全 文 ：森林土壤有机质层中多酚类物质的生态反馈意义*
钟哲科1 王人潮1 江 波2* *
( 1 浙江大学环境资源科学学院,杭州 310029; 2浙江省林业科学研究院,杭州 310023)
摘要 对欧洲中部成熟云杉林分在改造和更新后土壤有机质层中多酚类物质(多酚、缩合单宁)以及与
其它化学和生物性质变化的比较, 探索了多酚类物质在森林生态系统中的调节功能. 结果表明, 多酚含量
与有效离子交换量( ECEC)呈显著相关性,而与有机含量无显著相关.土壤净矿化率与多酚、有机质 C、C/
N 无显著相关性, 而同缩合单宁含量呈显著负相关.同时, 土壤多酚含量与土壤可溶性 N、C( 1 mol!L- 1KCl
浸提)呈显著正相关.说明多酚类物质虽然在林木自身代谢中没有明显的生理作用, 但在整个森林生态系
统中的反馈意义应引起重视.
关键词 森林土壤 多酚 生态调节 次生代谢物
文章编号 1001- 9332( 2003) 03- 0341- 04 中图分类号 S714 文献标识码 A
Ecological feedback signif icance of polyphenols in organic layer of forest soil. ZHONG Zheke1 , WANG Ren
chao1, JIANG Bo2 ( 1College of Env ir onment and Resour ces Science, Zhej iang Univer sity , Hangzhou 320029,
China; 2Zhej iang Forestry A cademy , H angzhou 310023, China) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2003, 14( 3) : 341~
344.
By compar ing polyphenols ( total polyphenols and condensed tannin) and other chemical and biolog ical properties
in soil or ganic layers during the transformation and regeneration of pur e mature spruce stand in middle Europe,
the functions of polyphenols in forest ecosystem were approached. T he results showed that polyphenols concen
tration had a significant positive corr elation w ith effective cation exchange capacity ( ECEC) , but no r elation
with organic C. The net N miner alization had no significant correlation w ith total polyphenols, or ganic C and C/
N ratio, but had a significant negat ive co rrelation with condensed tannin. Polyphenols concentration also posi
tively correlated with 1 mo l!L - 1KCl extractable C and N . It is suggest that although the polyphenols have no
obv ious physiological function in tree metabolism, it should be paid attention to its ecolo gical feedback signifi
cance in the w hole ecosystem.
Key words Forest soil, Polyphenols, Ecolog ical r egulation, Secondary mestabolite.
* 德国科技协会赞助项目( DFGGK339) .
* * 通讯联系人.
2001- 05- 28收稿, 2001- 10- 26接受.
1 引 言
林木在生长过程中产生的许多有机化合物如多
酚类对林木自身生长发育似乎没有直接的作用, 因
此常被称为次生代谢物( secondary metabolite) [ 2] .一
些研究证实,次生代谢物虽不通过各种代谢途径影
响植物生长发育,但它们在整个森林生态系统中的
功能却极其重要,如不同林木之间的竞争可以通过
次生物质相互影响,许多次生物质可以增加林木自
身对外界环境变化的适应性等[ 2, 6] .因此,从整个森
林生态系统的演变过程分析, 次生代谢物对其周围
环境的影响具有极其重要的作用.这一影响被许多
生态学家称为植物∀延伸的表现型# ( extended phe
notype) [ 1, 4] .
酚类物质是指含有酚基团的一大类物质, 依其
结构可分为简单酚类、木质素、缩合丹宁、类黄酮等.
