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Nutrition of wheat under wet injury and its regulation

小麦湿害营养及其营养调控效应研究



全 文 :小麦湿害营养及其营养调控效应研究 3
常 江 (安徽农业大学土化系 ,合肥 230036)
【摘要】 通过盆钵试验 ,研究了湿害条件下几种营养调控措施对营养吸收及其产量的效应. 结果表明 ,渍水严
重抑制了小麦对 N、P、K、Zn、Cu 的吸收. 可再利用营养元素 (N、P、K、Zn) 以叶部下降最为明显 ,其次是茎部 ,穗
部下降极少 ;不可再利用元素 Cu 在受渍小麦各部位均衡下降 ;湿害使单株产量大幅度下降. 采用调控措施对湿
害较轻的皖麦 19 ,追施氮肥或喷施 N、P、K均可有效地提高其对营养元素的吸收并能有效提高产量 ;对湿害较
严重的扬麦 158 ,无论是养分的吸收和积累还是产量的提高均无效应. 相关分析表明受湿小麦的产量与叶片中
N 素积累量呈显著正相关.
关键词  小麦  湿害  营养调控
Nutrition of wheat under wet injury and its regulation. CHAN G Jiang ( A nhui A gricultural U niversity , Hef ei
230036) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :373~376.
With pot experiment ,this paper dealt with the effects of different nutrition regulations on nutrient absorption and crop
yield of wheat under waterlogged condition. N ,P , K ,Zn ,Cu uptakes by wheat were greatly inhibited by waterlogging.
The total amounts of reusable elements N ,P , K and Zn in leaves decreased obviously in stems but did not in ears , com2
pared with control ;while the total amount of element Cu in all parts was reduced by waterlogging. The yield of individ2
ual wheat plant was significantly reduced under waterlogging. Additional N2fertilizer or spraying N , P and K signifi2
cantly increased the uptake of nutrients and the yield for Wanmai 19 under light waterlogging ,but were not effective
for Yanmai 158 under heavy waterlogging. A positive correlation was found between the yield of wheat under waterlog2
ging and the N accumulation in leaves.
Key words  Wheat , Wet injury , Nutrition regulation.
  3 安徽省教委基金资助项目 (95231201203) .
  1999 - 09 - 20 收稿 ,2000 - 03 - 22 接受.
1  引   言
湿害是我国小麦生产上重要的自然灾害之一 ,尤
其以长江中下游麦区为重. 安徽省稻麦两熟地区 ,每年
因湿害造成小麦减产的幅度达 20 %左右 ,严重年份
(1991 年) 甚至造成大面积绝收. 因此 ,对小麦湿害的
研究不仅引起了农学家的高度重视 ,而且也引起了植
物生理学家、植物营养学家的极大关注. 根据目前的报
道 ,多为研究小麦湿害的临界时期[10 ,12 ] ,对生长发育
和产量的效应[1 ,2 ,8 ] ,生理生化机制[4 ,5 ,9 ] ,内源激素及
其酶活性变化[3 ]等. 但对湿害的营养生理及其营养调
控效应研究较少. 本文主要探讨了湿害对小麦营养吸
收与积累的影响 ,以及各种营养调控措施对受湿小麦
营养积累和产量的效应 ,为农业生产在受湿条件下取
得较好的小麦产量提供必要的理论依据.
2  材料与方法
211  供试材料
21111 供试品种  在前两年对小麦湿害研究的基础上 ,选用了
在安徽省大面积种植的小麦品种皖麦 19 和扬麦 158 作为试验
品种.
21112 供试土壤  供试土壤为黄褐土 ,采自安徽农业大学校农
场. p H6. 2 (电极法) ,含有机质 12. 0g·kg - 1 (重铬酸钾外加热
法) ,全氮 1. 3g·kg - 1 (半微量开氏法) ,水解氮 106. 8μg·g - 1 (碱
解扩散法) ,速效磷 20. 2μg·g - 1 P (0. 5mol·L - 1 NaHCO3浸提 ,
钼蓝比色法) ,速效钾 165. 3μg·g - 1 K ( 1mol·L - 1中性 NH4OAc
浸提、火焰光度法) .
212  研究方法
21211 盆栽试验  试验用大塑料桶 ,中央设有排水孔 ,每钵装
土 10kg. 土壤经磨碎后 ,过 10mm 筛. 装土 1/ 3 时每钵混入 50g
饼肥 ,再装入另 2/ 3 土. 种子经室内催芽后于 11 月 6 日播种 ,
出苗 1 周后定植 ,每钵 7 株苗. 分别于孕穗至扬花期渍水 15d
(皖麦 19)和 20d(扬麦 158) . 渍水期间均套上同样大小的无孔
塑料桶 ,并保持土面略见明水. 处理结束后去掉套桶 ,同时取样
