全 文 ：盐度对木榄幼苗某些金属元素累积的
影响及钙的效应 3
李银鹏　林　鹏 3 3 　(厦门大学生物系 ,厦门 361005)
【摘要】　通过对 400mmol·L - 1NaCl 及不同浓度 CaCl2 溶液处理的沙基培养的红树植物木榄幼苗各器官的 K、
Ca、Na、Mg 含量的测定分析 ,结果表明 ,木榄幼苗在 400mmol·L - 1NaCl 培养时各器官中积累大量的 Na ,造成 K/
Na 和 Ca/ Na 比值降低 ,幼苗干物质积累下降. 补充 Ca 能减少 Na 在幼苗体内的累积 ,提高 K/ Na 和 Ca/ Na ,增加
干物质积累 ,从而缓解盐胁迫 ,10～15mmol·L - 1CaCl2 为适宜浓度. 本文的结论是在高盐度培养时木榄幼苗能够
吸收大量的无机离子 ,增强渗透调节能力 ,保持对 K/ Na 的高选择吸收性. 这些特性是木榄对河口、海岸高盐度
生境适应的主要生理机制 ,而生境土壤中适宜的 Ca/ Na 也是其能够生存繁衍的重要原因之一.
关键词 　红树植物 　木榄幼苗 　盐胁迫 　Ca 效应
Impact of salinity on accumulation of several metal elements in Bruguiera gymnorrhiza seedlings and Ca effect. L I
Yinpeng and L IN Peng ( Xiamen U niversity , Xiamen 361005) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :177～180.
The contents of K ,Ca ,Na and Mg in different organs of B ruguiera gym norrhiz a seedlings cultured in sand bases with
solutions of 400 mmol·L - 1 NaCl and different concentrations of CaCl2 were determined. In the treatment of 400 mmol
·L - 1 NaCl ,Na was largely accumulated in organs ,which caused the decrease of K/ Na and Ca/ Na ,and decreased dry
matter accumulation in seedlings. Supplemental CaCl2 decreased the accumulation of Na in seedlings ,increased the ra2
tios of K/ Na and Ca/ Na and the accumulation of dry matter ,and thereby ,mitigated salt stress. The suitable concentra2
tion of CaCl2 was 10～15 mmol·L - 1 . It was concluded that B . gym norrhiz a seedlings cultured at high salinity accu2
mulated more metal ions ,which enhanced osmotic adjustment of plants ,and kept highly selective absorption of K/ Na.
These characteristics are the main physiological mechanisms of the adaptation of B . gym norrhiz a to high salinity in es2
tuary and coast ,while suitable Ca/ Na in soil is one of the important causes that B . gym norrhiz a can survive and regen2
erate in high salinity coast .
Key words 　Mangrove , B ruguiera gym norrhiz a seedlings , Salt stress , Ca effects.
　　3 国家教委博士点基金资助项目 (9538402) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 03 - 17 收稿 ,1998 - 06 - 10 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,植物在盐胁迫和盐适应情况下的离子关
系及其渗透调节作用成为植物抗盐生理生态研究的热
点. 许多研究表明 ,最大限度利用盐胁迫中占优势的离
子用于渗透调节 ,并控制胞液中盐离子的水平以减少
代谢毒害是盐生植物盐适应的主要途径[5 ,6 ,15 ] . Ca2 +
在盐适应中起着重要的作用 ,但其作用机理目前仍未
明确[15 ,23 ] . 对红树植物抗盐离子机理的研究早在本世
纪初就有报导[3 ,17 ] ,且注意到了不同抗盐类型的红树
植物的抗盐机制的差异[9 ,16 ,20 ] . 木榄 ( B ruguiera gym2
norrhiz a)是我国主要的红树种类 ,属于拒盐盐生植
物 ,对盐度有很高的适应性[10 ] . 本文研究了木榄幼苗
在受到盐胁迫时各器官的 K、Ca、Na、Mg 累积量及 Ca
在其中的作用 ,并探讨了木榄盐适应的离子机制及 Ca
缓解盐胁迫的机理.
2 　材料与方法
木榄成熟胚轴采自福建九龙江口浮宫镇 ,栽植于套有塑料
盆和塑料网筐的沙基中 ,每盆沙重约 5 000g ,种植 10 株 ,施以
1/ 4 强度 Hoagland 培养液 1 000ml. 幼苗长出 2 对真叶后更换
为 400mmol·L - 1 NaCl 溶液 ,并添加不同量的 CaCl2 ,使培养液
的 CaCl2 浓度分别为 0 ,5、10、15、20、25mmol·L - 1 ,不进行盐处
理的幼苗为对照 (CK) . 每个处理 3 次重复 ,每次施以 1 000ml
混合培养液. 每 7d 更换一次培养液 ,每日补充消耗的水分. 处
理 60d 后取样测定干物质累积量和含水量. 烘干样品用于离子
测定 ,K、Ca、Na、Mg含量用 WFX2IB 型原子吸收分光光度计测定.
