全 文 :棉田捕食性天敌群落动态研究*
缪 勇1 邹运鼎1* * 孙善教2 刘家成3 孟庆雷1 叶成瑞2
( 1 安徽农业大学,合肥 230036; 2 安徽省无为县植物保护站, 无为 238300; 2 安徽省植物保护总站, 合肥 230036)
摘要 对安徽沿江棉田捕食性天敌群落动态进行了研究. 结果表明,棉田捕食性天敌种类很多, 共记录
19 种, 主要优势种为龟纹瓢虫、草间小黑蛛、八斑球腹蛛、三突花蛛、小花蝽和三色长蝽. 捕食性天敌数量
丰富, 但雨季较少.优势种中龟纹瓢虫、三突花蛛、小花蝽和三色长蝽主要分布于棉株上部和中部, 草间小
黑蛛和八斑球腹蛛主要分布于棉株中、下部.群落多样性在棉花生育期前期较高, 7 月上旬棉花蕾花期达
最大值, 此后不断下降.影响群落多样性的主要因子, 在棉花生育前期(苗期至蕾花期)是物种丰富度, 在棉
花生育后期(花铃期至吐絮期)是均匀度. 群落特征在 8 月中旬前棉花苗期至花铃期较为类似, 以后群落优
势种特征日益突出, 群落变化显著.
关键词 棉田 捕食性天敌 群落动态
文章编号 1001- 9332( 2002) 11- 1437- 04 中图分类号 Q958. 15 文献标识码 A
Dynamics of predatory natural enemy community in cotton fields. MIAO Yong1 , ZOU Yunding1 , SUN Shan
jiao2 , L IU Jiacheng3, MENG Qing lei1, YE Chengrui2( 1A nhui Agr icultural Univ ersity , H ef ei 230036; 2Plant
Protection Station of Wuw ei County , Auhui 238300; 3 A uhui Provicial Station of Plant Protection, H ef ei
23001) . Chin. J . A ppl . Ecol. , 2002, 13( 11) : 1437~ 1440.
The dynamics of pr edator y natural enemy communit y in cotton field along the Yangtze River in Anhui province
was studied. The r esults show ed that ther e were totally 19 species of predatory natural enemies, and the domi
nant species w ere Propy laea japonica, Er igonidium graminicola, Theridium octomaculatum , M isumenops
tr icusp idatus , Or ius minutes and Geocor is ochr op terus . T he predatory natural enemies in the cotton fields w ere
rather abundant in the whole gr owing period of cotton, except the rainy season. Among the dominant species, P .
j aponica, M . tr icusp idatus , O . minutes and G. ochr op terus w ere distributed mainly in t he upper and middle
parts o f cotton plants, w hile E. graminicola and T . octomaculatum mainly in the middle and low er par ts of
co tton plants. The diversities of the community w ere relatively high in the early developmental per iod of cotton,
and reached the top lev el in the bud and flowering period of cotton in the first 10 days of July , then declined suc
cessively hereafter. The pr incipal factor affecting the diversity w as species richness in the early developmental pe
riod of cotton ( from shoot period to bud and flowering per iod) , and species evenness in the late developmental
period of cotton ( from flowering and boll period to boll opening period) . The character istics of the community
were relatively analogous befo re t he second 10 days of August ( from shoot per iod to flowering and boll period of
co tton) , but after this period, the characteristics changed obviously w ith the features o f the dominant species
getting more and more conspicuous.
Key words Cotton field, P redatory natural enemy, Community dynamics.
* 安徽省自然科学基金资助项目( 95农05) .
* * 通讯联系人.
2002- 02- 20收稿, 2002- 07- 01接受.
1 引 言
棉田捕食性天敌是棉花害虫自然控制的重要因
子[ 1, 6] .由于大量使用化学农药防治棉花害虫, 不仅
害虫抗药性迅速增长,而且天敌被大量杀伤, 这也是
导致棉虫频繁暴发的主要原因之一.近年来, 以生物
防治和农业防治措施为主要内容的棉虫综合治理和
生态控制日益受到重视. 棉田捕食性天敌群落的研
究是其重要的基础, 相关研究已有报道, 如李代芹
等[ 2]研究了武汉地区棉田蜘蛛群落及其多样性, 朱
传经[ 8]研究了江汉平原棉田捕食性天敌群落的结
构,牟吉元等[ 3]研究了山东春直播棉主要害虫和天
敌群落的特征, 王顺建等[ 5]研究了淮北棉田节肢动
物群落的结构等.这些研究对于从整体上了解不同
地区棉田天敌群落的结构和动态提供了十分有价值
的信息. 本研究旨在探明安徽沿江棉区棉田捕食性
天敌群落的结构和动态规律,为从群落水平上制订
该地区棉田捕食性天敌保护利用和害虫综合治理措
施提供依据.