按茎、叶 (上 3 片功能叶) 、穗不同部位进行分析 ,收获后考种.
整个试验在网室中进行 ,总共 6 个处理. CK 不渍水 ; T1 渍水
(15d 或 20d) ; T2 渍水同时追施氮肥 (按尿素 150kg·hm - 2) ; T3
渍水 7d 后追施氮肥 (按尿素 150kg·hm - 2) ; T4 渍水 7d 后喷施
1 %N、P、K溶液 ; T5 渍水 7d 后喷施 FLD (“福乐定”:植物生长
调节剂 ,是黄腐酸降解产物添加其他有机物质制成) 与 Zn 溶液
(0. 5 %20ml·盆 - 1和 0. 1 %5ml·盆 - 1) . 重复 3 次. T1 处理 (扬麦
158)另设 3 次重复 ,用作营养动态取样. 动态样每个处理取旗
叶和倒二叶各 15~20 片组成混合样.
21212 分析方法  取样后经自来水洗净 ,再用蒸馏水淋洗 ,后
经杀青、烘干、磨碎后用作分析样. 大量元素分析用 H2 SO42
应 用 生 态 学 报  2000 年 6 月  第 11 卷  第 3 期                                 
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶373~376
H2O2 消化 ,开氏法测 N ,钼蓝比色法测 P ,火焰光度法测 K;Cu、
Zn 用 1mol·L - 1 HCl 浸提 ,原子吸收分光光度法测定 [7 ] .
3  结果与分析
311  营养调控对受湿小麦 N、P、K吸收与积累效应
受湿小麦地上部 N、P、K 的累积明显地低于对
照 ,扬麦 158 与皖麦 19 均不到对照的 80 %. 总体而
言 ,几种营养调控措施对受湿时间较长 (20d) 的扬麦
158 效应较小 ;对渍水时间较短 (15d) 的皖麦 19 , P、K
的吸收具有明显促进效应 ,尤其是 K. 与 T1 相比 P 提
高 10. 9 %~26. 0 % , K提高 15. 9 %~34. 2 %. 经 F 测
验 K的积累量差异达极显著水平 (ν1 = 10 ,ν2 = 4 , F =
18. 36 ,F0. 01 = 5. 99) ,而对 N 素的总体吸收效应不明
显 (表 1) .
表 1  小麦地上部 N、P、K单株积累量
Table 1 Total amounts of N, P and K in shoots ( mg·plant - 1)
品 种
Cultivar
处 理
Treatment
N Ti/ CK
( %)
Ti/ T1
( %)
P Ti/ CK
( %)
Ti/ T1
( %)
K Ti/ CK
( %)
Ti/ T1
( %)
皖麦 19 CK 116. 89 19. 23 80. 28
Wanmai 19 T1 89. 01 76. 1 14. 06 73. 1 52. 65 65. 6
T2 88. 60 75. 8 99. 6 17. 37 90. 3 123. 5 70. 67 88. 0 134. 2
T3 98. 02 83. 9 110. 2 15. 59 81. 1 110. 9 61. 02 76. 0 115. 9
T4 92. 79 79. 4 104. 3 16. 94 88. 1 120. 5 65. 83 82. 0 125. 0
T5 94. 16 80. 6 105. 9 17. 72 92. 1 126. 0 66. 68 83. 1 126. 6
T平均 92. 52 79. 2 105. 0 16. 34 84. 9 120. 2 63. 37 78. 9 125. 4
扬麦 158 CK 122. 13 19. 29 72. 27
Yangmai 158 T1 84. 21 69. 0 13. 20 68. 4 50. 00 69. 2
T2 88. 80 72. 7 105. 5 14. 27 74. 0 108. 1 53. 41 73. 9 106. 8
T3 85. 53 70. 0 101. 6 14. 25 73. 9 108. 0 51. 65 71. 5 103. 3
T4 92. 34 75. 6 109. 7 14. 44 74. 9 109. 4 52. 75 73. 0 105. 5
T5 87. 68 71. 8 104. 1 14. 13 73. 3 107. 0 57. 00 78. 9 114. 0
T平均 87. 71 71. 8 105. 2 14. 06 72. 9 108. 1 52. 96 73. 3 107. 4
  从受湿小麦地上部不同部位来看 ,在本试验条件
下 ,与对照相比几种处理营养元素以叶片下降最为明
显 ,其次是茎秆 ,而穗部却很少下降 (表 2) ,表明受湿
小麦体内这些再利用营养元素有过早向穗部转移的倾
向. N、P、K中以 N 素下降最为明显 ,叶片中积累量扬
麦 158 平均不到对照的 40 % ,皖麦 19 也仅为对照的
50 %左右. 但与受湿小麦 ( T1) 相比 ,经方差分析和多
重比较发现 ,几种营养调控措施对受湿较严重的扬麦
158 除了叶片中 P 的积累外 ,均无显著效应. 而对受湿
较轻的皖麦 19 ,则具有明显的效果. 能极显著地增加
叶片中 N ( F = 15. 34 , F0. 01 = 5. 99 ,υ1 = 10 ,υ2 = 4) 、P
(F = 27. 98 , F0. 01 = 5. 99 ,υ1 = 10 ,υ2 = 4) 和茎秆中 K
(F = 33. 81 , F0. 01 = 5. 99 ,υ1 = 10 ,υ2 = 4) 的累积. 并以
T2 和 T4 效果最好. 叶片中 N 素的提高具有重要的实
际意义 ,可有效地减轻或抑制叶片黄化 ,提高光合效
率[11 ] .
表 2  不同处理小麦地上部不同部位 N、P、K单株积累量
Table 2 Total amounts of N, P and K uptake on the ground parts of wheat ( mg·plant - 1)
处 理
Trea2
tment
元 素
Element
皖麦 19 Wanmai 19

