全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
浙北青冈林群落结构与青冈种群数量特征
胡小兵1　于明坚2　陈玉宝3
(1.安徽工业大学环境工程系 , 马鞍山　243002)
(2.浙江大学 生命科学学院 , 杭州　310012)
(3.马鞍山市红星中学 , 马鞍山　243003)
摘　要　本文通过群落和种群的调查 ,对浙江北部几个地区的青冈林群落结构及青冈种群的数量
特征进行了研究 ,结果表明:青冈常绿阔叶林分层现象明显;各样地的相似是以地域为特征;青冈
种群的大小结构有两种类型:纺锤形结构和不典型的金字塔形结构(倒“J”型);青冈种群主要是集
群分布格局;从幼苗※大树的时间序列上 ,有从集群分布到随机分布的变化趋势 。
关键词　群落结构;相似性;大小结构;分布格局
THE COMMUNITY STRUCTURE AND THE QUANTITY
CHARACTERISTICS OF CYCLOBALANOPSIS GLAUCA
IN THE NORTHERN REGIONS OF ZHEJIANG PROVINCE
HU Xiao-bing1　YU M ing-jian2　CHEN Yu-bao3
(1.Dpt.of Environmental Engineering , Anhui University of Technolog y ,Maanshan 243002)
(2.College o f Life Since, Zhejiang University ,Hangzhou 310012)
(3.Hongxing M iddle School of Ma an shan ,Maanshan 243003)
Abstract　On basis of investigation , the community st ructure of Everg reen Broad-leaved Forests
Dominated by Cyclobalanopsis glauca and its quantity characteristics in the northern regions of Zhe-
jiang province w ere studied.The results show :These communities have obvious lay -st ructure;The
communi ty similarity of the same regions is larger than the different region s;the size st ructure of
Cyclobalanopsis g lauca have tw o types:the spindle -like fo rm and the atypical pyramid-like form
structure;the dist ribution pattern of Cyclobalanopsis glauca is clumped type in general;and in time
serial , it is f rom clump to random 。
Key words　communi ty structure;similarity ;size structure of Cyclobalanopsis glauca;dist ribution
pattern
　　
1　研究方法
1.1　群落学调查方法
研究地点三个:浙江省建德市泷江林场(LJ);
杭州西湖山区的九溪(JX)和玉皇山(YH);宁波的
南溪(NX ,温泉森林公园)。
样地面积设为 20m ×20m 的 400m2 ,特殊情
安徽省教委自然科学基金项目 2001kj036。
第一作者简介:胡小兵(1966-),男 ,讲师 ,主要从事植物生态学研究。
收稿日期:2001-02-16
况 ,采用 20m ×10m 分别调查 ,合并成 20m ×20m
的样方。样地再划分成 16个 5m×5m 的小样方进
行每木调查。记录样地的海拔高度 、坡度 、坡向;群
落各层高度 、盖度和死地被层及土壤综合特征;林
木层的种类 、胸径 、基径 、树高 、长势等;16个小样
方中林木层青冈株数 、盖度 、高度等。选取 4 个小
样方 ,调查更新层的所有种类和草本层的种类株
