全 文 ：苔藓植物对环境变化的响应及适应性研究进展 3
吴玉环 3 3 　黄国宏　高　谦　(中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程开放研究实验室 ,沈阳 110016)
曹　同　上海师范大学生命与环境科学学院 ,上海 200234)
【摘要】　苔藓植物由于其结构相对简单 ,对环境变化的反应较为敏感 ,是一类良好的生物指示植物. 本文综述
了水分、光照、温度等方面的环境因子变化对苔藓植物的影响以及苔藓植物对环境污染的响应及适应的最近研
究进展 ,以期促进国内深入开展苔藓植物对环境污染和全球变化的响应、适应及其生态指示作用等研究.
关键词 　生物指示 　苔藓植物 　环境污染 　环境因子
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 06 - 0943 - 04 　中图分类号 　Q945. 11 　文献标识码 　A
Research advance in response and adaptation of bryophytes to environmental change. WU Yuhuan , HUAN G Guo2
hong , GAO Qian ( L aboratory of Terrest rial Ecological Process , Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of
Sciences , S henyang 110016) ,CAO Tong( College of L if e and Envi ronmental Sciences , S hanghai Normol U niversity ,
S hanghai 200234) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (6) :943～946.
Bryophyte is an ideal kind of biological indicator due to its sensitivity to environmental changes resulted from relatively
simple structure. The research advances on influences of environmental factor changes ,such as water ,light ,and temper2
ature on bryophytes and the response and adaptation of bryophytes to the environmental pollution were reviewed ,in or2
der to enhance further studies on response ,adaptation and ecological indicating of bryophytes to the environmental
changes and pollution in China.
Key words 　Biological indicator , Bryophytes , Environmental pollution , Environmental factor.
　　3 国家自然科学基金 (30100025) 和中国科学院寒区旱区环境与工
程研究所知识创新资助项目 (210086) .
　　3 3 通讯联系人. 现为中国科学院寒区旱区环境与工程研究所博士
后.
　　2001 - 01 - 12 收稿 ,2001 - 04 - 09 接受.
1 　引 　　言
随着人类活动对全球环境的影响 ,植物和人类的生存空间
受到严重破坏 ,如何利用植物对环境变化进行指示和监测便成
为当前研究的热点和前沿之一. 苔藓植物由于结构相对简单 ,
有其特殊的生理适应机制 ,能在高寒、高温、干旱和弱光等其它
陆生植物难以生存的环境中生长繁衍. 它没有真正的根和维管
束组织 ,表面积较大 ,对环境因子的反应敏感度是种子植物的
10 倍 ,因此是一类良好的生物指示植物 ,被世界各国广泛应用
为环境变化的指示物 [10 ] . 通过开展苔藓植物对环境变化的响
应及适应的研究工作 ,可利用苔藓植物对环境污染和全球变化
进行指示和监测 ,同时也能为苔藓植物的多样性保护 ,以及生
态系统恢复提供理论指导. 本文从水分、光照、温度等方面就苔
藓植物对环境因子变化的响应、适应以及对环境污染的指示作
用研究进展进行综述 ,以期促进植物对环境污染和全球变化指
示作用的研究.
2 　苔藓植物对不同环境因子的适应性
211 　苔藓对水分因子变化的响应特点
苔藓植物的水分主要来源于大气 ,根据其获取水分的方
式 ,可以将苔藓植物分为 3 类 :内导水型 (endohydric) 、外导水
型 (ectohydric) 和混合导水型 ( mixohydric) [47 ] . 内导水型一般
具有发达的内部导水组织 ,能将藓丛基部的水分向上输送 ,如
金发藓属 ( Polyt richum) . 不少苔藓植物属混合导水型 ,同时可
以通过植物体表面和内部来吸收和传导水分 , 如扭口藓属
( B arbula) . 外导水型苔藓内部输导组织发育不好 ,但与水分相
连的植物体表面可以直接吸收水分和营养物质. 依靠毛细管传
导系统将水吸入藓丛 ,然后吸入细胞之中. 毛细管系统由许多
途径形成 ,例如叶片间的空隙、叶茎之间的缝隙、假根之间的缝
隙等等. 有些植物也能在体内形成毛细管系统 , 如泥炭藓
( S phagnum)的非光合作用细胞. 大量的水也能储存于毯状藓
丛植物之间的空隙中.