2 材料与方法
调查于 1998年 6~ 9 月在安徽省无为县沿江棉区进行,
棉花品种为泗棉 3 号. 调查田按常规措施管理,不施药.调查
每 7d 1 次,每次按平行跳跃法定点查 250 株 ,每株由下至上
按叶果枝顺序系统调查记载各种捕食性天敌活虫数.
应 用 生 态 学 报 2002年 11 月 第 13 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2002, 13( 11)!1437~ 1440
采用 BergerParker 优势度公式 d = N i / N 计算物种优
势度[ 2] ; 采用 ShannonWiener 多样性指数公式 H ∀ = - #
P i lnP i计算群落多样性[ 4] ; 采用 Pielou 均匀度公式 E = H∀/
lnS 计算群落均匀度[ 4] ; 采用 Simpson 集中性指数公式 C =
# ( N i/ N ) 2 计算群落集中度[ 2] ; 采用灰色关联分析[ 9]研究
群落丰富度和均匀度对多样性的影响程度; 以群落物种数
( S)、均匀度( E)、集中度( C)、多样性 (H∀)作为群落不同属
性数据,以标准差正规化方法进行数据标准化,以公式 r ij =
1- #M
R= 1
( x ik- x j k)
2 / P (取 P = 10)计算不同时间群落的相
似程度, 采用模糊聚类方法 ( FC) 进行群落动态的聚类分
析[ 4, 7] .
3 结果与分析
31 群落物种构成及各种群数量动态
调查结果见表 1. 调查记录捕食性天敌 19 种,
其中捕食性昆虫 8 种, 蜘蛛 11 种, 两者的数量比例
平均为 1!0. 8. 每次调查到的物种数介于 9~ 14种
之间,主要优势种依次为龟纹瓢虫、草间小黑蛛、八
斑球腹蛛、三突花蛛、小花蝽和三色长蝽, 其数量占
群落总数量的比率介于 64. 9% ~ 95. 6%, 平均为
87%.群落个体数量较丰富,但 7月中旬至 8月上旬
降雨较多,天敌数量明显较少. 龟纹瓢虫在 11次调
查中有 7次居优势种首位, 除雨季外优势突出. 草间
小黑蛛仅次于龟纹瓢虫, 在后者数量较小时优势明
显.
32 群落主要优势种的空间格局及其动态
调查统计结果见表 2.群落主要优势天敌在棉
蚜上、中、下不同部位的分布,总体看龟纹瓢虫、三突
表 1 棉田捕食性天敌群落物种构成及各种群数量动态
Table 1 Species composi tion of preadatory enemy community and population dynamics of each species in cotton fields ( ind.∃250 plant- 1)
种类 Species 日期 Date ( m. d)
6. 17 6. 24 7. 1 7. 8 7. 15 7. 22 8. 5 8. 12 8. 19 8. 26 9. 2
龟纹瓢虫
Pr opylaea j aponica
57
( 0. 35)
63
( 0. 43)
43
( 0. 16)
11
( 0. 07)
25
( 0. 27)
26
( 0. 23)
12
( 0. 12)
71
( 0. 45)
106
( 0. 56)
141
( 0.56)
198
( 0. 74)
异色瓢虫
Har monia axyridis
5
( 0. 03)
3
( 0. 02)
3
( 0. 01)
0
2
( 0. 02)
2
( 0. 02)
2
( 0. 02)
2
( 0. 01)
1
( 0. 01)
4
( 0.02)
6
( 0. 02)
小花蝽
Or ius minutes
38
( 0. 23)
39
( 0. 26)
16
( 0. 06)
5
( 0. 03)
4