Stem
T/ CK
( %)

Leaf
T/ CK
( %)

Ear
T/ CK
( %)
扬麦 158 Yangmai 158

Stem
T/ CK
( %)

Leaf
T/ CK
( %)

Ear
T/ CK
( %)
CK N 65. 08 100 24. 72 100 27. 09 100 56. 39 100 34. 91 100 30. 83 100
T1 50. 11 77. 0 9. 64 39. 0 29. 26 108. 0 43. 76 77. 6 12. 26 35. 1 28. 19 91. 4
T2 50. 05 76. 9 15. 93 64. 4 22. 62 83. 5 42. 36 75. 1 12. 79 36. 6 33. 65 109. 1
T3 54. 24 83. 3 12. 90 52. 2 30. 88 114. 0 39. 30 69. 7 13. 19 37. 8 33. 04 107. 2
T4 48. 40 74. 4 12. 91 52. 2 31. 48 116. 2 46. 79 83. 0 13. 58 38. 9 31. 97 103. 7
T5 53. 83 82. 7 10. 54 42. 6 29. 79 110. 0 41. 74 74. 0 14. 59 41. 8 31. 35 101. 7
T平均 51. 33 78. 9 12. 38 50. 1 28. 81 106. 3 42. 79 75. 9 13. 28 38. 0 31. 64 102. 6
CK P 12. 42 100 2. 50 100 4. 31 100 10. 95 100 3. 70 100 4. 64 100
T1 8. 05 64. 8 1. 37 54. 8 4. 64 107. 7 7. 27 66. 4 1. 42 38. 4 4. 51 97. 2
T2 11. 17 89. 9 2. 06 82. 4 4. 14 96. 1 7. 36 67. 2 1. 46 39. 5 5. 45 117. 5
T3 9. 18 73. 9 1. 77 70. 8 4. 64 107. 7 7. 10 64. 8 1. 83 49. 5 5. 32 114. 7
T4 9. 76 78. 6 1. 60 64. 0 5. 58 129. 5 7. 43 67. 9 1. 94 52. 4 5. 07 109. 3
T5 11. 09 89. 3 1. 35 54. 0 5. 28 122. 5 7. 37 67. 3 2. 07 55. 9 4. 69 101. 1
T平均 9. 85 79. 3 1. 63 65. 2 4. 86 112. 5 7. 31 66. 7 1. 74 47. 1 5. 01 108. 0
CK K 56. 65 100 12. 41 100 11. 22 100 46. 04 100 15. 34 100 10. 89 100
T1 31. 96 56. 4 7. 40 59. 6 13. 29 118. 4 31. 09 67. 5 6. 44 42. 0 12. 47 114. 5
T2 49. 19 86. 8 9. 81 79. 0 11. 67 104. 0 30. 79 66. 9 7. 51 49. 0 15. 11 138. 8
T3 37. 20 65. 7 8. 77 70. 7 15. 05 134. 1 28. 74 62. 4 7. 64 50. 0 15. 27 140. 2
T4 43. 04 76. 0 8. 35 67. 3 14. 44 128. 7 30. 10 65. 4 8. 26 53. 8 14. 39 132. 1
T5 44. 34 78. 3 7. 82 63. 0 14. 25 129. 4 33. 09 71. 9 10. 14 66. 1 13. 77 126. 4