多数苔藓属典型的变水 (poikilohydric)植物[7 ] . 由于缺乏输
导和蒸发系统 ,没有真正的根等形态学特征使苔藓难以很好地
控制其体内的水分含量 ,极易失去水分 ,因此许多苔藓植物适
应于潮湿的环境. 但也有许多苔藓植物能在不同程度上忍耐失
水和干旱 ,随着环境变干可将植物体内的含水量降得很低 ,一
旦环境条件变适 ,又可以迅速地吸收水分 ,恢复正常的生理代
谢活动[30 ] .
许多苔藓植物的外部毛细管水数量较大且易变化 ,因此不
易测量其水势、充分膨胀水含量以及相对水含量 ( RWC) 值. 同
位素技术能较好地揭示泥炭藓生理生态和在微环境梯度上的
水关系[4 ,42 ] . 近年来有许多学者利用热电偶湿度计和干湿计从
P2V 曲线、水分关系指数、水势和持水力等方面对苔藓植物的
水分关系和抗旱性进行研究 [7 ,43 ,51 ] . 与以前基于质壁分离相比
较 ,热电偶湿度计和干湿计所测量到的充分膨胀水含量和渗透
应 用 生 态 学 报 　2001 年 12 月 　第 12 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2001 ,12 (6)∶943～946
势负值更大 ,更接近地反映膨胀丧失时的渗透势. 而所得水分
关系指数与生境的关系不如想象的那样紧密 ,可能是因为即使
在干燥生境下 ,苔藓植物大部分时间能充分吸水 ,其代谢活跃 ;
只有当它们干透时 ,才承受暂时的水缺乏压力.
苔藓植物在干旱条件下存活并从失水中恢复生机的能力
可以通过失水后生长速率和叶绿素含量变化等来观察. 当苔藓
植物体内含水量下降为其干重的 20 %或 10 %时 ,某些耐旱力
较强的苔藓在此种条件下还能存活 ,将其再湿润时代谢活动仍
能恢复正常. 叶绿素荧光 a 诱导动力学技术常用于研究苔藓的
耐旱性和 CO2 气体交换[21 ,38 ] ,苔藓在水分含量较低时 ,叶绿素
a 荧光特征表现为光合量子转化效率较低 ,光合系统 II 的反应
中心关闭 ,以及耐失水种类的非光化学过程的结束. 干旱种类
再湿润后荧光指数的充分恢复表明其光合系统在失水后仍正
常运行 ,而湿地生或水生的苔藓植物则光合化学活动无法恢
复 ,原因可能是光合抑制或膜系统受到损伤. 干旱苔藓在失水
过程中散热能力增强 ,能利用不稳定的水分供给 ,降低光损伤 ,
从而使光合合成系统维持在可恢复状态. 藓类植物体内蔗糖含
量较高 ,而还原糖含量较低 ,也是能耐干旱的原因之一 [50 ,58 ] .
而广泛分布于苔藓中的脱落酸也能促进苔藓适应干燥的生境 ,
因为较适应干燥环境条件的苔藓体内脱落酸含量比水生种类
高[23 ] .