( 0. 04)
1
( 0. 01)
7
( 0. 07)
0
0
1
0
三色长蝽
Geocor is ochr opter us
4
( 0. 02)
1
( 0. 01)
14
( 0. 05)
4
( 0. 03)
2
( 0. 02)
27
( 0. 24)
3
( 0. 03)
7
( 0. 04)
4
( 0. 02)
1
2
( 0. 01)
大眼蝉长蝽
Geocor is pal lidipennis
0
0
0
15
( 0. 10)
10
( 0. 11)
0
7
( 0. 07)
3
( 0. 02)
3
( 0. 02)
0
1
大草蛉
Chrysopa sept empunctata
0
6
( 0. 04)
6
( 0. 02)
2
( 0. 01)
0
0
0
0
1
( 0. 01)
0
0
中华草蛉
Chrysopa sinica
3
( 0. 02)
1
( 0. 01)
20
( 0. 07)
0
3
( 0. 03)
0
0
0
0
0
0
青翅隐翅虫
Paederu s f uscipes
2
( 0. 01)
0
3
( 0. 01)
0
0
0
0
0
0
0
0
草间小黑蛛
Erigonidium graminicola
23
( 0. 14)
25
( 0. 17)
101
( 0. 37)
43
( 0. 28)
21
( 0. 22)
16
( 0. 14)
56
( 0. 54)
37
( 0. 23)
13
( 0. 07)
21
( 0.08)
14
( 0. 05)
八斑球腹蛛
Theridium octomaculatum
2
( 0. 01)
7
( 0. 05)
19
( 0. 07)
8
( 0. 05)
8
( 0. 09)
25
( 0. 23)
3
( 0. 03)
27
( 0. 17)
49
( 0. 26)
70
( 0.28)
37
( 0. 14)
四点亮腹蛛
Singa pygmaea
7
( 0. 04)
0
0
6
( 0. 04)
5
( 0. 05)
0
0
5
( 0. 03)
0
0
3
( 0. 01)
黑斑亮腹蛛
Singa hamata
0
0
0
2
( 0. 01)
0
0
3
( 0. 03)
0
0
0
0
三突花蛛
Misumenop s t ricuspidatu s
23
( 0. 14)
2
( 0. 01)
41
( 0. 15)
27
( 0. 18)
10
( 0. 11)
8
( 0. 07)
6
( 0. 06)
6
( 0. 04)
0
5
( 0.02)
1
齿螯额角蛛
Gnathonarium den tatum
1
( 0. 01)
0
0
0
0
1
( 0. 01)
0
0
0
0
0
波纹花蟹蛛
X yst icus cr oceus
0
0
8
( 0. 02)
0
1
( 0. 01)
0
0
0
0
0
0
丁纹豹蛛
Pard osa tinsig nita
0
1
( 0. 01)
0
0
1
( 0. 01)
0
0
0
0
0
0
银背艾蛛
Cyclosa argenteoalba
0
0
0
13
( 0. 09)
1
( 0. 01)
0
0
0
0
0
0
粽管巢蛛
Clu biona j ap onicola
0
0
0
1
( 0. 01)
0
0
0
0
2
( 0. 01)
1
0
圆尾肖蛸
Tet rag natha ver mif armis
0
0
0
14
( 0. 09)
1
( 0. 01)
8
( 0. 07)
4
( 0. 04)
4
( 0. 03)
4
( 0. 02)
6
( 0.02)
5
( 0. 02)
* 括号内数据为优势度 The data in brackets w ere dominance.