(丛)数 ,高度和密度 。
1.2　群落学数据处理
1)群落的种类组成状况可由重要值来描述:
即重要值 I V =(相对多度+相对频度+相
对盖度)/3 , I V =(RA +RF +RC)/3
2)群落相似性用相似百分数(percentage simi-
larity)来表示:
S I=2c/(a+b)＊100%
式中:a:甲样地中独有种的重要值(IV);
b:乙样地中独有种的重要值(IV);
c:甲 、乙两样地中共有种的重要值
(IV)。
1.3　种群学数据处理
1.3.1　青冈种群统计单位
以基株数(即通常所说的个体)为单位 ,一是种
子萌发的实生苗长成的个体 ,二是采集地上残留树
桩萌发的枝条长成的个体(无性系分株),若一个树
桩上无性系分株很多 ,则以其中径级最大的一株来
计算 。
1.3.2　种群大小级划分
青冈种群的大小按两种方式划分:1)是大小结
构划分 ,调查样地大多在森林公园或风景区内 ,不
能采取伐木的方法测定年龄 ,加上青冈树种坚硬 ,
难于钻芯测定年龄。故采用大小级结构代替年龄
结构 ,分析种群动态 。根据青冈常绿阔叶林的生长
特点 ,以 2.5 cm 为间距来划分大小结构 。胸径大
于等于 2.5 cm 的个体 ,按胸径每增加 2.5 cm 就增
加 1级;胸径小于 2.5 cm 的个体划分成两级:基径
于 1 cm为 1 级 ,大于 1 cm 为 2 级 ,共分为 12级;
2)是进行种群分布格局动态分析时 ,青冈种群的大
小级分为 5级[ 1] ,具体如下:
幼苗:一级 ,基径小于 1 cm ,相当于大小结构
的 1级。
幼树:二级 ,基径大于或等于 1 cm ,胸径小于
2.5 cm 相当于大小结构的 2 级 。
小树:三级 ,胸径2.5 ～ 7.49 cm 相当于大小结
构的 3 ～ 5 级。
中树:四级 ,胸径 7.5 ～ 22.49 cm 相当于大小
结构 6 ～ 10 级 。
大树:五级 ,胸径大于 22.5 cm 为大小结构的
11 级以上。
1.4　种群分布格局的测定方法
1.4.1　方差和均值比率(Cx)[ 2]
Cx =V/m 　
式中:V 为样本的个体数方差;
m 为样本的样方中个体数均值
Cx =1 ,随机分布;Cx <1 ,均匀分布;Cx >1 ,
集群分布 。可用 t 值检验确定实测值和理论值的
差异显著度。
t=1/2(Cx -1)/[ 2/(N-1)]
其中 N 为样方数 ,在 p=0.05水平是差异不
显著 , p <0.05则符合 Poisson分布 ,否则为集群分
布。
1.4.2　负二顶式分布
负二项式起源于公式 pk(1-q)-k的展开式 ,
K 的近似值的计算:
K =m 2/(v-m)
式中:V 为样本方差
m 为样本均值。
生态含义:K >0 种群为集群分布 ,且 K 值随
着集群程度的增加而减少;K <0 为偏集群分布 ,
即随机分布。
1.4.3　Lloyd的平均拥挤指数(m ＊)和聚块指数
(C)。
平均拥挤是指平均每个个体在同一单位中有
多少个其他个个体 ,平均拥挤指数(m ＊)的计测公
式:
m ＊=∑ X j2/ ∑ X j-1 　因为 ∑X j2/ ∑X j =
(V +m 2)/m ,故 m ＊=m +V/m -1
聚块指数(C)为平均拥挤指数为与平均密度
之比 ,计算公式:C = m ＊/m
若 C=1为随机分布;C<1 为均匀分布;C>
1 则为集群分布.
2　内容和结果
2.1　群落结构和相似性
2.1.1　群落结构
青冈常绿阔叶林群落的分层现象比较明显 ,主
要有林木层(乔木 、亚乔木),下木层和草本层三个
基本层次 ,另加层间植物(以藤本植物为主)和草本
层。
4334 期　　　　　　　　　　　　　　胡小兵等:浙北青冈林群落结构与青冈种群数量特征
林木层由乔木和较高大的灌木组成 ,高大的乔
木组成上部的乔木层 ,高度为 8 ～ 16 m ,胸径大于 5
cm ,郁闭度为 0.6 ～ 0.8。其下由乔木和较高大的
灌木种类组成亚乔木层高度为 2 ～ 7 m ,胸径小于 5
cm.盖度 30%。林木层的种类如表 1 ,共 36科 104
种。其中壳斗科的青冈占绝对优势 ,V I 平均值达
44.5%。不同样地其它种类各不相同 、优势度也不
明显 。
下木层高度一般小于 2 米 ,盖度约 30%。层
中青冈种群优势度已大大下降 ,平均 IV 只有 11.