光合作用和呼吸作用常被用于测量变水植物的水分和生
活力关系研究. 苔藓植物需要水分来进行光合作用 ,苔藓植物
的变水特征决定了其含水量随着环境条件变化而变化. 大量的
有关苔藓植物水分含量与光合作用关系的研究表明 ,很多苔藓
植物的净光合速度随组织含水量的增加而提高. 但是 ,过剩的
水分含量会增加植物体对 CO2 吸收的阻力 ,因而引起光合速度
的下降. 不同的苔藓植物具有不同的光合作用的最适含水量 ,
尖叶泥炭藓 ( S phagnum angustif olium) 和锈色泥炭藓 ( S . f us2
cum)在水分含量为干重的 9～13 倍和 6～10 倍时净光合作用
达到最高[56 ] . 森林藓类在水分含量占其干重的 1. 7～5 倍时开
始干旱 ,而沼泽藓类在水分含量占其干重的 6～12 倍时便开始
干旱[57 ] ,在水分含量低于其最佳水平时光合作用均下降. 地衣
和苔藓这类变水植物由于经常与基质紧紧相连 ,如剥离基质进
行光合作用测量会因为水分丧失和改变吸收条件而影响结果
的准确性. 测量光合作用的仪器主要有早期的红外仪 [61 ,62 ] ,现
在常用的 CI2301 PS光合作用测定系统 [34～37 ]以及最新应用的
叶绿素荧光计[52 ] . 叶绿素荧光计具高度敏感性且不具破坏性 ,
特别适用于苔藓和地衣这类变水植物光合作用的测量.
苔藓忍耐干旱的能力与其原先生境类型有关 ,来源于较干
旱微生境的种类在长期失水中能较好地维持和恢复光合作用
和糖类含量[3 ,50 ] . 森林藓类短期干旱后净光合作用能恢复
65 %～99 % ,而沼泽藓类则较差 [56 ,65 ] . 而耐失水藓类如阔叶紫
萼藓 ( Grim mia laevigata) 虽能忍受长期严峻干旱和极端温度 ,
却不能分布于干燥的微生境 ,即使是成熟的植物体移植至干燥
的微生境后 ,光合作用和叶绿素含量均受影响 [1 ,3 ] .
212 　苔藓对光照和温度变化的响应
苔藓对光照在形态上没有明显特殊的结构 ,但在生理方
面 ,特别是光合生理 ,却有特化. 如温度变化能引起苔藓暗呼吸
的强烈变化 ,CO2 交换速率明显变化 ,总光合作用和电子传递
速率成明显的线形关系 ,说明苔藓的暗呼吸和 CO2 交换之间的
关系较复杂 ,且与其他较高等的植物不同 [21 ] . 大部分苔藓 ,尤
其是耐阴种类 ,要求较低的光照 ,能够在很低的光照条件下进
行光合作用 ,表现出喜阴的光合特征 ,其光合作用所需的饱和
光照强度大大低于高等植物所需要的 [2 ] . 强烈的光照伴随着高
温 ,两个生态因子的综合作用可使苔藓植物很快地失去水分而
变干燥 ,因此 ,苔藓植物的光合作用及其它代谢活动一般仅仅
在弱光或中等光照强度 ,较低的温度范围内进行 ,其光合喜阴
特性被认为是与其变水的生理特征密切相关 ,对环境的长期适
应和演化的结果[63 ] .
Rincon 和 Grime[48 ]模拟了相邻叶片和树叶落叶所形成的
光斑 ,发现光强增加使苔藓植物的生物量及相对生长速率增
加 ,而弱光使苔藓的株高和叶绿素总含量均增加 [49 ] ,较高的叶
绿素含量有助于在弱光水平下捕获光线[40 ] . 苔藓对光照、温
度、水分的要求还有季节性的变化 ,苔藓植物体内的叶绿素含
量随着季节变化[5 ,25 ] . 中位泥炭藓和疣泥炭藓的生长与光周期
有关[32 ] ,随着日照时间的加长 ,植物体长度、生物量以及降低
p H 值的能力均有所提高.