1438 应 用 生 态 学 报 13卷
表 2 棉田捕食性天敌群落主要优势种的空间格局及其动态
Table 2 Spatial patterns and their dynamics of major dominant species of predatory enemy community in the cotton fields
日期
Date
( m. d)
在棉株不同部位数量比率 Ratio of number in dif ferent part s of cotton plants( % )
龟纹瓢虫
P. japonica
上
U pper
中
Middle
下
Low er
草间小黑蛛
E . gram inicola
上
Upper
中
Middle
下
Low er
八斑球腹蛛
T . octomaculatum
上
Upper
中
M iddle
下
Lower
三突花蛛
M. tricuspidatus
上
Upper
中
Middle
下
Low er
小花蝽
O. minutes
上
Upper
中
Middle
下
Low er
三色长蝽
G. och ropterus
上
U pper
中
Middle
下
Low er
6. 17 47. 4 38. 6 14. 0 30. 4 39. 1 30. 4 0 50. 0 50. 0 30. 4 30. 4 39. 1 42. 1 36. 8 21. 1 100 0 0
6. 24 71. 4 25. 4 3. 2 32. 0 28. 0 40. 0 28. 6 28. 6 42. 9 100 0 0 56. 4 30. 8 12. 8 100 0 0
7. 1 44. 2 39. 5 16. 3 28. 7 29. 7 41. 6 31. 6 42. 1 26. 3 43. 9 31. 7 24. 4 68. 8 18. 8 12. 5 57. 1 35. 7 7. 1
7. 8 54. 5 9. 1 36. 4 25. 6 23. 3 51. 2 0 50. 0 50. 0 37. 0 25. 9 37. 0 40. 0 40. 0 20. 0 50. 0 0 50. 0
7. 15 40. 0 40. 0 20. 0 23. 8 38. 1 38. 1 0 12. 5 87. 5 40. 0 30. 0 30. 0 50. 0 25. 0 25. 0 100 0 0
7. 22 34. 6 42. 3 23. 1 0 18. 8 81. 2 0 12. 0 88. 0 75. 0 25. 0 0 100 0 0 40. 7 29. 6 29. 6
8. 5 41. 7 41. 7 16. 7 14. 3 26. 8 58. 9 0 33. 3 66. 7 50. 0 33. 3 16. 7 57. 1 14. 3 28. 6 66. 7 33. 3 0
8. 12 36. 6 40. 8 22. 5 16. 2 13. 5 70. 3 14. 8 11. 1 74. 1 50. 0 50. 0 0 - - - 28. 6 71. 4 0
8. 19 40. 6 35. 8 23. 6 23. 1 30. 8 46. 2 6. 1 16. 3 77. 6 - - - - - - 50. 0 25. 0 25. 0
8. 26 34. 8 41. 1 24. 1 14. 3 52. 4 33. 3 4. 3 10. 0 85. 7 60. 0 40. 0 0 - - - 100 0 0
9. 2 41. 9 29. 8 28. 3 14. 3 57. 1 28. 6 5. 4 21. 6 73. 0 0 100 0 - - - 50. 0 50. 0 0
平均
Average
44. 3 34. 9 20. 8 20. 2 32. 5 47. 3 8. 3 26. 1 65. 6 48. 7 36. 6 14. 7 59. 2 23. 7 17. 1 67. 6 22. 3 10. 1
花蛛、小花蝽和三色长蝽为上部> 中部> 下部,草间
小黑蛛和八斑球腹蛛为下部> 中部> 上部. 天敌的
空间格局在时间过程中变化不大,较明显的是草间
小黑蛛在棉株上部的分布比率呈下降趋势. 上述结
果表明,随着棉株的生长,龟纹瓢虫等 4种天敌也不
断向上移动,草间小黑蛛和八斑球腹蛛则上移不明
显.天敌的空间分布格局反映了不同天敌对生境条
件的选择,与天敌对猎物的选择密切相关[ 10] .
33 群落主要特征指数及其动态
群落主要特征指数及其动态列于表 3. 物种丰
富度介于 9~ 14之间, 除 7月上、中旬较高外, 其它
时间均介于 9~ 11之间, 在时间过程中较稳定.均匀
度和集中度在时间过程中变化较大,尤其在棉花生
育后期,集中度迅速上升, 而均匀度不断下降. 多样
性在时间过程中总体上表现为前高后低, 7 月中旬
前棉花苗期至蕾花期多样性平均值达 1. 91,并以 7
月上、中旬棉花蕾花期最高; 7月下旬后棉花花铃期
至吐絮期多样性平均值降至 1. 38,并且在此期间多
样性呈不断下降趋势.
