全 文 ：短期菲胁迫对大豆幼苗超氧化物歧化酶活性
及丙二醛含量的影响 3
刘　宛 3 3 　李培军　周启星　孙铁珩　台培东　许华夏　张海荣
(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110016)
【摘要】　研究了不同浓度 (0～200μg·g - 1)菲胁迫和恢复培养后大豆幼苗生长、超氧化物歧化酶 (SOD) 活
性及丙二醛 (MDA)含量的变化. 结果表明 ,200μg·g - 1菲处理 5d 后大豆幼苗生长受到抑制 ,但幼苗恢复培
养后经短暂停滞期后仍可恢复生长. 菲污染对大豆幼苗 SOD 活性变化的剂量2效应关系的作用形式比较
复杂 ,胁迫 2d 时为线性关系 ,胁迫 5d 和 8d 时为抛物线型. 在菲处理前期 (2d) ,幼苗 SOD 活性被 100 和
200μg·g - 1菲显著诱导[分别为对照的 1. 15 倍 ( P < 0. 05)和 1. 26 倍 ( P < 0. 01) ] . 菲暴露 8 d 时 ,SOD 活性
显著降低 ,200μg·g - 1菲处理组 SOD 活性为对照的 88 %( P < 0. 05) . 菲处理 5d 后恢复培养 2d 和 4d ,50 和
100μg·g - 1菲处理组幼苗 SOD 活性得到恢复 ,而 200μg·g - 1菲处理组幼苗 SOD 活性仍明显高于对照 ( P <
0. 05) . 试验亦反映出 ,100 和 200μg·g - 1菲处理 5d 和 8d , 幼苗 MDA 含量均比对照显著增加 ( P < 0. 05 和
P < 0. 01) . 可以认为 ,SOD 活性可作为大豆幼苗遭受短期菲胁迫的生物标记物.
关键词 　菲 　大豆 　SOD 活性 　生物标记物 　恢复
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 04 - 0581 - 04 　中图分类号 　X173 　文献标识码 　A
Effect of short2term phenanthrene stress on SOD activities and MDA contents in soybean ( Glycine max)
seedlings. L IU Wan , L I Peijun , ZHOU Qixing , SUN Tieheng , TAI Peidong , XU Huaxia , ZHAN G Hairong
( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2003 ,14 (4) :581～584.
Growth of soybean ( Glycine m ax) seedlings , changes of superoxide dismutase (SOD) activities , and malonyl2
dialdehyde (MDA) contents were researched during different concentration phenanthrene stress and following re2
covery from stress. The results showed that seedling growth was interrupted after 5d in 200μg·g - 1 phenan2
threne treatment . However , during the period of recovery , growth was restored , although there was a delay in
returning to control levels. The dose2related response of SOD activities were observed in manner of linear for 2d
and of parabola for 5d and 8d at 50～200μg·g - 1 phenanthrene. SOD activities of seedling were significantly in2
duced by 100 and 200μg·g - 1 phenanthrene for 2d ( P < 0. 05 and P < 0. 01) , while declined significantly under
phenanthrene stress for 8d , and was 88 % of control at 200μg·g - 1 phenanthrene ( P < 0. 05) . When releasing
soybean seedlings from phenanthrene stress for 5d to clear tap water for 2d or 4d ,their SOD activities at 50 and
100μg·g - 1 phenanthrene recovered towards control level , while a significant increase in SOD activities was ob2
served at 200μg·g - 1 phenanthrene ( P < 0. 05) . The experiments also revealed that a significant increase of
MDA contents in seedlings occurred after 5d and 8d in 100 and 200μg·g - 1 phenanthrene treatment ( P < 0. 05
and P < 0. 01) , which suggested that the membrane systems were damaged by phenanthrene stress. All of the
above results showed that SOD activities of soybean seedling might be suitable to be the biomarkers of phenan2
threne stress.
Key words 　Phenanthrene , Soybean , SOD activities , Biomarkers , Recovery.3中国科学院知识创新工程项目 ( KZCX22401 , KZCX22SW2416 ,
SCXZD0103) 、国家重点基础研究发展规划项目 ( G19990118) 、中国
科学院沈阳生态实验站 ( K88 GGSBS0202) 和中国科学院陆地生态过
程重点实验室基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 09 - 20 收稿 ,2002 - 11 - 18 接受.
