的育性表现 (表 4) ,用该表可以对
C49S 在 1994～2000 年所有 33 个播期的结实率波
动进行解释 ,对自交结实率进行预报的准确性高.
表 4 　减数分裂期与小孢子中期不同温度组合下 C49S的育性表现预测
Table 4 Fertility forecast of C49S under different temperature combi2
nation at PMC meiosis and microspore stages
减数分裂期温度
Meiosis stage
Tmin1 ( ℃)
小孢子中期温度
Microspore stage
T2 ( ℃) Tmin2 ( ℃)
育性预测 Fertility forecast
自交结实率范围
Range of fertility
( %)
类别
Classification
< 8. 5 < 13. 5 < 10. 5 < 4 高度不育
Complete sterility
< 8. 5 > 13. 5 > 10. 5 4～50 可育 Fertility
8. 5～11. 5 < 18. 0 < 14. 5
> 11. 5 < 15. 0 < 12. 5
8. 5～11. 5 > 18. 0 > 14. 5 > 50 高度可育
> 11. 5 > 15. 0 > 12. 5 Normal fertility
951 期 　　　　　　　　　张建奎等 :温光型核雄不育小麦育性转换的温度敏感期和临界温度研究 　　　　　　　　　　
4 　讨 　　论
　　分析确定生态型细胞核雄性不育两用系作物育
性转换的温度、日长敏感期与临界值 ,对两系法利用
杂种优势具有非常重要的理论和实践意义 ,而其临
界值又是不易客观测定的量值[6 ] . 一般是使用气候
箱或气候室人工控制温度和日长的研究方法[1 ,6 ] ,
或者是采取田间分期播种的研究方法[4 ,10 ] ,或者是
把这两种方法结合起来应用[7 ] . 本文生长箱温度试
验 ,由于温光型细胞核雄性不育小麦 C49S 对温度
的敏感期较长 ,在生长箱短期的温度处理 ,受到处理
前后温度的影响 ,试验结果未达到理想的“不育”状
态.通过连续多年田间分期播种试验的大量单株的
自交结实率与各发育期的平均温度、平均最低温度
的相关和回归分析 ,并结合生长箱试验结果 ,初步确
定了 C49S 的温度敏感期和温度临界值 ,所得结论
能很好地对生长箱试验和 7 年分期播种试验进行圆
满地解释 ,具有一定的可靠性.
　　大多数植物在减数分裂期对外界环境比较敏
感 ,许多生态遗传雄性不育作物 ,如光敏核不育水稻
农垦 58S、W6154S 和温敏核不育水稻 5406S、
IVA[4 ]等的温度敏感期均以减数分裂期为中心. 研
究表明 ,C49S 在早播低温条件下 ,花粉母细胞减数
分裂的异变率为 18. 80 % ,高于晚播的7. 36 % ,小孢
子发育极不正常 ,大量小孢子在小孢子中期收缩变
形 ,是小孢子由正常到败育的转折点 ,且花药绒毡层
细胞肥大 ,延迟解体[2 ] ; C49S 不育花药的超氧化物
歧化酶 ( SOD) 活性下降速率和丙二醛 ( MDA) 含量
在减数分裂期极显著高于可育花药[9 ] ;本文生长箱
试验表明 ,减数分裂期到小孢子发育阶段的低温处
理 C49S 自交结实率最低 ,前后期高温对低温不育
有重要作用 ;田间分期播种试验自交结实率与各发
育时期的平均温度、平均最低温度的相关和回归分
析表明 ,减数分裂期的平均最低温度 ( Tmin1) 、小孢
子中期的平均温度 ( T2)和平均最低温度 ( Tmin2)对
自交结实率的贡献最大. 由此可以确定 ,减数分裂期
和小孢子中期是温光型细胞核雄性不育小麦 C49S
对育性温度最敏感的两个时期.
　　两系法为小麦杂种优势利用开辟了新途径 ,重
庆温光型隐性细胞核雄性不育小麦诱导不育的临界
温度较高 ,制种和繁殖简单 ,亲本配组自由 ,是具有
较高实用价值的两用系. 但由于其育性主要受温度
控制 ,对温度的敏感时期较长 ,前后期的温度效应相
互制约 ,若遇特殊年份 ,制种时在减数分裂期或小孢
子发育期间遭遇异常高温 ,则导致不育度下降 ,影响
杂交制种的纯度 ,繁殖时在减数分裂期或小孢子发
育期间遭遇异常低温 ,结实率和产量均较常规小麦
低.因此 ,要在生产上大面积利用 ,就需要对其育性
稳定性做进一步研究 ,以确保杂交制种的纯度 ,同时
提高繁殖产量. 外源化学物质对控制小麦温光型不
育系的育性有显著作用 ,可以控制异常高温下不育
系可能出现的微量可育花粉 ,和提高自交繁殖时的
结实率和种子饱满度[8 ] . 另外 ,根据初步研究 ,小麦
温光型不育系 C49S 的不育性由两对隐性核基因控
制[5 ] ,一般认为普通小麦均能使其育性恢复 , F1 杂
交种结实应是正常的 ,但在试验中发现 ,有个别组合
F1 杂交种年度间结实不稳定 ,因此 ,还需要对温光
型雄性不育系的育性恢复问题 (恢复系)进行深入研
究 ,以确保两系杂交种的稳产性.
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作者简介 　张建奎 ,男 ,1968 年生 ,在职博士 ,副教授 ,主要
从事作物遗传育种学教学和科研工作 ,发表研究论文 10 余
篇. E2mail : jkzhang @swau. edu. cn
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