全 文 ：应用生态学报 　2002 年 1 月 　第 13 卷 　第 1 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2002 ,13 (1) :41～44
不同 CO2 浓度下长白山 3 种树木幼苗的光合特性
3
周玉梅1 3 3 　韩士杰1 　张军辉1 　邹春静1 　王琛瑞1 　陈永亮2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　选取长白山针叶树红松 ( Pinus koraiensis) 、长白赤松 ( Pinus sylvest rif ormis) 和阔叶树水曲柳
( Fraxinus m andshurica)幼苗为研究对象 ,以开顶箱的方式控制 CO2 浓度为 500 和 700μmol·mol - 1 ,经过 3
个生长季 CO2 处理后 ,分别测定了 3 个树种的 3 年生幼苗在高浓度 CO2 和大气 CO2 浓度下的光合特性.
结果表明 ,前两个生长季高浓度 CO2 处理增强了 3 个树种幼苗的光合能力 ;不同树种在相同 CO2 浓度下 ,
最大净光合速率及光响应参数值不同 ;第 3 个生长季 ,除 500μmol·mol - 1CO2 下生长的长白赤松外 ,各树种
的幼苗在高浓度 CO2 下并未发生“光合驯化”现象 ;最大净光合速率及光响应参数值随 CO2 处理时间的延
长有不同幅度的增减 ;高浓度 CO2 改变了树木幼苗对强光和弱光的利用能力.
关键词 　红松 　长白赤松 　水曲柳 　高浓度 CO2 　光合作用
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 01 - 0041 - 04 　中图分类号 　Q945111 　文献标识码 　A
Photosynthetic characteristics of three tree species seedlings in Changbai Mountain under different CO2 concen2
trations. ZHOU Yumei1 ,HAN Shijie1 ,ZHAN G J unhui1 ,ZOU Chunjing1 ,WAN G Chenrui1 ,CHEN Yongliang2
(1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 1100016 ;2 Northeast Forest ry U niver2
sity , Harbin 150040) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (1) :41～44.
The photosynthetic characteristics of three2year2old seedlings of coniferous Pinus koraiensis and Pinus sylvest ri2
f ormis and broadleaf Fraxinus m andshurica in open2top chambers in Changbai Mountain were studied. Seedlings
were planted at four different conditions respectively :elevated CO2 concentration (700 and 500μmol·mol - 1) and
ambient CO2 concentration (control chamber and in open field) . After treating of two growing seasons in the first
two years ,seedlings were continuously grown under different CO2 concentration for another eight weeks. The re2
sults indicated that the photosynthetic capacity of three species was enhanced under high CO2 concentration in the
first two growing seasons. The maximum net photosynthetic rates and light response parameters of different tree
species were different at the same CO2 concentration. No photosynthetic acclimation was observed in the third
growing season except Pinus sylvest rif ormis seedlings grown under 500μmol·mol - 1 CO2 . The increase or de2
crease of net photosynthetic rates and light response parameters were related to the time of CO2 treatment . Ele2
vated CO2 concentration could alter the ability of utilizing strong light and low light of seedlings.
Key words 　Pinus koraiensis , Pinus sylvest rif ormis , Fraxinus m andshurica , Elevated CO2 , Photosynthesis.3 中国科学院知识创新工程重大项目 ( KZCX12SW201) 、国家自然科
学基金资助项目 (30070158) .3 3 通讯联系人.
2001 - 02 - 26 收稿 ,2001 - 05 - 08 接受.
