全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
# ∃ %& ∋ ( ∋ )∗ + , & − . ∗/ − 00. %∋ 1 ∋ # ∗ .∗ 2 3 , − 04 5 , ! 6∀ 7 8 ∀ 9一 :
沙地云杉种群结构与动态的研究 ‘
徐文铎 郑元润 冲国科学院沈阳应用生态研究所沈 阳 : : ;7
【摘要】 本文用种群大小结构代替年龄结构研究了沙地云杉种群的大小结构 、分布格局和动态规
律 5 结果表明 , 样地 < 、 ∀ 、 、; 的沙地云杉种群属于增长型 , 样地 ! 的沙地云杉种群为稳定型 , 将样地 、∀ 、 作为一块样地 , 其分布格局为集群型 , 但从幼树到大树 , 则由集群分布变为随机分布 5
关扭词 沙地云杉 大小结构 分布格局 种群动态
( =4 > ? =+ 4 ? ≅ Α Β ΒΧ> ≅Δ ΕΦ Φ Γ 0ΕΗ“ 价: 5 ;: 价≅ 0Φ 0> <≅ =Ε Φ Α Φ Α Ι≅Α Β Β > Α ? 5 ϑ > Κ ? Α Β> Φ ≅ Α Β ΛΜ? Α Ν 3 > ≅ Α Ο
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ΙΜ Φ Υ =Μ ≅= = Μ? Π Φ Π > <≅ = ΕΦ Α ; ? Μ ≅ 4 ≅ ? =4 ? 4ΕΡ ? Β Σ Χ ΕΑ ? 4? ≅Ι ΕΑ Ν =ΧΠ ? ΕΑ Π<Φ =Ι < , ∀ , ≅ Α Β Ι , ≅ Α Β Ι= ≅= Ε? = ΧΠ ? ΕΑ
Π<Φ = ! 5 , ? Ν ≅ 4Β ΕΑ Ν Π<Φ = Ι < , ∀ ≅ Α Β ≅ Ι ≅ Π <Φ = , =Μ ? Π Φ Π > <≅ =ΕΦ Α ΒΕΙ= 4ΕΣ > =ΕΦ Α Π ≅ ==? 4 Α ΕΑ ? Φ Α = ≅ Ν ΕΦ > Ι , Υ Μ Ε? Μ
Σ? ? Φ Δ ? Ι 4 ≅ Α Β Φ Δ Υ Μ? Α ΧΦ > Α Ν =4 ? ? Ι ≅ 4 ? Ν ? ==ΕΑ Ν Δ ≅ => 4 ?Β ·
ς ? Χ ΥΦ 4 Β Ι 0 ΕΗ ?≅ Ω Ν Φ <ΕΗ ≅ , (Ε Ρ ? Ι =4> ? => 4 ? , 肠Ι =4 ΕΣ> =ΕΦ Α Π ≅ ==?4 Α , 0Φ Π > <≅ =ΕΦ Α Β ΧΑ ≅ Δ Ε?Ι 5
引 言
内蒙古沙地云杉 6尸ΕΗ? ≅ Δ ΦΑ Ν ΦΓ ΕΗ ≅7 主要分
布在小腾格里沙漠东部的边缘 , 号称八百里瀚
海的固定沙地上 5 本文研究沙地云杉的种群生
态 , 以揭示其生命活动规律 , 阐明云杉适应沙地
生境机理 , 深入研究群落和生态系统 , 进而为保
护好现存的沙地云杉林和扩大造林面积提供理
论依据 5
∀ 自然背景和研究方法
∀5 自然概况
白音敖包沙地云杉林自然保护区位于 内蒙古克什
克腾旗西北部 , 北纬 ! : , , 东经 Ξ : ; ‘5 属明显大陆
性气候 , 气温的年变化和 日变化很剧烈 , 年平均气温
一 5 9℃ , 极 端最 高气 温 Ξ 5 Ξ℃ , 极 端最 低 气温
一 ! ; 5 ;℃ , 年 均 降 水 量 ! : 5 ΙΔ Δ , 年 平 均 燕 发 量