苔藓植物对温度变化表现出极强的适应能力. 因为苔藓既
可生活在根区温度超过 53 ℃的温泉中生长 [19 ] ,也能生长在年
均温低于 0 ℃的极地. 苔藓植物在干燥状态下较湿润状态具有
更强的适应极端温度的能力 ,并且许多种类具有高度抗旱性 ,
因此苔藓植物较维管植物更容易渡过寒冷的季节 ,大多数苔藓
植物可以承受自然条件下冰冻的速度 [47 ] . 而有关光和温度对
热带苔藓的影响报道较少 [15 ] .
213 　苔藓吸收营养物质的特点及营养物质含量高低对苔藓植
物分布的影响
小型匍匐生长苔藓植物能够从生长基质中吸收所需要的
营养物质 ,直接到达植物的生长部位. 而象塔藓 ( Hylocomium
splendens)这样的外导水型藓类 ,尤其是直立生长的苔藓植物 ,
主要是通过降水而得到养分 [14 ] . 总的来说 ,苔藓植物的营养物
质可以从土壤、降水、大气、树冠淋溶以及岩石表面和枯枝落叶
层的淋溶等途径获得 [44 ] ,因此一般认为大气是苔藓矿质养分
的主要来源.
营养物质的含量影响着泥炭藓植物的生长高度和植物体
干重[31 ] ,而针阔混交林的年龄和倒木的年龄越长 ,林下和倒木
上的苔藓种类和多度越丰富 [11 ] . 林下大型直立疏松苔藓层在
某种程度上可作为生态系统的营养“库”,在低浓度下从大气中
截流营养物质和 C ,而以高浓度释放 [14 ] . 苔藓植物因具有很强
的阳离子交换能力 [8 ] ,能从养分含量极低的环境中吸收并累积
养分 ,因此被广泛用于环境污染监测.
国内有关环境因子对苔藓植物的生理生态影响研究较少 ,
唐礼俊等人[29 ,61 ,62 ]等对长白山和南极苔藓的水分关系进行研
究 ,刘应迪等[28 ,34～37 ]研究了光、水分和温度变化对五倍子蚜虫
冬寄主藓类植物光合作用影响. 国内研究技术和方法与国外同
类研究相比有较大差距.
449 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
3 　苔藓植物对环境污染的指示作用
近 20 年来 ,苔藓植物作为生态指示物愈受关注 ,尤其是其
对污染的生物指示作用 [26 ] . Tyler[64 ]曾就苔藓植物吸收重金属
的机制 ,重金属的毒害作用和苔藓植物对其的忍耐性以及利用
苔藓植物作为重金属含量监测作用进行文献综述. 不同浓度的
不同金属离子对苔藓植物的危害程度不一 [24 ] . 金属对苔藓植
物的毒性 ,其强烈程度的顺序经试验为 Hg > Pb > Ca > Cd > Cr
> Ni > Zn. 不同种类或生活在不同生境中的苔藓植物积累金属
的能力不同 ,影响苔藓植物吸收和积累金属离子的有风、p H、生
长形状、生长阶段以及生长季节 [26 ]等因素. 苔藓植物也能通过
形态变化和排泄作用等对重金属污染产生抗性.
陆生和水生苔藓植物都广泛被应用于重金属的研究.
Glooschenko[20 ]利用锈色泥炭藓对加拿大大气中 Cd 的含量进
行比较 ,植物体内 Cd 浓度超过 0. 2mg·g - 1的苔藓仅在金属冶
炼厂附近出现 ,说明大气中 Cd 的主要来源是冶炼厂. 来自不同
污染程度地区的葫芦藓 ( Funaria hygromet rica) 种群对 Cu 的忍
受能力与原先生境的 Cu 含量有关 [53 ] . 角齿藓 ( Ceratodon pur2
pureus) 在含不同浓度的重金属的培养基质中其生长速率、叶片
大小以及精子器和颈卵器的形成受到不同的影响 [54 ] . 土生墙
藓 ( Tortula ruralis) 移植至燃煤发电厂周围后其体内的 Al、Cr、
Fe、Ni 和 Pb 含量明显增加[41 ] . 随着与发电厂距离加大 ,苔藓体
内污染物含量呈明显梯度下降 ,并且其生理生态指数如光合作
用速率、叶绿素含量、糖类等也有明显变化 ,说明可以利用苔藓
的生理生态指数来监测环境污染.