3 　结果与分析
3 . 1 　盐胁迫不补充钙时各器官元素累积量和离子关
系的变化
因为木榄幼苗组织含水量在各处理条件下有明显
的变化 ,用组织水为基础更能准确反映离子在植物组
织中的作用 ,所以本文元素浓度均以 mol·m - 3组织水
为单位. 经 400mmol·L - 1 NaCl 培养的木榄幼苗根、
茎、叶、胚轴的 Na 浓度都明显高于未经盐处理 (CK)的
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶177～180
图 1 　在盐胁迫下木榄幼苗各器官 K ,Na ,Ca ,Mg 浓度的变化及 CaCl2 的作用
Fig. 1 Variations of K ,Na ,Ca ,Mg concentration in organs of B . gy m norrhiza seedlings under salt stress and the effects of CaCl2.
Ⅰ. 叶 Leaf , Ⅱ. 茎 Stem , Ⅲ. 胚轴 Hypocotyl , Ⅳ. 根系 Roots. 下同 The same below.
幼苗 (图 1) ,其中以胚轴和根增加幅度较大 ,分别为对
照组的 2. 56 和 2. 85 倍. 在盐培养不补充 CaCl2 的条
件下 ,木榄幼苗根、茎和叶 Ca 浓度均显著低于对照组 ,
比对照组分别下降 25. 00 %、13. 54 %和 24. 85 % ,而胚
轴中 Ca 浓度高于对照组 57. 80 %. Ca 在叶中浓度最
高 ,而根中浓度最低 ,叶中 Ca 浓度为根中 Ca 浓度的
6. 90 倍. 木榄幼苗各器官中的 K 浓度在 400mmol·
L - 1NaCl 培养条件下变化均较小. 比较各器官的 K浓
度 ,以茎和叶中为高 ,胚轴的 K浓度最低 ,仅为叶片的
55. 81 % ,经盐培养后胚轴的 K 浓度有所升高.
400mmol·L - 1 NaCl 培养下木榄幼苗各器官的 K/ Na
均明显低于对照组 (图 2) ,其中以根系下降最为剧烈 ,
仅为对照组的 37. 78 % ,叶片的 K/ Na 下降幅度最小 ,
为对照组的 63. 24 %. 比较各器官 K/ Na 在对照组以
根系最高 ,但盐培养时则以叶片为最高. 各器官 Ca/ Na
以叶片为最高 ,并且在盐培养时仍然保持最高 (如图
2) . 盐培养时根系的 Ca/ Na 下降最为剧烈 ,仅为对照
组的 26. 67 % ,胚轴的 Ca/ Na 下降幅度最小 ,为对照组
的 60. 42 %. Mg 浓度在盐处理时高于对照组 ,但增加
幅度较小.
3 . 2 　补充钙对各器官元素累积量和离子关系的影响
在 400mmol·L - 1NaCl 培养下 ,补充 CaCl2 使木榄
幼苗的离子关系发生了显著变化 . 首先是Na浓度显
图 2 　在盐胁迫下木榄幼苗 K/ Na 和 Ca/ Na 的变化及 CaCl2 的作用
Fig. 2 Variations of K/ Na and Ca/ Na of B . gy m norrhiza under salt stress
and the effects of CaCl2.
871 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
著降低. 在 15mmol·L - 1CaCl2 时幼苗叶、茎、胚轴和根
的 Na 浓度均低于不补充 CaCl2 时 ,其中以根和胚轴的
变化更为明显 ,分别为不补充 CaCl2 时的 58. 75 %和
51. 42 %. 随着培养液中 CaCl2 处理浓度的增加 ,木榄
各器官中的 Ca 浓度不断升高. 在 CaCl2 浓度为 10 和
15mmol·L - 1时 ,根和胚轴中 K浓度下降 ,这可能是根
系生长较快而产生的稀释现象.