1 　引 　　言
多环芳烃是指两个以上的苯环螯合在一起的化
合物. 它是一类普遍存在于环境中的优先具毒有机
污染物 ,具有致突变、致癌、致畸特征及在环境中残
留持久 ,美国 EPA 已将 16 种多环芳烃列入优先控
制有机污染物黑名单中[6 ] . 多环芳烃的来源有天然
源和人为源. 生物合成、森林草原火灾以及火山活
动是多环芳烃主要的天然源 ,人为源包括工业废水
排放、油井渗漏、各种矿物燃烧、木材、纸以及其他含
碳氢化合物的不完全燃烧. 菲是多环芳烃中最简单
的一种 ,具有 3 个苯环的结构 ,也是高分子量多环芳
烃的代表种类之一. 研究表明 ,多环芳烃因其疏水
性、辛醇/ 水分配系数高 ,而易于在生物体内积累 ,并
在体内代谢过程中产生多种中间产物 ,其中许多中
应 用 生 态 学 报 　2003 年 4 月 　第 14 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2003 ,14 (4)∶581～584
间产物参与机体内的氧化还原循环 ,产生大量活性
氧 ,从而对 DNA、蛋白质及膜脂等生物大分子造成
氧化损伤 ,进而引发机体的毒害效应[18 ] .
SOD 是生物体内唯一一种以自由基为底物的
酶 ,此酶能清除超氧阴离子自由基 (O2 -. ) 保护细胞
免受损伤 ,对机体的氧化和抗氧化平衡起着至关重
要的作用. 已有研究表明 ,抗氧化酶的一个重要特征
是其活性或含量可因为污染物的胁迫而发生改
变[1 ,8 ,17 ,21 ] ,尝试以这些抗氧化防御系统成分的变
化作为有机污染胁迫的生物标记物 (细胞中的生物
大分子物质)的研究正在成为生态毒理学领域中新
的热点 ,近年来已被应用于评价和监测有机污染物
对水生生物的毒性效应[2 , 3 , 6 , 9 , 10 ,15 , 20 ,23 ] ,而陆生
生态系统内这一领域的研究较少. 本文以菲为代表
研究多环芳烃对大豆幼苗生长、MDA 含量及 SOD
活性变化规律的影响 ,进一步了解菲通过氧化还原
途径的致毒机理 ,探讨植物 SOD 活性变化作为菲污
染的生物标记物的可靠性和敏感性 ,并为农业生产
中该类化合物污染影响的早期预报和防治提供理论
依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
大豆 ( Glycine m ax)品种为沈农 91244. 菲 ( Fluka 公司产
品)纯度大于 90 %. 所用土壤采自中国科学院沈阳生态试验
站大豆小区 (0～20cm 耕层) ,其有机质含量为 22. 1 g·kg - 1 ,
全 N 含量为 1. 2 g·kg - 1 .
212 　试验设计
实验所用菲用丙酮配成浓度为 0、50、100、200μg·g - 1
(浓度以风干土壤计) ,摇匀后投配至 600 g 土壤中混匀 ,丙
酮浓度为 0. 5 %. 选择健康饱满的大豆种子 ,经 0. 1 %HgCl2
表面消毒 5min ,去离子水冲洗干净并用滤纸擦干后 ,置于潮
湿石英砂中 (23 ℃) 避光发芽. 当胚根长至 2～3mm 时 ,分别
放入上述浓度的塑料杯 («= 9. 5cm , H = 10. 5cm) 中处理 ,对
照为丙酮. 分别取播种后 0、2、5、8d 的大豆幼苗为材料. 每
一处理重复 3 次 ,所有试验重复 2 次.
213 　测定指标及方法
21311 SOD 活性测定[19 ] 　取 2. 0g 鲜重大豆幼苗 ,加入 5ml
62. 5mmol·L - 1磷酸缓冲液 (p H7. 8) 于冰浴上研磨 ,于13 000
×g ,4 ℃离心 20min ,上清液为酶液. 参照文献 [19 ]的方法测
定酶活性 ,以单位时间内抑制光化还原 50 %的氮蓝四唑
(NB T)为一个酶活性单位 (U) .
21312 MDA 含量测定[19 ] 　MDA 提取同 SOD. MDA 含量测
定参照文献[19 ]的方法稍加修改. 1ml 提取液加 4ml 含0. 5 %
(W/ V)硫代巴比妥酸的 20 %( W/ V) 三氯乙酸溶液 ,沸水浴
中煮沸 30min ,冷却后离心 (10 000 ×g , 20min) ,测定 OD532
和非特异吸收值 OD600 . 按 155nmol - 1·cm - 1消光系数计算
MDA 含量.
