全 文 ：长白山常绿针叶树越冬期间光合
能力的抑制*
白淑菊 陶大立 靳月华 (中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110015)
【摘要】 在长白山地区以红皮云杉、樟子松为材料, 研究其冬季光合能力的变化, 探讨了
除红松外的其它针叶树是否在冬季也存在光合抑制以及遮荫是否可减轻抑制等问题.结
果表明, 红皮云杉、樟子松有与红松相似的冬季光合抑制,但程度较轻;遮荫对减轻光合抑
制非常有效.可以推测,在长白山地区或冬季气候与之相似的地区, 常绿针叶树在冬季均
可能表现光合抑制, 遭受冬季光氧化伤害, 并且其释放的 CO2 (光越强,释放量越大)是空
气中 CO 2含量增加的原因之一.
* 国家自然科学基金资助项目.
1994年 1月 5日收到, 4月 28日改回.
关键词 针叶树 遮荫 光合能力 光合抑制 光氧化
Winter inhibition in photosynthetic ability of Changbai Mountain evergreen conifers. Bai
Shuju, Tao Da li and Jin Yuehua ( I nstitute of App lied Ecology , A cademia S inica,
Shenyang 110015) . -Chin. J . App l. E col. , 1995, 6( 2) : 138- 142.
To approach whether there ex ists wint er inhibition in pho tosynthet ic ability o f conifers
ot her than Pinus koraiensis, and w hether shading can amelio rat e it, the photo synthetic
ability o f Pinus koraiensis, P icea koraiensis and Pinus sy lvestris var . mongolica seedlings
on Changba i M ountain is tested in w inter at 20℃. The results show that w inter inhibit ion
and its development in P icea koraiens is and P inus sy lv estr is var . mongolica are similar t o
tho se in P inus koraiensis, a nd shading is v ery effectiv e to am elio r ate pho to synthesis inhi-
bition. It is suggested t ha t all the everg r een conifer s on Changba i M ountain and simila r
mountain r eg ions ar e suffer ed fr om photo synthesis inhibition and phot oox idation str ess
dur ing w inter , and CO2 r elease ( the st ronger t he solar r adiation, the more the CO2 r e-
lea sed) could be considered as a sour ce o f CO2 in the atmosphere.
Key words Conifer, Shading , Photo synthetic ability , Pho to synthesis inhibition, Pho-
toox idation.
1 引 言
温带常绿针叶树越冬期间光合作用能
力受到不同程度的抑制,这时甚至将其转
移到常温环境中, 光合作用也需要一段时
间才能恢复.光对针叶树越冬过程中发生
的光合抑制也有作用[ 10] . Ger ho ld [ 8] 指出,
遮荫和防冻都可 防止欧洲松 ( P inus
sy lvest ris ) 针叶的越冬脱色. T ranquilli-
ni
[ 15]也指出冰冻温度使叶肉细胞发生失
水,叶绿素吸收过多光能而发生漂白.据瑞
典O¨quist 等[ 11- 13]报道,欧洲松越冬期间光
合能力的抑制主要取决于电子传递链功能
的障碍,在这种条件下叶绿体受到光氧化
伤害.由于叶绿素的降解及光合电子传递
的抑制都是在强光下更明显,而从环境中
除去 CO 2可使照光叶绿体的伤害大大减
轻, 所以冬季光合器官的破坏主要是光氧
化伤害.但这种伤害可以在春天自动修复,
是可逆伤害.陶大立等[ 1]提出了在光合能
力深度抑制的条件下光氧化导致红松苗不
可逆越冬伤害的假说. 这一假说的可靠性
得到了验证[ 2, 4] .
在我国东北地区, 与红松伴生的其它
应 用 生 态 学 报 1995 年 4 月 第 6 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Apr. 1995, 6( 2)∶138—142
常绿针叶树种是否也有类似的光合抑制和
光氧化伤害? 为此,本文以红松( P inus ko-
raiensis)、红皮云杉( P icea kor aiensis )、樟
子松 ( P inus sy lvestris var. mongolica)为
对象, 对其越冬期间的光合能力的变化进
行了研究.