在所有的光合作用产物中, 酚类物质最多可占其总
量的 60%以上[ 9] .在同一立地条件下的不同树种或
不同立地条件下的同一树种,其枯落物中酚的含量
都表现出显著差异;而在强酸、贫瘠土壤条件下的林
木,其枯落物中常含有很高的酚含量[ 6, 9] . 可见酚类
物质在整个森林生态系统中具有重要的环境反馈意
义.因此, 许多生态学家曾提出假设, 植物能有选择
地产生酚类物质, 用来抵御微生物对枯落物的分解,
如在贫瘠土壤中生长的植物,其植物体和枯落物常
常含有很高的酚类物质, 以防止食草动物对植物有
机体的摄取, 从而减少生态系统养分的进一步损
失[ 6] . 酚类物质在整个森林生态系统功能中表现出
很大的复杂性,如一些针叶林分土壤中的积累将降
低森林生产力,但也有利于土壤中 N 的积累[ 11] .酚
类物质曾被许多学者认为是阻碍第二代杉木林分更
新的主要土壤限制因子[ 17] . 至今,酚类物质在森林
生态系统中功能仍不十分清楚[ 2] . 本文以欧洲云杉
应 用 生 态 学 报 2003 年 3 月 第 14 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2003, 14( 3)∃341~ 344
( Picea abies Karst . )林分在更新和改造后土壤酚类
物质的空间变化的研究作为实例,探讨酚类物质在
林木土壤系统中的作用,旨在了解这类物质在整个
森林生态系统中的指示与调节功能,为森林生态系
统的持续经营提供科学依据.
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
研究林分设在德国 Tharandt 森林生态系统定位站内.
该定位站位于德国、波兰、捷克三国交界处( 120%42&E, 50%30&
N) ,海拔高 375~ 380 m, 年均气温为7. 6 ∋ , 年均降雨量 820
mm.这一地区的原始植被组成应是 Picea abies Karst.、Fa
gus sy lvatica L . 、Abies balsamea Mill.、Pinus sylvestr is L. 、
Betula p endula Roth.等多树种组成的复层林分,由于长期的
人类经营,至今单一林层的云杉林分占主导地位[ 8] . 本研究
选择了该定位站中的 3 个相邻林分作为试验林分. 林分 ( :
成熟的、单层的云杉. 110年生, H= 28. 7 m, D1. 3= 38. 5 cm.
林冠郁闭度 0. 8, 土壤有机质为粗腐殖质, 林地在 1954 年和
1984 年分别施用 4. 1 和 1. 6 t!hm- 2石灰;林分) :成熟云杉
林分中混种山毛榉( Fagus sylv atica L . ) .上层成熟云杉林与
林分(状况一致,林冠郁闭度 0. 6, 土壤有机质为粗腐殖质,
混种山毛榉( 5 年生) , H= 3. 3 m, D1. 3= 2. 6 m,施石灰与林
分(同;林分∗ : 云杉幼林. 在原有云杉采伐迹地上更新, 16
年生, H= 7. 7 m, D1. 3= 6. 8 m, 林冠郁闭度 0. 8, 土壤有机质
为半粗腐殖质,幼林在 1997 年间伐一次,施石灰与上述林分
同.在改造和更新试验之前, 3 个林分原有立地条件和林相
一致,为成熟云杉林. 林分)为原林分经疏伐混种后形成; 林
分∗是由原有云杉林分采伐迹地更新而成[ 8] .
研究林分土壤发育于沉积于流纹岩上的近期冰川沉积
物,沉积物总厚度约 1. 2 ~ 1. 5 m. 表层根系分布层( 0 ~ 60
cm)的土壤质地为砂质壤土, 土壤类型为灰化棕壤(美国分
类为 Typic dystrochrept) . 土壤总特征为: 表面有机质层厚( 6
~ 10 cm) , 呈强酸性, 矿质土层高岭石含量高 (占粘粒含量
80%以上) ,阳离子交换量很低( < 5 cmol!kg- 1 ) , 交换性离
子Al3+ 含量高,且石砾含量多 ( 20% ~ 35% ) . 研究林分的有
机质层自上而下为: 1) LO f1 层:即 L 层(新鲜枯落物)和 Of1
层(半分解层( )之和 , Of1 层枯落物中未分解部分占总量的
30%以上; 2) Of2 层:半分解层) . 枯落物中菌丝明显可见,未
分解枯落物占总量 10% ~ 30% ; 3) Oh 层: 熟腐殖质有机层.
土壤总有机碳含量在 30% 以上, 未分解枯落物占总量的
10%以下,且来源不能辨认.