; ∀ 9 5 9Δ Δ , 为降水量的 5 Ψ 倍 , 温暖指数 ! 5 ℃ · 月 ,
寒冷指数 ! 5 ℃ · 月 , 湿度指数 : 5 ∀ ΞΔ Δ · ℃ Ζ一月ΖΟ< 〕5
· 国家自然科学荃金资助项目 5
参加野外调查的还有林长清 、 卜 军 、常 禹同志 5
本文于 ∀ 年 月 ∀ : 日收到 , 月 日改回 5
本区地貌为小腾格里沙地组成之一部分 , 海拔
: 一 ; ΦΦ4Α , 除敖包山主峰外 , 全部被沙丘板盖 , 沙层
厚度一般在 ! ΦΔ 左右 , 厚者可达 Ψ:Δ 5 沙丘的长轴方向
为西北西 , 大致分二类 8 7 新月形固定沙丘 ,常形成明
显的阴阳坡 5 阳坡较缓 , 坡度较小 , 几乎没有云杉分布 ,
主要为禾草杂类草群落 [ 阴坡较陡 , 坡度在 ∀; 一 ! ;: , 坡
长 ∀: 一 ! : Δ 左右 , 相对高差 ∀: 一 : Δ , 是沙地云杉种群
发育最好 、最有代表性的分布地段 , 也是本研究主要取
样地点 5 ∀7 缓起伏状沙地 , 坡度较缓 , 沙地云杉种群常
以 ! : 一 Ξ : 株呈稀疏分布 ,镶嵌于草原植被之中Ζ’∴ 5
沙地云杉种群土壤为风积沙层上发育的薄腐殖质
的灰色森林土 , 土壤结构松散 , 透水性良好 , 保水性较
差 , 肥力不良 , 一般腐殖质含量在 。5 ;Ξ ] , Π∃ 9 5 , 代
换性阳离子盐基总量为 Ξ 5 ! ΨΔ ?⊥ · : : 一 ’·
植物区系以蒙古植物区系成分为主 ,东北区系和
华北区系的一些种也有渗入 5 森林以沙地云杉种群为
主 , 约占自然保护区面积的 ∀Ψ 5 :! ] 5
∀ 5 ∀ 研究方法
在全面踏察自然保护区的基础上 , 选择不同生境
类型和不同群落演替状态的沙地云杉种群类型 5 对乔
木种群应以”空间差异代替时间变化”研究种群的数量
动态=Ι∴ 5 基于上述研究原则 , 我们在自然保护区选择了
; 块具有代表性的样地 5 在沙丘阴坡的上 、中、下取 块
样地 6样地 、 ∀ 、 7 , 面积各为 !: Δ , [样地 ! 为沙地云
∀ 期 徐文铎等 8沙地云杉种群结构与动态的研究
杉与白桦 6_ 扭<≅ 0<≅ =Χ0 ΜΧ <<≅ 7混文林 , 面积为 ; ∗Δ , ,
样地 ; 为沙地云杉纯林 , 面积为 Ψ : Δ , 5 此外 , 为了研究
沙地云杉种群动态 , 还在白桦 、 山杨 60Φ0 以> 8 Β≅ 饭Β ΕΟ
≅ Α ≅7 林中选择了补充样地 , 面积为 : :=Α , 5
在每个样地内 , 对林木进行每木枪尺 , 树高 ΛΔ 以
上的云杉测其脚径 , ΛΔ 以下测= 树高 5 同时对每块样
地进行群落调查 , 记载灌木和草本植物种类、 多度 、盖
度 、频度、季相等以及有关生境条件 5
将样地 、 ∀ 、 作为 块样地 ,分成 : ⎯ : Δ , 的相
邻格子样方 , 分别记录每个格子样方中的沙地 云杉数
= 、胸径 、树高 5 使用方差α 均值比率法和 = 一检验法 , 确
定测得的比率对 5 。的离差的显著度Ζ?) 5
株 6图 ∀7 5 ∀7 在杨桦林中更新 , 杨桦林为沙地云
杉更新创造遮荫条件 6表 7 5 山杨 、白桦为阳性
先锋树种 , 其种群本身无法更新 , 逐渐衰退 , 最
终被沙地云杉种群所代替 , 形成沙地云杉种群 5