群落多样性是群落丰富度和均匀度的函数, 具
有一定的模糊性.现将棉田捕食性天敌群落多样性
( H∀)与丰富度( S )和均匀度( E )的关系视为一个灰
色系统,多样性为该系统的参照序列,丰富度和均匀
度为该系统的比较序列, 进行双序列关联分析,所得
关联度( G )大小反映丰富度和均匀度各自对多样性
的影响程度. 对全部 11 次调查的分析结果为: G
(H∀, E ) = 0. 836> G( H∀, S ) = 0. 662, 表明对群落
表 3 棉田捕食性天敌群落主要特征指数及其动态
Table 3 Major characteristic indices and their dynamics of predatory
enemy community in the cotton fields
日期
Date( m. d)
丰富度( S )
Richness
均匀度( E)
Evenness
集中度( C )
Concent ration
多样性( H∀ )
Diversity
6. 17 11 0. 7486 0. 2152 1. 7956
6. 24 10 0. 6637 0. 2838 1. 5286
7. 1 11 0. 8015 0. 2006 1. 9220
7. 8 13 0. 8411 0. 1508 2. 1574
7. 15 14 0. 8074 0. 1576 2. 1307
7. 22 9 0. 8255 0. 1862 1. 8137
8. 5 10 0. 7055 0. 3263 1. 6224
8. 12 10 0. 6915 0. 2906 1. 5194
8. 19 10 0. 5240 0. 3926 1. 2065
8. 26 9 0. 5405 0. 4048 1. 1877
9. 2 9 0. 4270 0. 5730 0. 9383
多样性的影响,群落物种个体数量分布的均匀度较
物种丰富度为大.按棉花生育期将 11次调查分为前后
两个阶段分析,棉花苗期至蕾花期 5 次调查和棉花
花铃期至吐絮期 6次调查, 分析结果为: G 1~ 5 (H∀,
E )= 0. 586< G 1~ 5(H∀, S ) = 0. 624; G 6~ 11 (H∀, E )
= 0. 948> G 6~ 11( H∀, S ) = 0. 512, 表明在棉花生育
前期,对多样性的影响物种丰富度大于均匀度; 在棉
花生育后期,均匀度是影响多样性的主要因素.
34 群落动态的模糊聚类分析
群落动态的研究, 由于生境梯度和时间序列的
连续性,不同时间群落实体之间并无明确的分界线,
加之反映群落属性的数量指标具有相当的模糊性,
运用模糊聚类方法是比较恰当的[ 4] . 现取棉田捕食
性天敌群落的丰富度( S )、均匀度( E )、集中度( C)
和多样性( H∀)作为不同时间群落的不同属性数据,
采用标准差正规化方法进行数据转化,得到群落不
143911 期 缪 勇等 :棉田捕食性天敌群落动态研究
表 4 群落不同属性的正规化数据
Table 4 Regular data of different properties of the community
日期
Date( m. d)
X 1
( S )
X 2
( E )
X 3
( C )
X 4
( H∀)
6. 17 0. 32 0. 43 - 0. 57 0. 45
6. 24 - 0. 27 - 0. 18 - 0. 04 - 0. 23
7. 1 0. 32 0. 82 - 0. 69 0. 77
7. 8 1. 50 1. 10 - 1. 07 1. 36
7. 15 2. 09 0. 86 - 1. 02 1. 30
7. 22 - 0. 86 0. 99 - 0. 80 0. 49
8. 5 - 0. 27 0. 12 0. 29 0. 01
8. 12 - 0. 86 0. 02 0. 01 - 0. 26
8. 19 - 0. 27 - 1. 19 0. 80 - 1. 05
8. 26 - 0. 86 - 1. 07 0. 90 - 1. 10
9. 2 - 0. 86 - 1. 89 2. 20 - 1. 73
同属性的正规化数据(表 4) . 由表 4数据求出模糊
相似关系 R= [ r ij ] , R 经连续 3次自乘得模糊等价
关系 R * 如下:
根据上述模糊等价关系,逐步选取 水平进行
聚类,以取 0. 82< % 0. 86聚类效果较好,其结果见
图 1. 聚类结果表明, 6月 17日至 8月 12日(棉花苗
期至花铃期)群落总体特征一直比较类似,但此后群
落变化加剧, 8月 19日至 26日(棉花花铃期至吐絮
始期)和9月2日(棉花吐絮期)时群落特征均较其
R* =
1. 00 0. 88 0. 95 0. 86 0. 86 0. 88 0. 88 0. 88 0. 85 0. 85 0. 83
0. 88 1. 00 0. 88 0. 86 0. 86 0. 88 0. 94 0. 94 0. 85 0. 85 0. 83
0. 95 0. 88 1. 00 0. 86 0. 86 0. 88 0. 88 0. 88 0. 85 0. 85 0. 83
0. 86 0. 86 0. 86 1. 00 0. 92 0. 86 0. 86 0. 86 0. 85 0. 85 0. 83
0. 86 0. 86 0. 86 0. 92 1. 00 0. 86 0. 86 0. 86 0. 85 0. 85 0. 83
0. 88 0. 88 0. 88 0. 86 0. 86 1. 00 0. 88 0. 88 0. 85 0. 85 0. 83