22 研究方法
试验林的土壤样品于 1999 年 9 月采集, 在每个试验林
分中按东南西北 4 个方向(间隔约 20 m)采集 4 个重复样
品,每个样品由 5~ 7 个小样方( 20 cm+ 20 cm)混合而成. 样
品按下列层次采集: LOf1、Of2、Oh、0~ 10 cm 矿质土壤. 样品
采集后带回实验室, 挑出活的植物体和能用肉眼辨认的根
系,并通过筛子(有机质层用 5 mm 筛孔, 矿质土用 2 mm 筛
孔) ,然后把土样放在 4 ∋ 的冷藏箱中供土壤生化性质研究.
供化学分析样品, 再经 65 ∋ (有机质层)和 105 ∋ (矿质层)
烘干至恒重, 并磨细,保存在封闭的广口瓶中, 供分析测定.
有机质层中多酚的测定采用普鲁兰比色法, 用单宁酸作
为标准[ 1] ; 缩合单宁用酸化草醛比色法, 以儿茶酸作为标
准[ 3] ;土壤净 N 矿化作用采用厌气室内培养法( 25 ∋ ) [ 1] , 矿
质 N 采用流动注射法测定( 1 mol!L - 1KCl浸提) ,可溶性有
机 C、N(用 1 mol!L - 1KCl浸提 )用 CN 自测仪测定, 土壤全
C、全 N 采用燃烧法(自动CNS 测定仪)测定. 土壤交换性 K、
Ca、Mg、Na、Fe、Mn 用 1 mol!L - 1NH4Cl浸提, 并用 IPCAAS
测定, 浸提液中氢离子用酸度计测定.有效阳离子交换量( E
CEC)用浸提出的 K、Ca、Mg、Na、Al、Fe、Mn、H+ 总量表示.
3 结果与讨论
31 多酚类物质与有机层其它理化性质
成熟云杉林分在改造或更新后, 有机质层性质
发生了变化, 如林分有机质层总厚度减小, LOf1 层
C/N 比减小, LOf 1、Of2 层 Ca2+ 交换量减少等(表
1) . 3个林分有机质层中多酚浓度在34. 5~ 61. 7 mg
!g- 1之间,占各层有机 C 含量的 10. 2% ~ 16. 2%.
这一数值处在森林生态系统中土壤总酚含量的正常
范围之内(表 2) [ 10] . 比较 3 个研究林分, 林分 (中
LOf1 和 Of2 层多酚含量显著高于其它林分, 而 Oh
层的多酚含量没有显著差异.缩合单宁含量变化与
多酚含量变化存在着不一致性, 纯针叶林(林分 (、
林分 )) LOf1、Of2各层的缩合单宁含量明显高于混
交林(林分)) ,同时云杉幼林 LOf1 层的缩合单宁含
量也显著高于成熟林分.
表 1 林分土壤理化性质(平均值, n= 4)
Table 1 Soil physical and chemical properties of experimental stands
林分
Stand
土层
L ayer
厚度
Thickness
( cm)
pH
(H2O)
有机 C
Organic
C(% )
有机N
Organic
N(% )
C/N Al3+
( cmol!
kg- 1)
Ca2+
( cmol!
kg- 1)
ECEC
( cmol!