2 材料与方法
2. 1 苗木培育
试验地点设在中国科学院长白山森林生态
系统定位站院内, 海拔 700m. 该地霜期长达 8 个
月, 冻土期 5 个月.在试验地, 冬季晴天中午地表
附近的太阳辐射以光合活性量子流密度 PFD 计
算, 常高达 2000 mol·m-2 s-1.
5 月初将 2 年生红松、樟子松, 3 年生红皮云
杉幼苗盆栽于长白山森林生态系统定位站院内,
盆栽位置在空旷无遮荫处, 栽苗用土壤为森林下
的腐殖质土. 苗木管理过程中, 不浇营养液、不施
肥料, 只定期浇水保持土壤湿润. 8 月份将一部分
盆栽苗给以 75%的木条遮荫处理,另一部分继续
处在全光照下. 从土壤开始冻结到次年土壤化冻
前, 停止浇水. 冬季, 及时清除苗木及遮荫用木格
上的积雪, 以保证苗木不受覆雪遮荫的影响.
2. 2 测定方法
2. 2. 1 苗木越冬状况的观察 1988- 1989 年度,
每月 1次; 1989- 1990 年度, 隔月 1 次. 观察和记
录苗木生长状况及针叶颜色变化的时间进程. 春
季调查苗木死亡率.
2. 2. 2 苗木净光合能力( CO 2交换量)的测定 土
壤未冻结前, 将苗盆移入定位站室内, 测定其光
合. 冬季, 将盆栽苗在室内过夜化冻后, 再进行测
定. 1年生枝条为实验材料 , 所用仪器为 FQW 型
CO2 红外气体分析仪, 叶室温度 20±0. 5℃. 以碘
钨灯为光源, 光源与叶室间有约 5cm 的流动水
层. 先测定暗呼吸, 然后光强按强度递增 10、20、
40、60、100、200、400、600、800 mol·m -2s-1,全光
苗与遮荫苗各测 3 个重复. 1988- 1989 年, 每月
测定 1 次, 1989- 1990 年隔月测定 1 次.
2. 2. 3 PSⅡ电子传递活性测定 叶绿体制备及
DPIP 还原测定参照 O¨quist [ 12]的方法, 全光苗和
遮荫苗各测 3 个重复.
2. 2. 4 针叶叶绿素和类胡萝卜素含量测定 测定
材料为 1年生针叶, 叶绿素浸提按靳月华等[4]的
方法, A rnon[ 5]法计算叶绿素含量.类胡萝卜素用
乙醚浸提,并测其 444nm 处的吸收值. 其含量用
-胡萝卜素的分子量和摩尔吸收近似表示.
3 结 果
3. 1 苗木伤害状况
两年实验中,各苗木越冬后的死亡率
见表 1.
表 1 全光苗和遮荫苗越冬后死亡率调查( % )
Table 1 Mortali ty of shaded and solar-exposed seedl ings
over winter( % )
1988
- 1989
1989
- 1990
全光红松
Solar-exposed P inus koraiensi s
65. 7 63. 2
遮荫红松
Shaded P inus koraiensis
10 7. 7
全光樟子松
Solar-exposed P inus syl v estri s var .
mong ol ica
- 18. 9
遮荫樟子松
Shaded P inus sy lv estr is var. mon-
golica
- 6. 3
全光云杉
Solar-exposed P icea koraiensis
6. 8 0
遮荫云杉
Shaded P icea koraiensis
0 0
3. 2 光合-光曲线模式的变化
8月份,针叶发育完全,遮荫处理时所
做光合曲线为正常模式(图 1, a) , 遮荫 1
个月,光合曲线与正常曲线相似,但全光苗
与遮荫苗间已表现出差异(图 1, b) . 11月,
红皮云杉的全光苗和遮荫苗的光补偿点有
明显差异,遮荫苗为 10mol·m-2s-1,全光
苗却为 100mol·m-2s-1(图 1, c) ;全光樟
子松在强光 800 mol·m-2s-1下仍未达到
光补偿点, 而 800 mol·m-2s-1的光照水
平在正常条件下已达光饱和(图 1, d) , 即
虽然 CO 2释放量随光强逐渐增强而减少,
但表观光合仍为负值.