1 　引 　　言
目前 ,空气中 CO2 浓度每年以 2μmol·mol - 1的
速度上升[7 ,8 ] ,这对植物的光合作用乃至产量都将
产生深远影响 ,国外关于 CO2 浓度升高对植物的影
响已做了大量研究. Cui [5 ] 和 Alvaro [1 ] 等认为 ,当
CO2 浓度加倍后 ,生长在开顶箱中的 CAM 植物在
最初的几周净光合速率高于正常 CO2 下生长的植
株 ,而且在不同处理时期光合速率增加的程度不同 ,
高浓度 CO2 对许多 C4 植物的光合速率仅有较小的
增加作用[9 ] . 大多数研究都是以 C3 植物为对象 ,高
浓度 CO2 条件下 ,C3 植物的光合作用随处理时间的
不同 ,存在光合上调、光合下调等反应. 近年来 ,随着
对全球变化研究的日益深入 ,国内已相应重视 CO2
浓度升高对植物影响的问题 ,本项研究以长白山典
型 C3 物种红松、长白赤松及水曲柳为实验对象 ,模
拟研究了在 700、500μmol·mol - 1和大气 CO2 条件下
植物的光合特性 ,为探讨未来大气 CO2 浓度升高后
长白山物种的生态响应及发展趋势提供一定参考依
据 ,并为 C3 植物对高浓度 CO2 光合响应的研究提
供补充证据.
2 　研究地区与研究方法
211 　实验材料
研究样地设在中国科学院长白山森林生态系统定位站 ,
1998 年春季 ,播种红松、长白赤松及水曲柳于开顶箱内土壤
中 ,开顶箱由长 112m、宽 019m、高 019m 的铝合金框架四周
罩以有机玻璃构成. 自 1998 年开始 ,对 3 个树种的幼苗施放
高浓度 CO2 ,每个树种的幼苗分别接受 4 种不同处理 :700、
500μmol·mol - 1的 CO2 ,对照开顶箱和裸地接受大气 CO2 (约
为 350μmol·mol - 1) . 700、500μmol·mol - 1的 CO2 浓度控制方
式为 :围绕开顶箱底部四周固定内径约 2cm 的塑料管 ,上边
均匀扎以小孔 ,箱外高浓度 CO2 由小孔注入开顶箱内. 塑料
管与箱外气袋相连 ,气袋内是工业 CO2 与空气的混合气体 ,
通过调节二者的气流量获得所需的 CO2 浓度. 开顶箱内的
CO2 浓度定期核对调节 ,确保幼苗接受的高浓度 CO2 基本维
持在 500 和 700μmol·mol - 1 . 从 1998～2000 年连续 3 个生长
季昼夜持续施放高浓度 CO2 .
212 　研究方法
应用英国 ADC 公司的 LCA4 光合作用分析仪 ,测定 3
个树种幼苗在不同光强下的光合作用 ,测定时天气晴朗 ,阳
光充足 ,不同强度的光用不同厚度的纱布覆盖叶室及光合仪
的光感应器控制. 测定呼吸作用时 ,用黑、红两色布覆盖叶
室 ,使叶片处于无光照条件. 叶面积使用美国 L I2COR InC 公
司生产的 L I23000 叶面仪测定.
根据净光合速率与光强之间的关系 ,采用 Bassman[3 ]等
的经验方程 ,应用 SPSS 软件进行拟合 ,可得出最大净光合
速率 ( Pmax) 以及幼苗对弱光的利用效率 ,即表观量子效率
(φCO2) :
Pn = Pmax (1 - C0 e ( - φCO2 PPFD/ Pmax) )
其中 , Pn 表示净光合速率 , PPFD 表示光量子流密度 , C0 为
一度量弱光下净光合速率趋于零的指标 . 实际测量过程中 ,
红松、长白赤松和水曲柳幼苗的净光合速率对光强的响应曲
线拟合效果较好 (限于篇幅 ,文中未列出曲线图) ,显著性水
平在 95 %以上 ,所以可根据以下一组方程 ,求出幼苗在特定
条件下的光补偿点 (LCP) 及光饱和点 (LSP) [12 ] ,假定 Pn 达
到 Pmax99 %时的 PPFD 为光饱和点. 2000 年 7 月 1 日 ,测定
了 3 个树种的幼苗光合作用对光强的响应 ,此时记录的是第
3 个生长季未进行 CO2 处理时 ,前两个生长季高浓度 CO2 处
理的累积效果 ,测定条件为大气 CO2 浓度. 7 月 3 日开始施
放高浓度 CO2 ,测定了 3 个树种幼苗在接受 500 和 700μmol·
mol - 1CO2 第 1 周、第 2 周及第 8 周的光合作用 ,测定浓度均
是其生长浓度.