kg - 1)
( LOf1 2. 5 4. 1 50. 3 1. 82 27. 7 5. 1 11. 1 23. 5
Of2 3. 5 3. 9 42. 1 1. 89 22. 3 8. 8 8. 4 25. 6
Oh 1. 6 3. 8 25. 8 1. 08 23. 9 9. 0 4. 5 18. 3
0~ 10 cm - 4. 2 4. 37 0. 18 24. 9 7. 6 0. 7 9. 6
) LOf1 2. 3 4. 0 41. 5 1. 96 21. 2 4. 2 5. 2 17. 7
Of2 3. 0 3. 6 34. 1 1. 68 20. 3 5. 3 4. 0 16. 1
Oh 1. 5 3. 8 28. 1 1. 28 22. 0 11. 3 6. 9 25. 0
0~ 10 cm - 4. 3 4. 59 0. 20 23. 0 9. 9 2. 3 16. 1
∗ LOf1 1. 5 4. 0 41. 7 1. 94 21. 5 7. 3 6. 1 22. 9
Of2 3. 4 3. 7 39. 1 1. 57 24. 9 11. 7 3. 9 24. 9
Oh 0. 9 4. 2 27. 7 1. 06 26. 2 7. 3 1. 6 16. 9
0~ 10 cm - 4. 0 5. 50 0. 28 19. 6 8. 0 0. 6 11. 2
由表 1可见, 成熟云杉林分在改造和更新后有
机质层有效阳离子交换量( ECEC)下降, 而保持这
一有效阳离子交换量, 对于弥补其下层矿质土壤(酸
性强, ECEC 小)保肥能力低下具有重要的意义. 研
究林分有机质层的 ECEC同有机质含量没有显著的
342 应 用 生 态 学 报 14卷
表 2 林分有机质层多酚、缩合单宁含量比较*
Table 2 Comparison of polyphenols and condensed tannin concentra
tions in organic layer of experimental stands ( mg!g- 1)
林分
Stand
多酚 Polyphenols
LOf1 Of2 Oh
缩合单宁 Condensed tannin
LOf1 Of2 Oh
( 61. 7a 56. 2a 41. 9a 8. 8a 12. 1a 18. 1ab
( 12. 3) ( 13. 4) ( 16. 2) ( 1. 7) ( 2. 9) ( 7. 0)
) 45. 7b 34. 7b 43. 2a 6. 8b 9. 1b 16. 4b
( 11. 0) ( 10. 2) ( 15. 4) ( 1. 6) ( 2. 7) ( 4. 7)
∗ 51. 3b 48. 6c 34. 5a( 12. 5) 16. 6c 12. 3a 19. 2a
( 12. 3) ( 12. 4) ( 12. 5) ( 4. 0) ( 3. 2) ( 7. 0)
* 括号内数据为该含量占土壤总碳的百分率 Data in parentheses are
percentage of this value in total organic C.表中所列数字为平均数( n=
4) ,同一列中相同字母表示林分间无显著差异( P < 0. 05) , 不同字母
为显著差异. Data in table is average values, the same letter in same col
umn indicates no sign if icant dif ference betw een stands, diff erent letter
indicates significant diff erence ( P< 0. 05) . 下同 The same below .
直线相关( r = 0. 4137, P > 0. 05) , 而与多酚含量呈
显著的线性关系( r= 0. 7365, P< 0. 05) . 由于多酚
既可直接吸附阳性离子, 又可通过腐殖化作用,成为
土壤腐殖质的重要组分, 因此,土壤多酚对贫瘠土壤
具有保肥功能[ 9] . Schnitzer 等[ 11]认为,由植物产生
的多酚类物质是一些酸性贫瘠森林生态系统土壤提
高离子交换量最重要的物质来源,多酚类的氧化结
合是这一类森林土壤系统中最主要的腐殖化过程.
林分的有机质层呈强酸性( pH< 4. 1) , 而交换
性Al3+ 含量占有效离子交换量的 21. 7% ~ 49. 1% ,
在其下部的矿质土壤( 0~ 10 cm )中这一比例更大
( > 60%) . 这是长期受大气污染和不合理经营所造
成的[ 8] . 土壤酸化和Al3+ 的毒害作用已是欧洲和世
界其它地区森林衰退的主要原因之一[ 18] . 对农作物
而言, 土壤溶液中Al3+ 浓度大于 0. 4 mmol!L- 1时,
就会出现明显的铝毒症状[ 16] . 而本研究表明, 土壤
溶液中的 Al3+ 浓度应很大, 但林分尚未出现明显的
铝毒症状. 许多学者认为[ 9] , 这主要是因为强酸性
森林土壤中的可溶性 Al被大量枯落物中的有机螯
合剂所螯合, 使 Al3+ 的毒性得到有效地抑制[ 9] . 而
多酚类物质中的 5键和 6键的环是酸性森林土壤中
Al、Fe和 Mn的最重要螯合剂[ 5] .另外, 多酚能有效
地占据土壤中磷酸根的吸收点,减少磷固定, 提高系
统中 P 的利用率[ 7] .