1月和 3月, 全光樟子松苗均没有表
观光合出现(图 1, f、g) . 有趣的是, 全光苗
的 CO 2释放在低光区随光强增强先稍微降
1392期 白淑菊等:长白山常绿针叶树越冬期间光合能力的抑制
图 1 红皮云杉和樟子松 1989- 1990冬季光-光合曲线
Fig. 1 Ph otos ynthes is-l ight curves in the w inter 1989-
1990.
P. K. :红皮云杉 P icea kor aiensis, P. S. M . : 樟子松 Pi-
nus sy lv estr is var. mong oli ca.
●- ●遮荫苗 Sh aded seedlin gs; ○--○ 全光苗 S olar -
ex posed seed lings .
低,然后随光强升高, CO2 释放又增加(图
1, e、f、g ) , 使光合曲线走向与正常曲线走
向相反. 1988- 1989冬季, 所有供试全光
红皮云杉、全光红松、红松大树均出现该现
象(图 2, a、b) , 1989- 1990冬季, 3月供试
材料均出现该现象, 而 1月只有 1/ 3的全
光红皮云杉出现该现象, 2/ 3表现正常走
向,从而使得标准差极大(图 1, e) .
4月和 5 月, 光合能力逐渐恢复, 5月
可恢复到正常水平(图 1, h) .
遮荫苗的光合能力较全光苗高(图 1、
2) , 即使在最冷月, 其表观光合能力仍有
所表现(图 3, c) . 尽管此时没有净光合(图
3, a、b、d) , 但光合曲线走向仍正常,不象
全光苗的光合曲线出现反常(图 2, a ) .
图 2 红松和红皮云杉 1989年 1和 2月的光-光合曲线
Fig. 2 Photos ynthes is-l ight cur ves in Jan. an d Feb. ,
1989.
a. 1月 Jan. , b. 2月 Feb .
Spruce:红皮云杉 Pic ea kor aiensis, Pin e:红松 Pinus ko-
r aiensis.●- ●遮荫苗 Shaded seedlin gs, ○--○ 全光
苗 Solar-exposed seedl ings,○-·-○大树 T rees. (下同)
3. 3 光饱和条件下光合能力的冬季动态
变化(图 3)
红松大树和所有供试遮荫苗 9月光合
能力升高, 有些全光苗光合能力也升高,
随气候变冷,光合能力逐渐降低,最低值出
现在1月( 1989)或3月( 1990) . 全光苗的
图 3 饱和光合能力的冬季动态变化
Fig. 3 Win ter variation in l ight-saturated ph otos ynthes is
of conifer s.
a. 红皮云杉P icea kor aiensis, b. 红松 P inus koraiensis,
c. 红皮云杉 Picea koraiensis, d.樟子松 P inus syl v est ris
var. mong ol ica.
140 应 用 生 态 学 报 6 卷
光合负值于 11月或 12月开始出现,结束
于 3 月或 4月. 1988- 1989 冬季, 红皮云
杉净光合能力的恢复比红松早 1个月;
1989- 1990冬季,其光合负值出现又比樟
子松至少晚 1个月. 对于遮荫苗, 1989-
1990 冬季, 只有樟子松出现 1 次光合负
值,而红皮云杉根本未出现负值.所有供试
材料中, 遮荫苗春季光合能力的恢复明显
早于对应的全光苗,但是在 4月或 5月,前
者的光饱和条件下光合能力常低于后者.
3. 4 PSⅡ电子传递活性的冬季动态变化
PSⅡ电子传递活性的冬季变化与光
饱和条件下光合动态呈现一致的趋势,最
冷月出现最小值, 全光苗的 PSⅡ电子传递
活性较低,但从未出现 0(图 4) .