　　400mmol·L - 1 NaCl盐度下 ,培养液中补充CaCl2
对木榄各器官中的 K/ Na 影响较小. K/ Na 以叶和茎
中较高 (0. 34～0. 45) ,胚轴中最低 (0. 19～0. 26) . 补充
CaCl2 提高了木榄幼苗叶和茎的 Ca/ Na 比 ,叶的 Ca/
Na 从不补充 CaCl2 的 0. 82 和提高到 15mmol·L - 1 Ca2
Cl2 的 1. 32. 超过 15mmol·L - 1 CaCl2 后 Ca/ Na 比不再
升高. 培养液中的 Ca 浓度对胚轴和根 Ca/ Na 没有显
著影响. Ca/ Na 比在各器官的大小顺序是叶 > 茎 > 胚
轴 > 根. 400mmol·L - 1 NaCl 培养时补充 CaCl2 对木榄
幼苗各器官的 K/ Na 选择吸收比 ( SK/ Na) 的影响较小 ,
而且规律不明显 (图 3) .
图 3 　Ca 对木榄幼苗各器官 K和 Na 选择吸收性 (SK/ Na)的影响
Fig. 3 Effects of Ca on selective ratio of K and Na (S K/ Na) of B . gy m nor2
rhiza seedlings.
3 . 3 　干物质积累量的变化
经 400mmol·L - 1NaCl 培养后木榄幼苗的干物质
积累量均明显低于对照组 (见表1) ,分别为对照组的
表 1 　400mmol·L - 1 NaCl 培养下木榄幼苗各器官干物质积累量( g/ 株)
的变化及 Ca 的效应
Table 1 Changes in dry matter accumulation ( g/ plant) of B. gymnorrhiza
organs in 400mmol·L - 1 NaCl and effects of Ca
器官
Organ
CaCl2 浓度 CaCl2 concentration (mmol·L - 1)
CK 0 5 10 15 20 25
根 Root 0. 75 0. 46 0. 59 0. 78 1. 04 0. 65 0. 62
叶 Leaf 1. 32 0. 84 1. 21 1. 51 1. 88 1. 28 0. 95
胚轴 Hypocotyl 3. 78 3. 27 3. 35 3. 67 3. 68 3. 45 3. 28
总计 Total 6. 50 5. 08 5. 66 6. 60 7. 17 6. 01 5. 40
地下/ 地上Below/ above 0. 13 0. 10 0. 11 0. 13 0. 17 0. 12 0. 133 干物质积累为 10 株平均 Dry mass accumulation of seedlings was the
mean of 10 plants.
78. 15 % ,地下/ 地上值也都低于对照组. 400mmol·L - 1
NaCl 和不同浓度的 CaCl2 溶液处理后 ,木榄幼苗均在
15mmol·L - 1CaCl2 时干物质积累达最大值 ,为 7. 17g/
株. 比不补充 CaCl2 时增加 41. 14 %. CaCl2 溶液浓度
高于或低于 15mmol·L - 1时木榄幼苗的干物质积累都
呈下降趋势.
4 　讨 　　论
当植物处于 NaCl 胁迫时植物的水势下降 ,组织
中积累过量的离子 ,造成盐胁迫[1 ] . 而植物组织对水
分关系失衡的调节方式主要是通过合成相应的有机物
和积累无机离子两条途径来完成的. 其中以 Na + 做为
渗透调节物质可以节省用于合成和运输有机渗透调节
物质所需要的能量 ,因而盐生植物主要是以吸收大量
的无机离子进行渗透调节[6 ,12 ,23 ] . 木榄干物质积累明
显下降 ,表明在 400mmol·L - 1NaCl 培养下木榄幼苗生
长受到抑制. 在 400mmol·L - 1NaCl 培养下木榄幼苗各
器官的 Na 浓度与未经盐处理的幼苗相比都有大幅度
增加 ,表明木榄幼苗是以 Na 为主要渗透调节物质的
盐生植物. 在 400mmol·L - 1NaCl 培养下木榄幼苗各器
官的 K浓度与未经盐处理的幼苗相比略有升高 ,这可
能是生长受到抑制的浓缩现象[14 ] ,或 Na + 刺激了 K
的吸收 ,但由于 Na 浓度升高 ,使组织中的 K/ Na 显著
下降. Na 浓度高时抑制 K 的吸收已被许多研究所证
实[13 ,14 ] . 而 Watad 等[21 ]的研究表明在盐适应的细胞
中 NaCl 对 K吸收没有抑制作用 ,因为这些细胞的质
膜有较高的 K+ / Na +选择性. 对不同耐盐性植物的研
究表明 ,耐盐性较强的植物或盐生植物对 K有较强的
亲和力 ,细胞质膜有较高的 K/ Na 选择吸收能力[18 ] .
在 400mmol·L - 1 NaCl 时木榄保持很高的 SK/ Na ,表明
木榄幼苗有很高的 K/ Na 选择吸收能力 ,具有很高的
盐适应能力. 在 400mmol·L - 1 NaCl 培养下 ,木榄幼苗
Ca 浓度降低. 叶和茎 Ca/ Na 显著降低. 许多研究表明
高盐度时植物组织内 Ca 浓度有下降的现象 [2 ,18 ] .