32 多酚类与氮矿化
世界上大多数森林生长都受 N 供应的限制, 因
此森林土壤的 C 矿化过程通常被认为是调节森林
生产力的主要因子之一[ 13] . 研究表明, 各林分有机
质层间的净矿质氮积累量(或净氮矿化量)、净硝态
氮积累量(或净硝化作用)变化明显(表 3) . 林分 )
各层的净氮矿化量均大于林分 (,而林分 ∗的 LOf1
和 Oh层均显著大于林分( .林分 ∗的 LOf 1层净氮
表 3 林分有机质层净氮矿化量、净硝化作用比较*
Table 3 Comparison of net N mineralisation and net nitrification ( 2
weeks incubation, t= 25 ∋ ) ( mg!g- 1)
林分
Stand
多酚 Polyphenols
LOf1 Of2 Oh
缩合单宁 Condensed t annin
LOf1 Of2 Oh
( 197. 6a 53. 2a 7. 4a 33. 9a 24. 5a 14. 9a
( 21. 1) ( 12. 6) ( 3. 1) ( 14. 1) ( 10. 9) ( 2. 6)
) 324. 7b 148. 7b 43. 6b 74. 5b 44. 2a 27. 5a
( 40. 5) ( 16. 3) ( 9. 8) ( 28. 9) ( 16. 1) ( 8. 4)
∗ 436. 4c 83. 9a 28. 5c 6. 1c 3. 7b - 2. 8b
( 76. 5) ( 16. 0) ( 7. 1) ( 3. 1) ( 2. 8) ( 2. 8)
* 括号内数据为 1标准差 Data in parentheses are 1 SD. 下同 The
same below .
矿化率为最大.各林分间的净硝化作用差异明显,林
分 )的净硝化作用值最大, 林分 (次之,而林分 ∗接
近零或小于零.
据测定, 林分土壤的净氮矿化作用与总氮矿化
作用一致.因此,净氮矿化作用能反映有机质层的矿
化作用的差异. 影响氮矿化作用的因子很多, 如温
度、湿度、pH、枯落物质量等[ 13] .表明林分 ∗的土壤
温度、湿度比林分 (有所提高,而林分 (和林分 )的
土壤水、热状况仍较一致[ 8] . 因此, 林分 (和林分 )
间的有机质层矿化作用的差异主要是由枯落物质量
引起的. 用有机质层的化学指标如有机 C、C/ N、多
酚及缩合单宁含量与净氮矿化量进行相关分析, 结
果表明, 净氮矿化量与有机 C( r = 0. 6229)、C/ N 比
( r = - 0. 0363)、多酚含量( r = 0. 1258)等没有显著
的相关性, 而同缩合单宁含量呈显著负相关 ( r =
- 0. 8881, P< 0. 05) .研究表明, 多酚能抑制森林有
机质矿化,因此, 同其它一些化学指标相比,多酚含
量更能体现有机物的氮矿化过程[ 9, 11] . 但本研究所
得的多酚与净氮矿化作用没有很好的相关性,或许
与同林分有机层多酚含量较接近, 体现不出对氮矿
化过程影响的差异有关, 而作为多酚中一部分的缩
合单宁含量却很好地体现了多酚对氮矿化过程的抑
制作用.缩合单宁被认为是较难降解的一类多酚,能
与蛋白质形成较为稳定的蛋白缩合单宁复合体[ 9] .
林分中两纯林(林分 (和林分 ∗) LOf1、Of 2 层中缩
合单宁的含量都高于混并林(林分 )) , 且更新云杉
林分土壤缩合单宁含量又有增加的趋向. 对于这一
现象所引起的生态反馈意义值得进一步研究.
研究结果表明, 有机质层的硝化作用同多酚含
量无明显相关性(表 2, 表 3) ,但多酚类物质能有效
地抑制硝态氮形成的机理已被学者所共识[ 12, 15] .而
林分中纯针叶林分的硝化过程明显小于混交林分,
可能同纯林中多酚或缩合单宁含量较高有关.