L CP = Pmaxln ( C0) /φCO2
L S P = Pmaxln (100 C0) / φCO2
3 　结果与分析
311 　最大净光合速率 Pmax
从表 1 可见 ,第 3 个生长季施放高浓度 CO2 之
前 (表中 0 周时) ,在大气 CO2 浓度下测定了 3 个树
种幼苗在不同光强下的光合作用 ,前两个生长季接
受 500 和 700μmol·mol - 1浓度 CO2 的 3 种树木幼
苗 , Pmax高于大气 CO2 条件下生长的对照组幼苗.
根据两个生长季高浓度 CO2 的累积效果分析 ,
700μmol·mol - 1浓度 CO2 对红松和水曲柳的 Pmax促
进效果较明显 , 500μmol ·mol - 1 CO2 对长白赤松
Pmax促进效果明显 ,大气 CO2 条件下生长的对照开
顶箱和裸地植株 ,最大净光合速率略有差别.
表 1 　不同 CO2 处理时期不同树种幼苗的最大净光合速率
Table 1 Maximum net photosynthetic rate of seedlings during different time of CO2 treatment(μmolCO2·m - 2·s - 1)
处理 Treatment
(μmol·mol - 1)
红松 P. koraiensis
0 1 2 8 (week)
长白赤松 P. sylvest rif ormis
0 1 2 8 (week)
水曲柳 F. mandshurica
0 1 2 8 (week)
700 513 615 719 1114 1019 1413 1312 2515 714 411 1410 2015
500 419 519 1111 1211 1117 1018 712 1310 610 213 1217 2110
对照 CK 316 415 710 1010 919 914 819 1413 410 113 1113 819
裸地 Open field 418 412 715 916 811 1211 914 1014 314 118 916 1014
　　施放 CO2 第 1 周 ,接受 500 和 700μmol·mol - 1
CO2 的红松幼苗 , Pmax高于大气 CO2 条件下生长的
两对照组幼苗 ,700μmol·mol - 1浓度 CO2 下的 Pmax
高于 500μmol·mol - 1 CO2 下的 Pmax . 高浓度 CO2 处
理 2 周后 ,500μmol·mol - 1的 CO2 对红松幼苗净光
合速率的促进效果明显 , Pmax绝对值及增长率均高
于 700μmol·mol - 1 CO2 下的 Pmax , 700μmol·mol - 1
CO2 的促进效果虽然小于 500μmol·mol - 1的 CO2 ,
但仍比大气 CO2 浓度作用明显.
CO2 处理期间 ,700μmol·mol - 1CO2 使长白赤松
Pmax的绝对值增长幅度最大 ,在 CO2 处理的第 2 周
至第 8 周 Pmax增长了 93 %. 500μmol·mol - 1 CO2 下
生长的幼苗 ,在 CO2 处理的第 1 周、第 2 周及第 8
周 , Pmax低于对照开顶箱或裸地植株 ,所以 ,500μmol
·mol - 1的 CO2 在第 3 个生长季并没有促进长白赤
松的净光合速率.
施放 CO2 第 1 周时 ,环境温度较高 ,高温对红
松、长白赤松的净光合速率影响较小 ,水曲柳的
Pmax明显降低 ,接受 500 和 700μmol·mol - 1 CO2 的
水曲柳幼苗 , Pmax仍高于对照组植株. 从整个 CO2
处理期间 Pmax的增长情况分析 ,500μmol·mol - 1的
CO2 使 Pmax增长的百分率最大 ,CO2 处理的第 1 周
和第 2 周 , Pmax绝对值略低于 700μmol·mol - 1 CO2
下生长的幼苗 ,但在第 8 周时 ,比 700μmol·mol - 1
CO2 下的 Pmax高. 500 和 700μmol·mol - 1 CO2 下生
长的幼苗 , Pmax绝对值较接近 ,明显高于大气 CO2
条件下生长的对照组幼苗 ,尤其在 CO2 处理的第 8
周.