21313 植株生长观察 　分别于播种后 0、2、5、8d 取样一次 ,
每次测定 15～20 株大豆幼苗的干重. 将材料在 105～110 ℃
烘箱中烘 15min ,再在 70 ℃下烘 4h 左右至恒重 , 在干燥器
中冷却至室温后称重. 菲胁迫 5d 的幼苗分别转移到干净的
自来水中培养 ,每天换水 1 次. 同样方法测定恢复培养 2d
和 4d 后的幼苗干重.
3 　结果与讨论
311 　菲污染胁迫对大豆幼苗生长的影响
　　由表 1 可见 ,在处理前期 (2d) ,50～200μg·g - 1
菲胁迫对大豆幼苗干重累积的影响甚小 ( P >
0. 05) . 在处理第 5 天时 ,50 和 100μg·g - 1菲处理组
的植株干重有低于对照的趋势 ,但差异不显著 ( P >
0. 05) , 而 200μg·g - 1菲处理的植株干重明显低于
对照 ( P < 0. 05) ;至处理第 8 天时 ,100 和 200μg·
g - 1菲处理组的大豆幼苗干重已明显低于对照 ( P <
0. 05) . 与前人的研究结果基本一致[14 ] . 将 200μg·
g - 1菲胁迫 5d 后的大豆幼苗再放入清水中恢复培养
2d ,其干重无明显升高趋势 (表 1) ;培养 4d 后 ,幼苗
干重明显增加 ( P < 0. 05) ,说明短期菲胁迫后的幼
苗恢复培养后经短暂停滞期后仍可恢复生长.
表 1 　菲胁迫对大豆幼苗干重的影响
Table 1 Effect of phenanthrene stress on dry weight of soybean
seedlings( mg·plant - 1)
A 时间 Time (d)
0 2 5 8
0 5. 2 ±0. 3 26. 0 ±1. 5 55. 7 ±2. 7 - - 72. 7 ±5. 3
50 5. 2 ±0. 3 25. 7 ±1. 9 53. 1 ±3. 2 - - 70. 1 ±5. 2
100 5. 2 ±0. 3 25. 2 ±2. 0 52. 0 ±4. 1 - - 61. 2 ±4. 9 3
200 5. 2 ±0. 3 24. 8 ±1. 5 43. 9 ±3. 9 3 (44. 0 ±2. 3) (55. 4 ±3. 9) 3 3 44. 7 ±2. 6 3 3
A :菲浓度 Phenanthrene concentration(μg·g - 1) . 3 P < 0. 05 , 3 3 P < 0. 01.括号内的数值分别表示恢复
培养 2d和 4d后的 SOD活性. The values in parenthesis showed SOD activities of soybean seedlings after recov2
erey of 2d and 4d ,respectively. 下同 The same below.
312 　菲胁迫对大豆幼苗 SOD 活性的影响
　　SOD 是重要的活性氧防御酶 ,其催化反应 :
2O2 -. + 2H + →H2O2 + O2 . 正常情况下 SOD 活性稳
定 ,植物产生和消除 O2 -. 的能力处于动态平衡. 由表
2 可见 ,100 和 200μg·g - 1菲处理大豆幼苗 2d ,SOD
活性明显增加 ,100 和 200μg·g - 1菲处理组 SOD 活
性分别为对照的 1. 15 和 1. 26 倍 ( P < 0. 05) ,表现
出显著的诱导作用. 以后 ,随着菲胁迫时间的延长 ,
100 和 200μg·g - 1菲处理组幼苗的 SOD 活性均不同
程度的降低 ,至处理第 8 d 时 ,200μg·g - 1菲处理幼
苗的 SOD 活性仅为对照的 64 % ,表现出显著的抑
制作用 , 说明大豆幼苗 SOD 活性对菲污染胁迫的
反应快速、敏感 ,而且表现出一定的剂量相关关系.