综上所述 , 可以看出 , 沙地云杉在成林过程中 ,
种群大小结构表现出增长型特征 5
片任带(一Ω,Η5招6乃日7
娜脚哟即豁欧溺朽湘;柑8沁巧:犯
研究结果
5 种群的大小结构
研究乔木种群动态时 , 采用大小结构代替
年龄结构的方法 5 ∃ ≅4 0? 4 等认为 , 高等植物 中
平衡或稳定的大小分布也许类似于高等动物中
平衡或稳定的年龄分布ΖΤ, ’, ”〕, 由于乔木大树的
树高难以准确测定 , 而幼树和幼苗又不存在胸
径 , 因而对沙地云杉种群大小级的划分按两种
方式处理 5 胸径在 ∀ 5 ΙΗ Δ 以下的幼树 , 按树高
分 ! 级 8 % 级高度 一 :Η Δ , % 级高度 : 一
9 : ?Δ , < 级高 度 9 : 一 <Φ Φ ?Δ , & 级高 度 7
: :Η Δ [胸径 β ∀ 5 ΙΗ Δ 以上的个体则按胸径大
小分级 , 每增加 ΙΗ Δ 胸径为 级 5
按上述标准对野外调查数据进行处理 , 作
成沙地云杉种群大小级分布图6图 7 5
根据图 所示大小结构 , 可将沙地云杉种
群分成两种类型 8 5 幼苗较多 , 中树 、大树稀
少 , 组成云杉纯林 , 属于增长型种群 6样地 、 ∀ 、
、 ;7 [ . 幼苗 、幼树 、小树较多 , 中树最为丰富 ,
同时混有少量的白桦大树 , 属于稳定型种群 6样
地 ! 7 ,
5 ∀ 种群的大小结构动态
种群大小是森林更新潜能的最大指示者
6%Α Β Ε? ≅ =Φ 4 7〔“〕5 沙地云杉为耐阴性树种 , 常见沙
地云杉更新方式有 ∀ 种 8 <7 在沙地云杉中连续
更新 , 形成多世代异龄林 , 此方式在沙丘阴坡云
杉林中极为常见 5 据调查 , 在 ∀: :Δ , 样地上
6样地 < 、 ∀ 、 7有树高 ΛΔ 以下的云杉个体 ;
农 杨样林中云杉种价大小结构动右 6 : 5 , 〕
介Σ 5 ; 5 ?<幽 Β ΧΑ 创5 谧?Ι Φ Γ叩比 ? 5 Π Φ 0Ε<一=口Φ> Ε5 χ’‘以5 夕加任夕勺如 皿Β 乃叩以盯 峨即臼知加 =Φ 月, “
树 高 年 龄 株 数
价ΕΝ Μ = 6? 二 7 −梦 & > Δ Σ ? 4 Φ Γ 0< ≅ Α = Ι
一 ∀; 一 ; ! ∀
∀ 9一 ; : 9一 : ∀
; 一 : : 一 ∀ : ;
: 一 ∀ : : β ∀: 9
5 种群的存活曲线
对于乔灌木植物可用静态生命表来分析种
群的动态〔: 5 本文在编制静态生命表时仍采用
大小级代替年龄级 5 以样地 为例 , 作出简单的
云杉种群静态生命表 6表 ∀ 7 , 从中可见 , 云杉种
群幼苗占 : ]以上 , 最大的个体胸径不超过
鲤竺妙 ! <醚< 7 找 ’0<Φ= ’δ盛’‘;“户ε‘ Ω ) ∀ : 勺
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样地 Λ 0%Φ 4 Λ
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一 样地 0%Φ =
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现存个体数 4 5 6 , ,7 5 6 8 9 : ; < 6 = )∋> 。“ · 五一 ∀ ?