有关由排污引起的有机污染对苔藓的影响研究较少. 苔藓
通过移植进行有机污染处理 ,并同时期测量光合色素组成、净
光合作用速率、暗呼吸速率、组织中 N 和 P 含量等指数的变化 ,
最先观测到的变化是 N 和 P 吸收的停止及随后的 N 和 P 净损
失 ,表明苔藓植物体内 N 和 P 含量变化能很好地指示有机污
染[39 ] ,在水体 N 浓度增加的最初 N 聚集速度较高 ,随后便表现
出 N 和 P 的净损失.
我国利用苔藓植物监测环境污染的工作相对于国外开展
得比较晚. 吴鹏程和罗健馨 [67 ]首先在国内介绍了苔藓植物与
大气污染的关系及利用苔藓植物监测大气污染的方法 ;随后在
这方面进行了一系列的研究工作 [12 ,17 ,27 ,33 ] . 曹同等[9 ,68 ]利用
苔藓植物体内的重金属含量对鞍山和抚顺地区的大气污染进
行指示作用研究.
4 　结 　　语
苔藓虽然体型较小且结构简单 ,但由于其特殊的生理适应
机制 ,能分布于各种环境. 苔藓由于没有真正的根和维管束组
织 ,表面积较大 ,受环境条件变化的影响较大 ,是良好的生物指
示材料 ,能被广泛应用为环境变化的指示物.
总的来说 ,在生理生态研究方面苔藓植物与同属变水植物
的地衣植物研究较为同步 ,两者均滞后于种子植物. 国外有些
苔藓植物的生理生态研究已达到探讨机理水平 ,如膜运输和
CO2 固定的生物物理和生物化学方面的研究 ,特别是苔藓植物
光合作用进化的研究是近年来光合作用研究中的新进展 [6 ] ;如
一般认为苔藓属于 C3 植物 ,而近年来在叶绿体具淀粉核的角
苔中发现有另一种 CO2 固定类型 ,即 CO2 浓缩机制 (CO22con2
centrating mechanism) [59 ,60 ] . 苔藓有许多不同于种子植物对环
境变化的反应和适应机制 ,有许多机理还有待于深入研究 [6 ] ,
如 CO2 运输到 RUBISCO 循环的机制. 我国仅有少量探讨苔藓
光合作用进化的研究 [18 ,55 ] ,今后应加强.
苔藓由于容易丧失水分 ,进行其生理生态研究的箱系统应
维持较高的湿度[22 ] . 研究环境变化对苔藓植物的影响较好的
手段主要为同位素[42 ,45 ,59 ,60 ,66 ,16 ,46 ]技术 ,且有其广阔的应用
前途 ,其研究重点应放在具有广阔经济前景和重要生态价值的
沼泽生态系统的苔藓植物.
苔藓对金属污染的指示作用传统上利用测量不同污染程
度环境中苔藓植物体内的重金属含量的变化进行研究 ,新的研
究思路是可以通过苔藓的生理生态指数变化来指示环境污染
的程度[41 ] . 环境变化对苔藓的生理生态影响现在主要根据苔
藓植物体生长状况、细胞超微结构、光合和呼吸作用、色素含
量、糖类和蛋白质等方面的变化进行研究 ,更深入的 DNA 水平
上的研究环境变化对苔藓基因稳定性的影响极少 [13 ] ,却是未
来苔藓植物生理生态研究的热点和趋势.
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作者简介 　吴玉环 ,女 ,1972 年生 ,博士 ,副研 ,主要从事植物分
类和生态学研究 ,发表论文近 20 多篇. E2mail : yhwu @iae. ac.
cn.
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