T平均 41. 45 72. 6 8. 43 67. 9 13. 79 122. 9 30. 76 66. 8 8. 00 52. 2 14. 20 130. 4
473 应  用  生  态  学  报                    11 卷
312  营养调控对受湿小麦 Cu、Zn 吸收与积累的效应
与大量元素一样 ,湿害也抑制了小麦对微量营养
元素的吸收和积累 (表 3) . 地上部 Zn 的积累量与对照
相比茎、叶下降明显 ,穗部则很少下降 ,这与 N、P、K
受湿害的影响十分相似 ,表明小麦在受湿逆境下 ,存在
可再利用营养元素优先向生殖生长器官 ———穗部转
移 ;湿害对微量元素 Cu 的影响 ,各处理与对照相比 ,
茎、叶、穗有均衡下降的趋势 (表 4) ,不同于 N、P、K与
Zn 的积累 ,说明湿害不仅影响了小麦对不可再利用营
养元素 (Cu) 的吸收 ,而且影响其在体内的运转. 在孕
穗至扬花期小麦体内 Cu 营养下降 ,必然会影响到后
期小麦结实率[6 ] .
表 3  各处理小麦地上部不同部位铜、锌单株积累量
Table 3 Total amounts of Cu and Zn uptake on the ground organs of wheat(μg·plant - 1) in different treatments
处 理
Treatment
元 素
Element
扬麦 158 Yangmai 158

Stem

Leaf

Ear
地上部
Shoot
皖麦 19 Wanmai 19

Stem

Leaf

Ear
地上部
Shoot
CK Cu 44. 52 19. 50 22. 44 86. 46 52. 53 13. 73 21. 59 87. 85
T1 26. 91 10. 99 13. 93 51. 83 28. 80 7. 80 16. 79 53. 39
T2 27. 38 10. 33 18. 02 55. 73 45. 68 9. 20 15. 89 70. 75
T3 25. 83 14. 41 14. 53 54. 77 34. 61 8. 80 18. 47 61. 88
T4 27. 10 8. 60 17. 44 53. 14 49. 85 8. 80 18. 46 77. 11
T5 28. 84 15. 03 16. 31 60. 18 40. 86 7. 42 19. 33 67. 61
T平均 27. 21 11. 77 16. 04 55. 13 39. 96 8. 40 17. 78 66. 14
CK Zn 108. 0 35. 68 70. 27 213. 9 136. 5 31. 10 69. 89 237. 5
T1 83. 92 21. 07 65. 02 170. 0 74. 83 15. 18 63. 48 153. 8
T2 77. 71 18. 64 78. 38 174. 7 112. 2 18. 15 57. 71 188. 1
T3 64. 76 18. 63 69. 00 152. 3 88. 71 19. 10 65. 49 173. 3
T4 79. 71 31. 39 69. 26 180. 3 126. 0 24. 67 71. 54 222. 3
T5 71. 74 30. 02 71. 86 173. 3 96. 63 17. 95 72. 67 187. 2
T平均 75. 51 23. 95 70. 70 170. 1 99. 70 19. 01 66. 17 184. 9
表 4  小麦地上各部位 Cu、Zn 单株积累量占对照百分数
Table 4 Percentage of Cu and Zn compared with control
处理
Treat2
ment
元素
Element
扬麦 158 Yangmai 158