33 多酚类物质与可溶性有机 C、N
NH4N和 NO3N 是森林生态系统中 N 吸收、
3433 期 钟哲科等:森林土壤有机质层中多酚类物质的生态反馈意义
淋失的主要形式, 但对一些酸性、瘠薄的森林而言,
可溶性有机物在 N 吸收和淋失过程中有重要的意
义[ 4, 14] .本研究林分的有机质层能被 1 mmolKCl浸
提的可溶性 C、N, 存在着极显著线性相关 ( r =
0. 9433, P< 0. 017) (表 4) , 而这两个数值又同多酚
含量存在着显著的线性相关(可溶性 C、N 同多酚的
相关系数分别为 0. 6828, 0. 6970, P < 0. 05) . 可被
KCl浸提的有机质 C/ N比较小,在 2. 4~ 5. 7之间.
这一部分可溶性 N 在土壤中的移动性能比 NO3- 要
小得多[ 4] .对于酸性较强的森林生态系统来说, 这
一可溶性 N 能被一些外生菌根所直接吸收利用. 并
不是所有的微生物都能利用这一形态的 N, 但在强
酸性森林土壤中存在的一些具有相应酶类系统和一
定能量的微生物来说,能得到有效地利用[ 4, 9] .
表 4 林分有机质层可溶性碳( DOC)、氮(DON)的提取值比较
Table 4 Comparison of dissolved organic C, N extraction of Experi
mental stands( 1 mol!L- 1 KCl) ( mg!g- 1)
林分
Stand
多酚 Polyphenols
LOf1 Of2 Oh
缩合单宁 Condensed tannin
LOf1 Of2 Oh
( 1434. 5a 838. 4a 781. 0a 306. 8a 216. 3a 196. 2a
( 169. 6) ( 63. 4) ( 51. 1) ( 48. 8) ( 27. 1) ( 21. 6)
) 896. 5b 764. 1a 797. 6a 246. 0a 151. 3b 140. 2b
( 76. 3) ( 66. 4) ( 89. 3) ( 33. 1) ( 20. 1) ( 9. 4)
∗ 1720. 3a 1262. 4b 568. 1b 403. 2b 263. 4a 154. 4b
( 131. 3) ( 97. 7) ( 49. 5) ( 36. 6) ( 29. 7) ( 10. 5)
34 多酚类与森林经营
研究证实, 云杉与山毛榉比较, 前者的枯落物
pH 值低, 盐含量较少, 多酚类含量高[ 8] . 成熟云杉
林分(林分 ()有机质层酸性强, Al3+ 饱和度高, C/ N
比较大(表 1) , 多酚类在林分稳定中如增加土壤养
分离子的保存, 减少 NO3- 的淋失(通过减少矿化和
硝化作用,并以增加可被一些微生物(菌根)的可溶
于 KCl 溶液的有机氮的浓度来弥补矿质氮的不
足) ,减少 Al3+ 毒性等方面起到不可忽视的作用, 使
这一林分能在干瘠、强酸的土壤环境中较正常生长.
而在采伐迹地更新的云杉林分(林分 ∗) , 虽有机质
层中相对积累较多的缩合单宁能减低矿化作用, 但
由于土壤水热条件改变较大 (温度增高, 湿度增
大) [ 8] ,多酚总量仍呈下降趋势, 有机质含量下降,
有机质层厚度减少, Al3+ 占有效阳离子的交换量增
大(表 1、表 2) , 这些变化过程不利于森林的养分保
存和持续稳定. 成熟云杉林在改造后(林分(至林分
)) ,有机质层多酚含量和复合单宁含量减少, 有机
质层矿化速率和盐基饱和度增加.林地的这些变化
有利于养分周转速率的提高, 但有效阳离子交换量
减少. 另外, 氮矿化和硝化作用的增加, 若这一部分
矿质氮不能及时被植被吸收, 被淋失的危险性就较
大.从上述 3个林分的多酚类的含量变化及其它特
性的相应改变可见, 森林生态系统中有机质层中多
酚的积累和变化由森林经营密切相关, 多酚类变化
既能给森林生态系统的稳定带来正向作用,又能带
来逆向作用.