285 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　菲胁迫对大豆幼苗 SOD 活性的影响
Table 2 Effect of phenanthrene stress on SOD activities of soybean
seedlings ( U·g - 1 FW)
A
时间 Time(d)
0 2 5 8
0 209. 2 ±17. 5 256. 0 ±19. 2 259. 8 ±20. 7 (258. 1 ±24. 3) (261. 4 ±12. 5) 263. 5 ±16. 2
50 209. 2 ±17. 5 266. 2 ±13. 2 282. 3 ±15. 1 3 (261. 1 ±16. 2) (258. 3 ±23. 5) 289. 1 ±11. 3 3
100 209. 2 ±17. 5 295. 1 ±12. 9 3 302. 9 ±12. 8 3 (296. 7 ±22. 1) 3 (258. 1 ±18. 2) 279. 2 ±18. 1
200 209. 2 ±17. 5 321. 6 ±22. 1 3 280. 9 ±16. 2 3 (290. 0 ±15. 9) 3(319. 3 ±25. 1) 3 232. 6 ±21. 6 3
用回归方法分析菲污染对大豆幼苗 SOD 活性作用
的剂量2效应关系 ,结果表明 (表 2) ,本实验菲污染
对大豆幼苗 SOD 活性诱导的剂量2效应作用形式比
较复杂 ,胁迫 2d 时为线性关系 , R2 = 0. 944 ;胁迫 5d
和 8d 时表现为抛物线型 ,第 5d , R2 = 0. 965 ;第 8d ,
R2 = 0. 968. 抛物线型剂量2效应关系是生物对污染
胁迫反应的最常见形式 ,其顶点所对应的污染浓度
可以认为是生物对污染从适应性反应到中毒性反应
的阈值. 实验中低剂量菲对大豆幼苗 SOD 的诱导作
用 ,可认为是生物对污染的适应性反应 ,以增强生物
体消除活性氧的能力 ;高剂量菲对 SOD 的抑制作
用 ,可认为是污染对生物体的作用已超过生物体的
适应能力 ,其所导致的酶活性降低 ,可认为是生物体
产生中毒反应的前兆.
　　目前的研究认为 ,生物对外源物质进行生物转
化的结果 ,可能生成危害性更大的活性中间产物 ,而
且往往伴有大量活性氧 (如 O2 -. 、OH·和 H2O2) 的产
生 ,这些活性氧若不及时消除 ,就会对机体造成氧化
胁迫 ,引起 DNA 损伤、酶失活、膜脂质过氧化作用 ,
甚至细胞死亡. 抗氧化酶系统作为生物体内消除活
性氧的主要保护机制 ,其特征之一在于生物体内活
性氧生成量增加时 ,其活性成分抗氧化酶的生物合
成能力升高 ,因此抗氧化酶活性的改变可以间接反
映环境中有毒有害物质的存在 ,是分子水平上预报
有机毒物对生态系统危害的敏感生物标记物[1 ,9 ] .
本实验中菲胁迫引起的 SOD 活性的改变 ,同样可作
为菲污染诱导幼苗活性氧产生的生物标记物 ,说明
菲污染对大豆幼苗的亚致死伤害很可能是通过激发
活性氧而造成氧化胁迫来产生的. 当胁迫强度低或
短时间胁迫时 , SOD 酶活性升高 ,表明大豆幼苗在
受到菲胁迫时自身清除 O2 -. 的能力增强 ;当胁迫严
重时 ,酶活性则可能因为中毒而受到抑制. SOD 作
为主要的抗氧化酶之一 ,在保护细胞膜免受氧化损
伤中具有特殊重要的意义 ,其功能水平的降低可能
造成活性氧的积累和对细胞膜的损伤 ,降低生物的
适应性反应能力 ,从而启动一系列的中毒反应.
　　作为诱导酶 , SOD 活性的诱导正如细胞色素
P 450 ,是由于化学物质刺激基因转录的速率 ,使
SOD 的 mRNA、新合成的酶蛋白以及具催化活性
的酶水平增加[11 ,12 ] . 作为清除体内活性氧的重要
抗氧化酶 ,当植物暴露于逆境胁迫时 ,其 SOD 活性
的诱导已得到许多实验的证实. 如在盐、SO2 胁迫
下 ,发现某些植物 SOD 活性升高[5 ,7 ,11 ] ;在 Hg 和干
旱胁迫条件下亦发现同样的现象[4 ,12 ] . 在本实验
中 ,当暴露于 50～100μg·g - 1菲胁迫中 2～5d 时 , 大
豆幼苗 SOD 活性被显著诱导 ,与前面的结果相一
致. 但也有一些研究得到不同的结果 ,如小麦、豌豆
及微藻等植物暴露于 Cd、低温及蒽胁迫条件下未发
现其 SOD 活性升高[13 ,16 ,22 ]这些研究表明 ,以 SOD
活性作为菲污染胁迫的生物标记物还需要进一步探
索 ,仍需和其它的指标 (如蛋白失活、DNA 损伤) 以
及其它抗氧化酶活性相配合.