甲∋≅ ,Α ∃ 个样地中云衫种群的大小结构∀ ∃ ∀沈 4 Β6 9 < Β 9 6< 5 Χ 4 Δ 6 9 < < Δ 5 Δ 9 ∋> Β ,5 8 4 ,8 ∃ Δ ∋5Β 4
应 用 生 态 学 报 ! 卷
衰 ∀ 样地 云衫种群 5 志生命衰 6! : 二 7
介Σ 5 ∀ (= ≅= Ε? <<=5 =≅ Σ 倪 Π 5 Π ><≅=ΕΦ 5 ΓΑ Π <Φ = <
失小级(ΕΡ? ?<≅ Ι Ι 现存个体数(> 4Τ ΕΤ Φ 4 Α > Δ Σ? 4
百分比
0? 4 ? ? Α = ≅ Ν ?
6? Δ 7 6 ] 7
5 Ψ
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Κ 、福平月 忆’ ,
( Λ Μ> ∋
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气样地 Ν )一眺 ∃
。 样地1 6 一5 Β 1 ∀## #
∀ ##
∀ #
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大小级 Ν一Ο < 。一“ =亡 ?
,几‘口亡
. #Π : , 反映出该种群的增长型特征
解释生命表最好的方法就是建立存活曲
线 , 一般的存活曲线是双对数曲线 稳定种群和
增长种群的存活曲线符合负幕 函数分布 =Θ %
> Ρ 一 ‘? , 而下降种群的存活曲线不符合负幂函数
分布图 本文采用大小级代替年龄级分析 , 而大
小级的划分又是两种标准 , 因此在建立存活曲
线时 , 采用了单对数曲线 , 即以大小级为横轴 ,
以各大小级现存个体数换算成每公顷株数 ,标
准化后取对数作为纵轴 , 作出沙地云杉各样地
的存活曲线 =图 1?
图 1 ∃ 个样地中云杉种群的存活曲线
≅ ,Α 1 Ν 9 67 ,7 > ∋ < 9 67 < 4 5 Χ 4 Δ 6 9 < < Δ 5 Δ 9 ∋> Β ,5 8 4 ,8 ∃ Δ ∋5 Β 4 ·
为了更准确地加以说明 , 将各样地的存活
曲线进行线性回归分析 , 并检验其显著程度 , 结
果见表 1
表 1 云杉种群各样地的存活曲线直线回归分析
Μ > ; 1 Φ ,8 < 6 六准6 <4 ∋5 8 >8 目Θ4, , 5Χ 4 9 6 Θ盛7目 < 9 6 7< 4 5 Χ 4 )6 9 Π<
脚Δ 9 ∋ Β,5 ∋ 恤 <> < 血川。切
样地号Σ 5 5 Χ
)∋ 5 Β4
直线回归方程及显著性检验结果
Φ ,8 < 6 6 < Α 6 < 4 4 ,5 8 < Τ 9 > Β,5 8 4 > 8 Υ
∃ ∀, ,Χ,< > 8 < < Β < 4 Β
ς , 1 . −一 # # 1Ω = )= # # ∀?
ς Ξ 1 ∃ /一 # # .Ω
ς Ξ 1 − #一 # # 1 Ω
ς Ξ 1 . 3一 # # − 2Ω
= )Ψ # # ∀ ?
= )Ψ # # ∀ ?
= ) Ψ # # ∀ ?
∀∀ =‘: ?
株教 Σ 9 。加6 5 Χ Δ ∋ 8 肠 = ∀−Ζ# : ?
图 − 沙地云衫林中高度低于 Κ: 的云杉种群大小动态
≅ ∋Α − Ν ,[ < Υ Θ 8 > : ,< 4 5 Χ 4 Δ 6 9 < < Δ 5 Δ9 ∋> Β ,5 8 ∋< 4 4 Β ∴ > 8 − : < !