Cramer 等[4 ]的研究表明在高盐度时 Na + 替代了膜结
合的 Ca2 + ,这可能是 Ca2 + 浓度降低和 Na + 的大量累
积 ,从而造成 Ca/ Na 降低的原因.
Ca2 + 在盐胁迫适应中的作用通常被认为是阳离
子稳态的关键. 胞质中 Ca2 + 稳态的建立是盐适应的一
个必要条件[15 ] . Ca 对许多植物的盐胁迫有缓解作
用[8 ,11 ,19 ] . 本研究表明在盐胁迫下 ,培养液中较高浓
度的 Ca 促进了木榄干物质积累和根系的生长. 木榄幼
苗的干物质积累量在 15mmol·L - 1时最大 ,Ca 的缓解
盐胁迫的效果最明显 ,低于或超过这一浓度时 Ca 的缓
9712 期 　　　　　　　　　　　　李银鹏等 :盐度对木榄幼苗某些金属元素累积的影响及钙的效应 　　　　　　　　　
解作用下降. 补充 CaCl2 培养与不补充 CaCl2 培养时
相比幼苗根系生长旺盛 ,根毛发达 ,根呈白色 ,表明 Ca
对根尖部位离子关系的改善有利于根系生长[2 ,23 ] .
15mmol·L - 1 CaCl2 时培养液的 Na/ Ca 为26. 67. 这一
Na/ Ca 比值与木榄胚轴原产地土壤的 Na/ Ca 相近 ,表
明木榄对其生境的土壤有很好的适应性 ,也使本文的
研究结果得到验证.
在 400mmol·L - 1NaCl 培养下木榄幼苗在各种浓
度 Ca 下各器官 SK/ Na均没有明显的变化. Zhong &
Lauchli[23 ]研究表明 ,盐胁迫下 ,补充 Ca 的作用可能在
于维持 K/ Na 的选择吸收性特别是分生组织中 K/ Na
的选择吸收性. 因为细胞质膜是离子选择吸收的原初
控制部位 ,而 Ca 的影响主要在于细胞质膜. 而在成熟
的细胞中液胞膜对选择性的作用更为重要 ,Ca 的有利
影响减弱. 因为在液胞中有相对较高的 Ca ,所以细胞
对外界 Ca 浓度的变化不敏感. 另一方面 ,在成熟的组
织中 Na 可以大量积累于液泡中[1 ] ,而 SK/ Na选择比的
计算是以大量组织中的 K/ Na 计算 ,所以 SK/ Na在抗盐
的植物中可能没有明显的变化木榄为显胎生红树植
物 ,较草本植物高大得多 ,用于测定离子含量的样品绝
大部分为成熟组织. 因而 Ca2 + 对 SK/ Na的影响不能明
显表现出来.
值得注意的是 ,未经盐处理的木榄幼苗体内积累
了较高浓度的 Na. Hwang & Chen[7 ]的研究表明 ,红树
植物秋茄也存在低盐度条件下积累大量离子的现象.
这是因为在胎生红树植物的繁殖体 胚轴体内含有大
量离子[22 ] . 在幼苗生长过程中这些离子分布到其它器
官中 ,起到降低组织渗透势的作用. 木榄胚轴在盐胁迫
时积累大量 Na 其浓度高于其它器官 ,起到缓解盐胁
迫的作用 ,说明胎生是红树植物对在高盐度生境定植
的一种适应.
综上所述 ,红树植物木榄幼苗在 400mmol·L - 1
NaCl 培养时组织中积累过量的 Na ,造成 K/ Na 和 Ca/
Na 的降低. 木榄幼苗主要的渗透调节物质是 Na. 无机
离子渗透势中所占比例增大是木榄适应盐胁迫的有效
途径. Ca 对盐胁迫的缓解作用的机理主要在于降低
Na +在植物体内的积累 ;保持 K/ Na 的选择吸收. 本研
究还表明 ,在 400mmol·L - 1NaCl 培养时木榄幼苗吸收
大量的无机离子以增强渗透调节能力 ;保持对 K/ Na
的高选择吸收性等特性是其对河口、海岸高盐度生境
的适应的主要生理机制 ,而木榄自然生境土壤中适宜
的 Ca/ Na 也是其能够生存繁衍的重要原因之一.
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作者简介 　李银鹏 ,男 ,31 岁 ,理学博士 ,副研究员 ,现在中国科
学院大气物理研究所工作 ,研究方向为植物适应生理生态学 ,
大气、植物和土壤相互作用的理论和数值模拟. 发表论文多篇.
E2mail :L YP @ast590. tea. ac. cn
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