参考文献
1 Anderson JM , Ingram JSI, eds. 1994. Tropical Soil Biology and
Fertilit y, A Handbook of Methods. 2nd edit ion. London: C. A. B.
Internat ional. 88~ 89
2 Binkley D, Giardina C. 1998. Why do tree species affect soils?
The w arp and w oof of t reesoil interact ions. Biogeochemistry , 42:
89~ 106
3 Broadhurst R, Jones W .1978. Analysis of condensed tannins using
acidif ied vanillin. J S ci Fd Agri c, 29: 788~ 798
4 Chapin F. 1995. New cog in the nit rogen cycle. Natu re, 377: 199
~ 200
5 Hue N, Craddock G, Adams F. 1986. Ef fect s of organic acids on
aluminum toxicity in subsoils. S oi l Sci S oc A m J , 50: 28~ 34
6 Jones C, Law ton J, Swhackak M. 1994. Organisms as ecosystem
engineers. Oikos, 69: 373~ 386
7 Kafkaf i U, BarYosef B, Rosenberg R, et al . 1988. Phosphorus
adsorpt ion by kaolinite and montmorillonite: Organ ic anion compet i
tion. S oi l Sci S oc A m J , 52: 1585~ 1589
8 Nebe W , Roloff A , Vogel M , eds. 1998. Forstwissenschaft liche
Beitraege Tharandt - Cont ribution to Forest S cience. Dresden:
Technische Universitaet Dresden. 73~ 82
9 Northup B, Dahlgren RA, Mccoll JG. 1998. Polyphenol as regula
tors of plantlit t ersoil interact ions in northern Californias Pygmy
forest : A posit ive feedback? Biogeochemistry , 42: 189~ 220
10 SaizJimenez Z. 1996. Th e chemical structure of hum ic sub
stan ces : Recent advance. In: Piccolo A ed. Humic Substances in
Terrest rial Ecosystems. Amesterdam :Elsevier. 1~ 44
11 Schnit zer M , Barr M , Hartenstein R. 1984. Kinest ics and charac
terist ics of humic acid produced f rom simple phenols. Soil Biol
Biochem ,16: 371~ 376
12 S tark JM , Hart SC. 1997. High rates of nit rif icat ion and nitrate
turnover in undisturbed coniferous forests soil. Nature , 385: 61~
64
13 T ietema A, Beier R. 1995. A correlative evaluation of nit rogen cy
cling in the forest ecosystem of th e EC project s NITREX and EX
MAN. For Ecol Manag, 71: 143~ 151
14 Van Breemen N, Finzi AC. 1998. Plantsoil interact ions: Ecologi
cal aspects and evolut ionary implicat ions. Biogeochemist ry, 42: 1 ~
19
15 Willian DE. 2001. M icrobial and nut rient activity in soils from
three different subtropical forest habitat s in Belize, Cent ral America
before and during th e t ransit ion from dry to w et season. A ppl S oil
Ecol , 16( 3) : 3~ 11
16 Xu RK(徐仁扣) , Ji GL(季国亮) . 1997. Advances of studies on
solut ion chemist ry and biological effect s of aluminium in soil. In:
Huang CY(黄昌勇 ) , Xie ZM (谢正苗) , Xu JM ( 徐建民 ) ,
eds. Study and Applicat ion of Soil Chemist ry. Beijing: China Envi
ronmental Science Press. 39~ 49( in Chinese)
17 Yang CD( 杨承栋 ) . 1997. Research in soil degradat ion of forest
plantat ion. In: Subcommission of Forest ry S oil, Forestry S ociety of
China(中国林学会森林土壤专业委员会) ed. Forest and Soil.
Beijing: S cience Press. 1~ 11( in Chinese)
18 Zhong ZK(钟哲科) . 1999. The impacts on forest soil environ
ment by acid atmosph eric deposit ion in cent ral Europe. World E nv
iron (世界环境) ,65: 28~ 30( in Chinese)
作者简介 钟哲科, 男, 1966 年生,博士,主要从事森林生态
及环境项目合作研究工作, 发表论文 30 余篇. Email: zheke
@ forst. tudresden. de
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