Β 6 < 4 ,8 ∴ < ,Α ∴ Β ,8 4 > 8 Υ Υ 9 8 <
从表 1 可见 , 样地 ∀ 、 − 、 1 、 ∃ 的存活曲线按
Φ < >] 的划分应属于稳定种群 , 因存活曲线为单
对数型 , 虽在曲线形状上属于直线型 , 但综合考
虑大小结构与静态生命表 ,其存活曲线仍代表
增长型种群的特征 样地 . 不属于直线型 ,结合
其大小结构 , 以及群落的种类组成 , 应属于稳定
种群 , 其幼苗 、幼树、小树 、 中树数量都较多 , 并
混有少量的白桦大树 ,但必将为云杉所代替 , 因
而基本上表现出稳定型种群特征
1 . 种群的分布格局
将样地 ∀ 、 − 、 1 作为一块样地 , 采用相邻格
子样方数据 , 用 )5, 4 4 5 8 的方差 ⊥均值比率法判
定 云 杉种群 的分布 格 局 , 其 结 果 为 岁 %
− 1 1 1 / / − ϑ , 叉 一 ∀1 # ‘ 3 ∃ , Μ Ξ . ∀ 2 ∃ 2 ∀ , ) Ψ
# #∀ 由于 Ν ’⊥笼 远大于 ∀ # , 因而属集群分布
∀ 期 徐文铎等 8沙地 云杉种群结构与动态的研究
种群分布格局是指种群个体在水平空间的
配置状况或分布状态 5 它反映了种群个体在水
平空间上彼此间的相互关系 , 显然是由种群的
生物 学特性和环 境条 件的综合影 响所决 定
的 Ζ ‘〕5
沙地云杉天然更新 良好 , 由于云杉球果较
重 , 故种子大都散布在母树周围 ,更新主要发生
在树冠阴影处 6图 ! 7 、林墙外侧以及其它庇荫
条件较好的地方 , 因此幼苗集中分布 ,表现为集
群分布格局 5
圈 ! 沙地云杉林树冠阴影处与更新关系
/ ΕΝ 5 ! , ? <≅ = ΕΦ Α Ι ΜΕΠ Σ? =Υ ? ? Α ? 4Φ Υ Α ΙΜ ≅ Β ? ≅ Α Β 4 ? Ν ? Α ? 4 ≅ =ΕΦ Α Φ Γ
Ι 0 4> ? ? ΓΦ 4 ? Ι = ΕΑ Ι ≅ Α Β <≅ Α Β 5
5 ; 种群分布格局的动态
对于乔 、灌木长生命期的植物来说 , 在种群
的发育过程中 , 其分布格局不是固定不变的 , 而
是随时间的变化表现出动态变化的过程 5 这种
变化过程是对种群本身的生物学特性和环境条
件的综合反应 , 因而研究种群分布格局的动态
有着特殊的意义 5
乔木种群生命周期长 , 要追踪其整个生命
过程中分布格局的动态变化是不可能的5 通常
的方法是以空间差异代替时间变化 , 即用不同
大小等级种群的分布格局的变化来代替种群发
育过程 中分布格局的动态过程 5 将野外数据按
不同的大小等级进行分级 , 然后判定每一等级
的分布格局 , 用它来代表种群在不同发育阶段
的空 间分布 5 本文采 用曲仲湘的等级划 分标
准%, 〕8
% 级 8 幼苗 , 高度φ Η Δ [ % 级 8 幼树 , 高度
7 ? Δ , 胸径 φ ∀ 5 Ι?Δ [ 皿级 8 小树 , 高度 7
? Δ , 胸径 ∀ 5 ; 一 Ξ 5 Ι? Δ [ %γ 级 8 中树 , 高度 7
? Δ , 胸径 Ξ 5 ; 一 ∀ ∀ 5 Ι?Δ [ γ 级 8 大树 , 高度 β
? Δ , 胸径 ∀ ∀ 5 Ι?Δ 以上 5
一 按照以上的划分标准 , 把样地 、 ∀ 、 看作
一个整体 , 将其相邻格子样方数据 , 按 ; 个不同
的大小等级分级 , 然后用方差 α均值比率法来判
定各个等级的分布格局 , 其结果见表 !5
衰 ! 云杉种群各大小级空间分布格局分析
Θ ≅ Σ 5 ! − Α ≅<ΧΙΕΙ ΦΓ ΙΠ ≅=Ε目 Π≅ ==? 4Α Φ Γ ?≅ ?血 ; 耽 ?<≅Ι 洛Α ΙΠ 4 > ?? 卯杯%≅ =ΕΦΑ
大小级
(ΕΡ ? ?<≅ Ι Ι ; ∀ α叉
测定结果
, ? Ι > <= Ι
; Ψ 5 9 Ψ
; · ; ΞΞ
; 9 5 : Ψ 9
∀ 5 9 Ψ
; 5
9 5 : Ψ
Ψ 5 ; Ψ
5 9 9 9 Ξ
5 ! Ψ Ξ9
5 Ψ Ψ Ξ:
9 5 ; ! :
5 Ξ Ψ Ψ
∀ ! 5 ; ; Ξ
: 5 ∀ ∀ ∀ Ψ
∀ 5 Ξ Ψ !