24 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
312 　光补偿点 LCP、光饱和点 L SP 和表观量子效
率φCO2
由表 2 可见 ,第 3 个生长季未施放高浓度 CO2
时 ,经过前两个生长季 700μmol·mol - 1 CO2 处理的
红松幼苗 LCP 较低 , L SP 和φCO2 较高 ; 500μmol·
mol - 1CO2 下的 L SP 最高. 500μmol·mol - 1 CO2 增强
了红松幼苗对强光的利用能力 ,700μmol·mol - 1 CO2
增强了对弱光的利用能力. 第 3 个生长季 CO2 处理
期间 ,700μmol·mol - 1 CO2 下生长的红松幼苗 ,LCP
最高 ,φCO2值与 CO2 处理前比呈下降趋势 ,基本稳定
在 0102 左右 ,说明 700μmol·mol - 1 CO2 使 3 年生红
松幼苗对弱光的利用能力降低. 500μmol·mol - 1 CO2
下生长的红松幼苗 ,在接受 CO2 处理的第 2 周 ,光
补偿点明显降低 ,L SP 和φCO2明显增大 ,说明此时
500μmol·mol - 2CO2 使红松幼苗对弱光和强光的利
用能力增强 . 第3个生长季 ,700和500μmol·mol - 1
表 2 　不同 CO2 处理时期不同树种幼苗光2光合反应曲线的光合参数
Table 2 Photosynthetic parameters in the Pn2light response curve of seedlings during different time of CO2 treatment
树种
Species
处理 Treatment
(μmol·mol - 1)
光饱和点 LSP
(μmol·m - 2·s - 1)
0 1 2 8 (week)
光补偿点 LCP
(μmol·m - 2·s - 1)
0 1 2 8 (week)
表观量子效率φCO2
0 1 2 8 (week)
红松 700 800 950 700 1000 42 100 120 90 01030 01018 01023 01021
Pinus koraiensis 500 918 800 1000 1000 58 104 36 57 01019 01019 01040 01029
对照 CK 600 600 600 800 53 51 75 41 01025 01031 01024 01012
裸地 Open field 650 600 700 700 46 73 95 30 01018 01025 01021 01042
长白赤松 700 1000 1400 1000 1300 64 60 109 81 01023 01029 01029 01049
Pinus sylvest rif ormis 500 1100 900 1000 1200 55 53 100 60 01022 01029 01026 01020
对照 CK 1600 850 1100 1200 45 58 100 78 01023 01039 01024 01025
裸地 Open field 1300 1200 600 900 11 35 100 103 01030 01021 01032 01023
水曲柳 700 400 900 1200 1000 80 41 14 17 01020 01012 01045 01048
Fraxinus mandshurica 500 500 600 600 1200 60 47 31 16 01022 01009 01042 01058
对照 CK 650 900 700 900 30 80 47 9 01033 01007 01030 01034
裸地 Open field 350 500 600 500 60 45 37 30 01020 01009 01047 01050
CO2 下生长的红松幼苗 ,L SP 仍高于两对照组植株.
　　已经接受前两个生长季 700 和 500μmol·mol - 1
CO2 处理的长白赤松幼苗 ,在第 3 个生长季未进行
高浓度 CO2 处理时 ,L SP 和 LCP 分别低于和高于正
常 CO2 下生长的幼苗. CO2 处理的第 1 周 ,700μmol
·mol - 1CO2 下生长的长白赤松幼苗 L SP 明显增加 ,
LCP、φCO2基本未变 ,500μmol·mol
- 1 CO2 对长白赤
松的 L SP 和φCO2影响不大. 整个生长季 ,对照开顶
箱和裸地幼苗的 L SP、LCP 变化较大 ,这主要与幼
苗的生长发育阶段及不同时期的测定环境有关. 4
种不同条件下生长的长白赤松幼苗 ,其光合作用是
同步测定的 ,可排除生长及环境因子造成的差别 ,所
以 ,高浓度与大气 CO2 浓度下光响应参数的差异 ,
可认为是开顶箱本身的环境及 CO2 浓度所致.