313 　菲胁迫解除后大豆幼苗 SOD 活性变化
　　如表 2 所示 ,将大豆幼苗在 50～200μg·g - 1菲
中暴露 5d 后放入清水中恢复培养 2d ,50μg·g - 1菲
处理组幼苗 SOD 活性得到恢复 ,而 100 和 200μg·
g - 1菲处理组幼苗 SOD 活性明显升高 ( P < 0. 05) 和
极显著升高 ( P < 0. 01) . 恢复培养 4d ,100μg·g - 1菲
处理组幼苗 SOD 活性得到恢复 ,200μg·g - 1菲处理
组 SOD 活性仍显著高于对照 (为对照组的 1. 22 倍 ,
P < 0. 05) ,也显著高于暴露 5d 和 8d 时的 SOD 活
性 (分别为二者的 1. 14 倍和 1. 37 倍 , P < 0. 05) . 这
一方面表明本实验条件下的菲胁迫浓度和时间均未
对大豆幼苗产生不可逆损伤 ,同时也说明植物本身
仍具有较强的生理调节机能 ; 另一方面也反映了恢
复培养初期大豆幼苗仍受到氧化胁迫.
314 　菲胁迫对大豆幼苗 MDA 含量的影响
　　MDA 是膜脂质过氧化作用的产物 ,是植物膜系
统受伤害的重要指标之一. 由表 3 可见 ,大豆幼苗体
内 MDA 含量在菲处理 2d 内已有上升趋势 ; 5～8d
时显著增高 ,与对照组间差异显著 ( P < 0. 05) 或极
显著 ( P < 0. 01) ,菲胁迫程度越重 ,组织内的 MDA
含量越高 ,并且与菲浓度间分别呈显著正相关 ( R2
= 0. 89～0. 96) . 大豆幼苗在受到菲胁迫后 ,虽然体
内的 SOD 活性显著升高 (表 2) ,但仍然未能使植物
表 3 　菲胁迫对大豆幼苗 MDA含量的影响
Table 3 Effect of phenanthrene stress on MDA contents of soybean
seedlings ( nmol·g - 1FW )
A
时间 Time (d)
0 2 5 8
0 7. 9 ±0. 3 8. 3 ±0. 5 8. 5 ±0. 5 8. 1 ±0. 3
50 7. 8 ±0. 3 7. 7 ±0. 4 10. 1 ±0. 6 10. 8 ±0. 5
100 7. 8 ±0. 3 8. 2 ±0. 6 14. 9 ±0. 7 3 25. 1 ±1. 7 3
200 7. 8 ±0. 3 8. 8 ±0. 8 3 20. 8 ±1. 8 3 31. 6 ±1. 5 3
3854 期 　　　　　　　　刘 　宛等 :短期菲胁迫对大豆幼苗超氧化物歧化酶活性及丙二醛含量的影响 　　　　　　　　　　　
的膜系统免受损伤 (表 3) . 其原因是由于本试验植
物所受的菲胁迫程度过重 ,而使植物的自身修复系
统难以发挥作用 ,还是植物本身无法克服菲胁迫的
损伤 ,还有待于进一步的研究.
4 　结 　　论
411 　大豆幼苗对菲污染的反应存在一定的剂量2效
应关系. 幼苗在菲胁迫后 2d ,其 SOD 活性被显著诱
导 ,菲胁迫 8d 后 ,SOD 活性明显降低 ,说明 SOD 活
性对菲胁迫的反应快速灵敏 ,能反映污染的早期作
用 ,可作为大豆幼苗受菲污染胁迫的生物标记物.
412 　大豆幼苗在 50～200μg·g - 1菲中暴露 5d 后恢
复培养 2d 和 4d , 50 和 100μg·g - 1 菲处理组幼苗
SOD 活性得到恢复 ,200μg·g - 1菲处理组 SOD 活性
仍明显高于对照 ,说明本实验条件下的菲胁迫浓度
和时间均未对大豆幼苗产生不可逆损伤 ,同时也说
明恢复培养初期大豆幼苗仍受到氧化胁迫.
413 　菲胁迫 2d 后 ,大豆幼苗体内 MDA 含量无明
显变化 ,而胁迫 5d 和 8d 后 ,MDA 含量显著升高 ,表
明机体膜脂质过氧化进程加剧 ,使植物因膜脂质过
氧化而受到伤害.
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作者简介 　刘 　宛 ,女 ,1963 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从
事污染生态学研究 ,发表论文 20 余篇 , E2mail : liuwan63 @
hotmail. com
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