5 Ψ ;
0φ : 5 : :: ;
0φ : 5 : :: ;
0φ : 5 : :: ;
0φ : 5 : ; δ 集群分布# Φ Α =≅ Ν ΕΦ > ΙΒ ΕΙ =4 ΕΣ > = ΕΦ Α
。 Ξ 5 ∀ ; :: : 5 Ψ : : 5 ∀ ; ; 9 0β : 5 ∀ ;
0 Φ ΕΙ Ι Φ Α 分布
0 Φ ΕΙ Ι Φ Α
Β ΕΙ = 4 ΕΣ > = ΕΦ Α
困
从表 ! 可见 , 沙地云杉种群分布格局随大
小等级的变化是很明显的 , 其中 % 、 < 、 , 、 & 大
小等级的分布格局为集群型 , γ 大小等级的分
布格局为随机型 60ΦΕ Ι Ι Φ Α 分布 75 而且从 % 到 &
大小等级集群分布的程度在逐渐降低 , 到 & 大
小等级几乎成为随机分布 , 到 Τ 大小等级已完
全变成随机分布 5 这表明沙地云杉在其发育过
程 中 , 分布格局的动态变化由集群分布过渡到
随机分布 5
沙地云杉分布格局动态变化的原因可归纳
为两点 , 一是云杉种群本身的生物学特性 , 二是
环境条件的制约 5 云杉种子的传播特性 ,幼苗的
更新特点决定了其幼苗到中树的分布格局为集
群型 5 从中树到大树 , 植物对环境条件的要求提
应 用 生 态 学 报 ! 卷
高 , 对光的需求以及对其它营养条件的要求增
加 , 从而导致了密度制约的死亡 , 也就是 自疏现
象的发生 , 即环境筛的强度筛选 , 使得种群的密
度剧烈下降5 因此 , 到大树阶段种群的分布格局
就发生了质的变化 , 而 由集群分布变为随机分
布 5
异代替时间变化的理论 , 研究树木不同大小等
级空间分布格局的动态是行之有效的 5 同时 , 由
于分布格局受物种本身的生物学特性以及环境
因子的综合影响 , 因而深入研究种群分布格局
的动态 , 可以为密度控制 、群落演替趋势 , 定向
经营管理森林资源 , 提供理论依据 5
; 讨 论 今考文献
采用种群大小级代替年龄级方法 , 在国外
已有许多报道 Ζ, “·, ‘〕, 但云杉为耐 阴性树种 , 并
为多世代异龄林 , 其形体大小可跨多个龄级 , 因
而用大小级代替年龄级存在一定困难 5 刘智
慧Ζ≅η 曾用大小结构研究过西南地区阴性树种拷
树种群的动态 , 结果较为满意 5 而本文结论与实
际观测结果相一致 , 因而用大小结构研究沙地
云杉种群结构还是适用的 5 但在研究种群结构
动态时 , 由于大小级采用两种不同标准 , 给分析
种群动态带来一定 困难 , 这是值得深入研究克
服的 5
在研究种群分布格局及格局动态时 , 样方
数 目似嫌少些 , 但结果与实际相符 5 据研究 Ζ η ,
拷树种群在其发育过程中分布格局是由集群分
布过渡到随机分布 5 因而 , 可以认为本文结论还