Stem

Leaf

Ear
地上部
Shoot
皖麦 19 Wanmai 19

Stem

Leaf

Ear
地上部
Shoot
T1 Cu 60. 4 56. 4 62. 1 59. 9 54. 8 56. 8 77. 8 60. 8
T2 61. 5 53. 0 80. 3 64. 5 87. 0 67. 0 73. 6 80. 5
T3 58. 0 73. 9 64. 8 63. 3 65. 9 64. 1 85. 5 70. 4
T4 60. 9 44. 1 77. 7 61. 5 95. 3 64. 1 85. 5 91. 1
T5 73. 2 69. 9 77. 3 78. 8 77. 8 54. 0 89. 5 77. 0
T平均 62. 8 59. 5 72. 4 65. 6 76. 2 61. 2 82. 4 76. 0
T1 Zn 77. 7 59. 1 92. 5 79. 5 54. 8 48. 8 90. 8 64. 8
T2 71. 9 52. 2 111. 5 81. 7 82. 2 58. 4 82. 6 79. 1
T3 59. 9 52. 2 98. 2 71. 2 65. 0 61. 4 93. 7 73. 0
T4 73. 8 88. 0 98. 6 85. 4 86. 1 82. 1 98. 1 93. 6
T5 66. 2 84. 1 102. 3 83. 4 70. 8 57. 7 104. 0 78. 8
T平均 69. 9 67. 1 100. 6 80. 2 71. 8 61. 7 93. 8 77. 9
  经方差分析和多重比较 ,地上部 Cu、Zn 的累积量
与受湿小麦处理 ( T1) 相比 ,各调控措施对受湿时间较
长的扬麦 158 效应较小 ,对受湿时间较短的皖麦 19 效
应明显 ,均达极显著水平 (Cu , F = 9. 491 3 3 ; Zn , F =
30. 851 3 3 ) . 进一步分析发现 ,几种营养调控措施主要
促进了 Zn 在茎 ( F = 40. 571 3 3 ) 、叶 ( F = 4. 699 3 ) 中的
积累和 Cu 元素在茎 ( F = 23. 789 3 3 ) 中的积累. 调控
措施中以 N、P、K 喷施 ( T4) 和追施氮肥 ( T2) 效应最
大 ,在湿害条件下 ,均有效地提高了 Cu、Zn 的吸收和
累积.
313  受湿小麦营养动态分析
根据连续动态采样分析的结果 ,小麦叶片中大量
元素含量与对照相比随受湿时间的延长而迅速下降
(图 1) ,尤其是 N 素. P、K的吸收在渍水后的前 5d 开
始迅速下降 ,以后逐渐趋缓 ,说明短期渍水对 N 素影
响较小 ,对 P、K 影响较大. 随着时间的延长叶片脱 N
则更为严重. 微量元素 Zn 在受湿小麦叶片中的含量
变化与 N、P、K类似 ,随受湿时间的延长逐渐下降. 造
成这种变化的原因 ,可能是一方面由于湿害使根系吸
收下降 ;另一方面是由于后期叶片中再利用营养元素
过早向穗部转移的结果. Cu 在受湿小麦叶片中的变化
与再利用元素不同 ,叶片中 Cu 的含量在渍水期间波
动不大 (图 2) ,这与受湿小麦铜的累积量在茎、叶、穗
中均衡下降相吻合 ,均是由根系吸收下降所造成的 ,而
与元素的再分配关系较小.
图 1  渍水对小麦功能叶 N、P、K含量的影响
Fig. 1 Effect of waterlogging on contents of N ,P and K in wheat leaves.
Ⅰ. 对照 N , Ⅱ. 对照 P , Ⅲ. 对照 K , Ⅳ. 处理 N , Ⅴ. 处理 P , Ⅵ. 处理 K.
5733 期                常  江 :小麦湿害营养及其营养调控效应研究          
图 2  渍水对小麦功能叶 Cu、Zn 含量的影响
Fig. 2 Effect of waterlogging on contents of Cu and Zn in wheat leaves.
Ⅰ. 对照 Cu , Ⅱ. 对照 Zn , Ⅲ. 处理 Cu , Ⅳ. 处理 Zn.