0. 88 0. 94 0. 88 0. 86 0. 86 0. 88 1. 00 0. 94 0. 85 0. 85 0. 83
0. 88 0. 94 0. 88 0. 86 0. 86 0. 88 0. 94 1. 00 0. 85 0. 85 0. 83
0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 1. 00 0. 94 0. 83
0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 85 0. 94 1. 00 0. 83
0. 83 0. 83 0. 83 0. 83 0. 83 0. 83 0. 83 0. 83 0. 83 0. 83 1. 00
前阶段有较大差异. 总体上看,聚类分析结果清晰地
反映了棉田捕食性天敌群落由集中度较低、均匀度
图 1 棉田捕食性天敌群落动态的聚类分析
Fig. 1 Cluster analysis of the dynamics of preadatory enemy community
in cotton f ields.
和多样性较高的动态类型向集中度较高、均匀度和
多样性较低的动态类型演替的主要阶段.
参考文献
1 Hu JL( 胡金林 ) . 1983. Th e Chinese Spiders Collected from the
Fields and the Forest s. Tianjin: Tianjin S cience and T echnology
Press. ( in C hin ese)
2 Li DQ(李代芹) , Zhao JZ(赵敬钊) . 1993. T he spider community
and its diversity in cotton f ields. Chin J Ecol (生态学报) , 13 ( 3) :
205~ 213( in Chinese)
3 Mu JY (牟吉元 ) , Li ZH ( 李照会 ) , Xu HF( 徐洪富 ) , et al .
1996. The characteristics of community of major insect pests and
their natural enemies in dif ferent period of spring planted cotton.
Natural E nemies Ins (昆虫天敌) ,18( 4) : 159~ 162( in Chinese)
4 Pang XF(庞雄飞 ) , You MS (尤民生) . 1996. Insect Community
Ecology. Beijing: China Agricultural Press. 86~ 90( in Chinese)
5 Wang SJ(王顺建) . Zhu KX(朱克响) , Wang XY(王向阳) , et
al . 2000. Community st ructures of arthropods in cot ton f iedls in the
northern of Anhui. Entomol K now ledge (昆虫知识) , 37( 5) : 268
~ 274( in Chinese)
6 Zhao JZ(赵敬钊) . 1987. Natural Enemies and T heir Use of Insect
Pests in Cot ton Fields. Shanghai: Shanghai Science and Technology
Press. ( in Chinese)
7 Zhao ZM ( 赵志模) , Guo YQ ( 郭依泉 ) . 1990. Principle and
Method of Community Ecology. Chongqing: Chongqing Branch of Scien
tific and Technological Document Press. 147~ 169( in Chinese)
8 Zhao C J(朱传经) . 1994. Studies on st ructures of predatory enemy
community in cotton f iedls. Natural Enemices Ins (昆虫天敌) , 16
( 1) : 27~ 35 ( in Chinese)
9 Zou YD(邹运鼎) , Bi SD(毕守东) , Chen GC (陈高潮) , et al .
1998. Influen ce of natural enemies on populat ion of A phis gossypii .
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 9(5) : 499~ 502( in Chinese)
10 Zou YD(邹运鼎) , Meng QL(孟庆雷) , Geng JG (耿继光) , et
al . 1995. Relationship betw een dist ribution pat terns of Ap his
gossypii an d its natural enemies. Chin J App l Ecol (应用生态学
报) , 6( 2) : 172~ 175 ( in Chinese)
作者简介 缪 勇, 男, 1958 年生, 硕士, 副教授, 主要从事
昆虫生态和害虫综合治理研究, 发表论文 20 余篇. Email:
miaoyong2002@ 163. com
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