前两个生长季高浓度 CO2 处理 ,使水曲柳幼苗
L SP 和 LCP 分别低于和高于对照开顶箱内植株 ,与
裸地幼苗相比 ,700 和 500μmol·mol - 1CO2 下生长的
幼苗 L SP、LCP 及φCO2略高. 接受 CO2 处理的第 2
周、第 8 周 ,700μmol·mol - 1CO2 下的幼苗 ,相对于对
照组植株 ,L SP 和φCO2 升高 ,LCP 降低. 500μmol·
mol - 1CO2 下 LCP、L SP、φCO2的变化动态与 700μmol
·mol - 1CO2 下的相似.
4 　讨 　　论
L SP、LCP 和φCO2是光合作用过程中 ,代表植物
对强光、弱光利用能力的主要参数 ,最大净光合速率
是衡量植物光合能力的一个重要指标. L SP 与 LCP
随植物生长、本身的生理活性及环境因子的变化而
变化 ,直接反映植株对光的适应及利用情况 ,与净光
合速率密切相关.
前两个生长季 700 和 500μmol·mol - 1的 CO2 处
理 ,红松光饱和点升高 ,长白赤松和水曲柳的光饱和
点降低 ,说明高浓度 CO2 使阴性树种红松对强光的
利用能力增强 ,而使阳性树种长白赤松、水曲柳对强
光的利用能力降低 ,但 3 个树种幼苗的光合能力都
有不同程度的提高. 前两个生长季高浓度 CO2 处
理 ,红松、长白赤松、水曲柳幼苗并未出现“光合适
应”现象 ,一些研究也证明了植物在高浓度 CO2 条
件下并不发生光合“适应或驯化”[4 ,11 ,13 ] . 第 3 个生
长季 ,只有 500μmol·mol - 1 CO2 下生长的长白赤松
发生“光合适应”,但 700μmol·mol - 2 CO2 下的长白
赤松 Pmax 增长明显. 对红松、水曲柳幼苗来说 ,
500μmol·mol - 1的 CO2 对 Pmax绝对值促进最明显 ,
700μmol·mol - 1 CO2 相对于 500μmol·mol - 1 CO2 作
用稍弱 ,但仍高于对照组植株 ,不同树种对 CO2 浓
341 期 　　　　　　　　　　　周玉梅等 :不同 CO2 浓度下长白山 3 种树木幼苗的光合特性 　　　　　　　　
度响应不同 ,而且这种响应的高低随处理时间的延
长而变化. 一些研究认为 ,植物发生光合下调 ,是由
于淀粉在叶片中积累 ,产生库抑制 ,这些实验材料多
数是盆栽或生长在温室内[2 ,6 ,10 ] . 在野外实地条件
下连续 3 个生长季 CO2 处理 ,只有 500μmol·mol - 1
CO2 下生长的长白赤松发生光合适应 ,如是淀粉积
累造成库限制 ,那么 700μmol·mol - 1 CO2 下的光合
作用所受限制应更明显 ,所以更可能的原因是叶片
已逐渐适应了 500μmol·mol - 1 CO2 . 因此 ,有理由推
测 ,长白赤松也有可能对持续 700μmol·mol - 1 CO2
处理产生适应 ,红松、水曲柳是否会对 500、700μmol
·mol - 1CO2 产生光合适应 ,还有待继续研究.
整个生长季 ,3 个树种对照组植株的 Pmax也有
不同程度的增长 ,其变化趋势与高浓度 CO2 下的
Pmax基本相同 ,只是 Pmax值及增长幅度不同. 由于实
验材料种植在自然条件下 ,长白山气候多变 ,使得不
同测定时期的环境因子变化较大 ,尤其是温度. 在
CO2 处理的第 1 周 ,气温高达 38～39 ℃,使水曲柳
的 Pmax明显降低 ,而在 CO2 处理的第 8 周 ,气温较
温和 ,基本维持在 27～28 ℃,所以 3 个树种的 Pmax
值都很高. 3 个树种幼苗的光合作用均是同步测定 ,
可以排除温、湿度等环境因子的差异 , Pmax和光合参
数的差异可以认为是 CO2 浓度所造成的.