314  营养调控对受湿小麦产量结构的效应
由于湿害严重地抑制了小麦对营养元素的吸收与
积累 ,从而对后期的产量造成了严重的影响. 受湿较重
的扬麦 158 平均单穗重不到对照的 30 % ,几种营养调
控措施效应甚微 ;对受湿较轻的皖麦 19 ,及早追施氮
肥 ( T2)或湿害发生时根系吸收下降的情况下 ,通过叶
面喷施 N、P、K 溶液 ( T4) 均能大幅度提高产量 ,减轻
湿害的影响 (表 5) . 经方差分析和多重比较 ,与 T1 相
比千粒重和单穗重均达到极显著水平 (表 6) . 对皖麦
19 作进一步相关和回归分析发现 ,本试验条件下 ,各
处理小麦叶片中 N 素积累量 (或含量) ( x ) 与其单穗重
( y) 存在极显著的正相关 : y = - 0 . 3366 + 0 . 0867 x , r
= 0. 9268 3 3 . 这意味着 ,小麦叶片中 N 素积累量 (或
含量) 有可能作为小麦受湿害轻重程度的一种营养诊
表 5  湿害对小麦产量结构的影响
Table 5 Effect of waterlogging on components of wheat yield
处理
Trea2
tment
扬麦 158 Yangmai 158
A B C B
皖麦 19 Wanmai 19
A B C B
CK 1. 555 100 34. 24 100 1. 701 100 36. 84 100
T1 0. 364 23. 4 13. 98 40. 8 0. 450 26. 5 12. 29 33. 4
T2 0. 362 23. 3 12. 03 35. 1 1. 340 78. 8 29. 68 80. 6
T3 0. 400 25. 7 11. 65 34. 0 0. 557 32. 7 14. 66 39. 8
T4 0. 359 23. 1 11. 99 35. 0 0. 950 55. 8 21. 49 58. 3
T5 0. 371 23. 9 10. 86 31. 7 0. 495 29. 1 12. 72 34. 5
T平均 0. 371 23. 9 12. 10 35. 3 0. 758 44. 6 18. 17 69. 3
A. 单穗重 Individual ear weight (g) ,B. 占对照 % of control ,C. 千粒重 (g)
1000grain weight .
表 6  多重比较
Table 6 Signif icance test
处理
Trea2
tment
千粒重 (g)
1000 grain weight
平均
Average
5 % 1 %
单穗重 (g)
Individual ear weight
平均
Average
5 % 1 %
CK 36. 84 a A 1. 701 a A
T2 29. 68 b B 1. 340 b B
T4 21. 49 c C 0. 950 c C
T3 14. 66 d D 0. 557 d D
T5 12. 72 d D 0. 495 d D
T1 12. 29 d D 0. 450 d D
断指标和判断各种调控措施效应大小的指标.
4  结   论
411  受渍条件下 ,小麦对 N、P、K和 Cu、Zn 的吸收和
积累严重受抑. N、P、K、Zn 以叶片中下降最为明显 ,其
次是茎秆 ,穗部不明显 ;Cu 在地上部是均衡下降. 受湿
害影响 ,小麦千粒重和单穗重大幅下降. 小麦叶片中 N
积累量与单穗重呈极显著正相关.
412  本试验条件下 ,各种营养调控措施对受湿较重的
扬麦 158 无效 ;对受湿较轻的皖麦 19 ,通过及早追施
氮肥或湿害发生时通过叶面喷施 1 %的 N、P、K 溶液
均能有效地提高小麦对营养元素的吸收和积累 ,并能
缓解小麦产量损失.
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作者简介  常  江 ,男 ,1956 年生 ,硕士 ,副教授 ,主要从事植物
营养方面的研究 ,发表相关论文 13 篇.
673 应  用  生  态  学  报                    11 卷