是可信的 5
本文在分析种群动态变化时 , 采用空间差
王伯称 5 ΨΞ 5 香港岛黄桐森林群落分析 5 植物生态学与
地植物学学报 , 6! 7 8 ∀ ! 一 ∀; : ·
曲仲湘等 5 ; ∀ 5 南京灵谷寺森林现状的分析 5 植物学报 ,
6 7 8 Ψ 一 ! 5
钟章成 5 Ψ Ψ 5 常绿阅叶林生态学研究5 西南师范大学出
版社 , ι 庆 5
徐文铎 5 Ψ 5 内蒙古沙地白扦林的群落学特征 5 东北林
学院学报 , 6∀ 7 8 9 一 9 Ψ·
盆 鸣 5 ΨΞ 5 络 云山马尾松种群年岭结构初步研究 5 植
物生态学与地植物学学报 , 6< 7 8 ;: 一 ; Ψ5
2 5 Κ 5 考克斯 6蒋有绪译7 5 Ξ , 普通生态学实脸手册 5 科
学出版社 , 北京5
∃ ≅ 4 Π ? 4 , )5 . 5 ≅ Α Β Κ Μ‘= ? , )5 Ξ‘5 Θ Μ? Β? Δ Φ Ν 4 ≅ Π ΜΧ ΦΓ
Π <≅ Α = 5 − Α Α > ≅ < , ? Τ Ε?Υ Φ Γ ∋ ? Φ <Φ Ν Χ (Χ Ι = ? Δ ≅ = Ε? Ι , ; 8 ! ,一
! 9 5
∃ ≅印? 4 , )5 . 5 Ξ Ξ 5 Π Φ Π > <≅ = ΕΦ Α Σ ΕΦ <叩Χ Φ ΓΠ <≅ Α = 5 −Η ≅ Β ?Δ Ο
Ε? 04? Ι Ι 5
. ? ≅ϕ , Κ 5 χ 5 Ξ ; 5 − Ν ? Β ΕΙ = 9 Σ > = ΕΦ Α ΕΑ Τ Ε4 Ν ΕΑ 4? Β Ι Π 4 > Η ?
≅ Α Β Α Φ 4 =卜? 4 Α Μ ≅4Β Υ Φ司 ; 5 ∋ ? Φ <Φ Ν了 , ; 9 8 !; 一 ! ; 9 5
( Ε<Υ ? 4=洲 Α , )5 Κ 5 Ψ ∀ 5 %Α =4 ΦΒ > ? = ΕΦ Α = Φ Π <≅ Α = Π? Π > <≅ = ΕΦ Α
? ? Φ <Φ Ν Χ 5 . Φ Α Ν Δ ≅ Α 2 4Φ > Π . ΕΔ Ε= ?Β 5
Χ? Σ ? => 4? Φ Γ Ι > Σ ≅ <Π ΕΑ ?ΓΦ 4 ? Ι = ΕΑ =Μ ? #Φ <Φ4≅ Β Φ Θ 4Φ Α = , ≅ Α Ν ? 5 χ> <<5 Θ Φ 4 4 Χ χΦ = 5# <> Σ 5 , 8 ∀ ∀; 一 ∀ ! : 5
Κ ? 4 Α ? 4 , 0 5 − 5 Ξ9 5 ∋ ?Φ< Φ Ν 了 Φ Γ Π <≅ Α = 即Π > <≅ = ΕΦ Α ΕΑ Ι > ? ? ? Ο
Ι ΕΦ Α ≅ < ? Α Τ Ε4Φ Α Δ ? Α = 5 ( Χ Ι =? Δ ≅ =Ε? χΦ =≅ Α Χ , 6 7 8 ∀ ! 9一 ∀ 9 Ψ ·