第 3 个生长季 ,700μmol·mol - 1CO2 使 3 个树种
L SP 升高 , Pmax是光饱和时的净光合速率 ,所以 ,
700μmol·mol - 1CO2 下的 Pmax也相应较高.
L SP、LCP 和φCO2 3 个参数均可通过前述经验
方程得出 ,但 L SP 与实际测得曲线所读出的数值之
间还有一定偏差 ,公式所计算出的结果是没有考虑
温度在内的理想值 ,而实际测量过程中 ,随光照增
强 ,温度是逐渐升高的 ,当温度超过一定限度 ,即使
PAR 升高 ,也会产生酶失活、气孔关闭等负效应 ,所
以实际条件下的 L SP 要略低于由公式推导的 L SP.
参考文献
1 　Alvaro AI , Park SN. 1994. Activities of carboxylating enzymes in
the CAM species Opuntia f icus2i ndica grown under current and
elevated CO2 concentrations. Photosynth Res ,40 :223～229
2 　Azcon2Bieto J . 1983. Inhibition of photosynthesis by carbohydrates
in wheat leaves. Plant Physiol ,73 :681～686
3 　Bassman JB ,Zwier J C. 1991. Gas exchange characteristics of Popu2
l us t richocarpa , Populus deltoides and Populus t richocarpa × P.
deltoides clone. Tree Physiol ,8 :145～149
4 　Bunce JA. 1992. Stomatal conductance ,photosynthesis and respira2
tion of temperate deciduous tree seedlings grown outdoor at elevated
concentration of carbon dioxide. Plant Cell Envi ron ,15 :541～549
5 　Cui M , Miller PM ,Nobel PS. 1993. CO2 exchange and growth of
the crassulacean acid metabolism plant Opuntia f icus2i ndica under
elevated CO2 in open2top chambers. Plant Physiol ,103 :519～524
6 　Jarvis PG. 1989. Atmospheric carbon dioxide and forests. Phil Trans R
Soc Lond B Biol Sci ,324 :369～392
7 　Keeling CD , Whorf TP. 1990. Atmospheric CO2 concentrations ,
Mauna Loa. In :Boden TA , Kanciruk P and Farrel MP eds. Trends
90 :A Compendium of Data on Global Change. pp 8～9. Oak Ridge
National Laboratory ,Oak Ridge , TN.
8 　King AW ,Emanuel WR ,Post WM. 1992. Projecting future concen2
trations of atmospheric CO2 with global carbon cycle models : the
importance of simulating historical changes. Envi ron M an ,16 : 91
～108
9 　Lawlor DW ,Mitchell RAC. 1991. The effects of increasing CO2 on
crop photosynthesis and productivity : A review of field studies.
Plant Cell Envi ron ,14 :807～818
10 　Radin J W , Kimball BA ,Hendrix DL , et al . 1987. Photosynthesis of
cotton plants exposed to elevated levels of carbon dioxide in the
field. Photosynth Res ,12 :191～203
11 　Wei C2M (韦彩妙) ,Lin Z2F (林植芳) , Kong G2H (孔国辉) .
1996. Effect of elevated CO2 concentration on photosynthesis of two
subtropical tree seedlings. Acta Bot S in (植物学报) ,38 (2) :123～
130 (in Chinese)
12 　Zhang X2Q (张小全) ,Xu D2Y (徐德应) . 2000. Seasonal change
and daily courses of photosynthetic characteristics of 182year2old
Chinese fir shoots in relation to shoot ages and positions within tree
crown. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,36 (3) :19～26 (in Chinese)
13 　Ziska L H , Hogan KP , Smith AP , et al . 1991. Growth and photo2
synthetic response of nine tropical species with long2term exposure
to elevated carbon dioxide. Oecologia ,86 :383～389
作者简介 　周玉梅 ,女 ,1973 年生 ,博士研究生 ,主要从事树
木生理生态研究 ,合作发表论文多篇. E2mail : syzym China
Ren. com
44 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