图 4 红皮云杉全光苗和遮荫苗 PSⅡ电子传递的季节
变化
Fig. 4 Var iat ion in PSII electron t ransport act ivity of
ch loroplast s isolated f rom shaded and sloar-ex posed
P icea koraiensi s seedlngs.
3. 5 针叶叶绿素、类胡萝卜素含量(图 5 )
越冬过程中, 全光苗的叶绿素漂白较
遮荫苗为重,最低值出现在 1月或 11月.
类胡萝卜素含量在越冬过程中变化幅度较
小,且全光苗和遮荫苗之间无明显差异.
4 讨 论
越冬过程中, 光合抑制逐渐加深,且在
图 5 针叶叶绿素和类胡萝卜素含量的变化
Fig. 5 Variat ion in ch lorophyll and carotenoids content
in n eed les .
a. 樟子松 P inus sy lv estr is var. mong ol ica, b.红皮云杉
Pic ea kor aiensis.
Chl. : 叶 绿 素 Ch lorophyll , Car o. : 类 胡 萝 卜 素
Carotenoids.
一定时间内表观光合为负. 光合负值可能
是叶绿体光氧化活动在气体交换方面的表
现. 9 月份, 有些试验材料的光合能力提
高,可能是冬季来临前苗木冷锻炼的结果.
在净光合为负值的期间内, 全光苗释放
CO 2 而非吸收 CO 2, 并且 CO2 释放量随光
照增大而升高, 这种现象可以解释为光氧
化作用的结果.由于冬季长期的强光照,使
全光苗叶绿素降解,叶绿体破坏,不仅不能
充分利用光能, 反而加重了光氧化伤害,
放出更多的 CO 2; 而遮荫苗光合抑制程度
低, 抑制期短, 可大大减轻光氧化伤害, 不
会出现上述反常现象. 但全光苗光合曲线
出现的走向反常现象,只在强光下出现,而
在低光区仍为上升趋势, 说明幼苗尚有微
弱的光合能力,只在弱光区才能起作用.
1412期 白淑菊等:长白山常绿针叶树越冬期间光合能力的抑制
叶绿素冬季发生降解, 其破坏程度对
苗木的光合能力大小有显著影响 [ 1, 2] . 实验
表明, 叶绿素的降解与光合能力的抑制是
平行发生的. Godnev 等 [ 9]曾报道, 温度低
于-2℃时,挪威云杉没有色素合成,叶绿素
含量减少,影响苗木吸收光能,从而影响光
合.比较全光苗和遮荫苗的叶绿素含量,可
以发现由于光对叶绿素的破坏作用,使得
全光苗的叶绿素含量低于遮荫苗. 降低光
强可以引起叶绿素含量的增加[ 6] ,从反面
证实了强光对叶绿素的破坏作用. Bour -
deau
[ 7]也报道, 室内松树苗含有较高的叶
绿素含量是由于避开了光的破坏性作用.
针叶在仲冬期间,其电子传递活性大
大下降,甚至完全失活,障碍可能发生在两
个光系统之间的质醌处,从而导致光系统
Ⅱ与光系统Ⅰ之间电子转移的闭锁[ 14] .
PSⅡ电子传递与叶绿素降解、光合能力受
抑呈一致的变化趋势,说明光合作用的降
低是与 PSⅡ电子传递有关的. 可以认为,
由于光合电子传递链中断,使经由 PSⅡ反
应中心传递的能量不能顺利传递, 从而造
成光合能力的下降.由此可知,遮荫对减轻
针叶树冬季光合抑制是非常有效的.
3种常绿针叶树苗冬季遭受不同程度
的光氧化伤害, 红松最严重, 死亡率最高,
红皮云杉最轻,成活率最高.伤害的严重程
度可能与光合抑制程度有关, 但与内源保
护机制的关系更为密切,针叶中内源保护
物质如类胡萝卜素, 超氧化物歧化酶 [ 2]以
及其它一些自由基清除剂[ 3]的含量高,可
使幼苗免受光氧化伤害.
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