25%。但物种非常丰富 ,科 、种数目比林木层大大
增加 。10个样地共有 50多个科 ,173个种 ,比林木
层增加了 69个 ,增加了 66.3%。多为林木层中种
类的幼苗 ,但也有林木层所没有的种类 ,如:石岩
枫 、白背叶和紫珠等 。
图 1　各样地青冈种群大小结构(样地:LJ-泷江 、NX-南溪 、JX-九溪 、YH-玉皇山)
Fig.1　The size structure of C.glauca population in different polts
(plots:LJ-Longjiang;;NX-Nangxi;JX-Jiuxi;YH-Yuhuang shan。)
表 1　各样地林木层的相似度系数(SI)
Table 1 Similarity index of tree layer in different plots
LJ1 LJ2 LJ3 LJ4 NX1 NX2 JX1 JX2 YH1
LJ1
LJ2 0.740
LJ3 0.670 0.810
LJ4 0.700 0.830 0.915
NX1 0.490 0.600 0.727 0.695
NX2 0.642 0.601 0.549 0.648 0.720
JX1 0.487 0.576 0.788 0.709 0.796 0.696
JX2 0.561 0.720 0.635 0.613 0.627 0.602 0.664
YH1 0.422 0.420 0.407 0.510 0.559 0.338 0.408 0.519
YH2 0.347 0.324 0.306 0.557 0.496 0.598 0.345 0.483 0.825
　　(S I 根据各样地林木层的重要值计算而来。样地:LJ-泷江;NX-南溪;JX-九溪;YH-玉皇山。
The SI is computed by the import value of diff erent plot s, plots:LJ-Longjiang;NX-Nangxi;JX-Jiuxi;YH-Yuhuangshan。)
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　　层间的藤本植物 ,缠绕或攀援于中 、下层林木
上 ,极少数的可达到林冠之上 ,也有一些葡伏在地 。
藤本植物种也比较丰富 , 10 个样地共有 23 科 57
种。在岩石裸露率高的地带 ,主要是络石 、珍珠莲 。
而在南溪样地中则以香花崖豆藤为优势种。
草本层 ,高度小于 50cm ,盖度约 15%。稀疏 ,
常呈斑块状 ,或星状分布 。共有 22科 39种 ,很多
样地以蕨类植物为优势种 ,还有一些单子叶植物 ,
重要值也很大。
2.1.2　各样地层间相似性
林木层占据了群落的绝对地位 ,决定了群落外
貌 ,所以林木层相似度大小可反映群落差异。由表
1可见 ,有同一个地点样地相似性大的地域特征:
最小的相似度系数达 66.4% ,样地 LJ3 、LJ4 高达
91.5%,这是因为同一地点样地中的种类组成基本
相同 。此外 ,九溪 、南溪两个相距较远的样方群落
相似性也较高 ,大都在 60 ～ 70%间 ,但同处西湖山
区的九溪和玉皇山的相似系数却不大 ,也许是土壤
不同分布的种类不同所引起的。如九溪样地中有
的苦槠 ,石栎等酸性土壤植物 ,在碱性石灰岩土壤
的玉皇山样地没有分布。相似性和经纬度 、海拔 、
坡向 、坡度 、年均温 、土壤厚度 、岩石的裸露率等环
境因子相关不显著。下木层也是同一地点的群落
相似性较高。但相似性系数比林木层低 ,最高为样
地 LJ1 和 LJ2 ,只有 74%,下木层相似性与土壤的
酸碱性(pH 值)显著相关 ,相似度系数达 96%。草
本层的不同地点 、各样地的群落相似性都很高 ,大
多在 85%以上 ,草本层种类很少 ,且基本相同 ,故
草本层间差异很小。
2.2　青冈常绿阔叶林中青冈种群大小结构
如图 1可见 ,青冈种群有两种大小结构类型:
(1)纺缍状图形 ,即中间级别的个体数量多 ,而较
大 、较小级个体数量都很少 ,如样地 LJ1 、LJ3 和
LJ4。这种纺缍形往往被认为是衰退种群的表现 ,
但不能就此机械地认为青冈种群是衰退型的 ,其实
它是处于一种发展状态之中(造成幼苗和幼树缺乏
的原因 ,另文论述)。(2)不典型的金字塔形 ,或称
为倒“J”型 ,即低级幼苗个体数特别多 ,一般占总体
数的 50%以上 ,九溪和玉皇山样地中高达近 90%,
说明它们是增长型的种群。这种类型具体地又可
分成两种情形:1)典型的 J型 ,如 LJ2样地 ,它们除
了 1级幼苗特别多外 ,其他大小级的个体数相差不
大 ,只是中间级6 ～ 8级的个体数稍多 ,即林中的主
体个体所占比例较大 ,这是一种稳定的增长结构 ,
这类林冠一般较为稀疏 ,高大的乔木没有形成郁闭
的林冠 ,使各级的林木在自己的立体层次上得以较
好的生长;2)典型的缺失 J型 ,特点是大小结构图
呈显著的 J型 ,但是缺失严重 ,尤其是中小级树木
缺失较多 ,除上述两种类型外的样地均为此类 ,且
都有 3 ～ 4级缺失。一般林中分层较明显 ,上层树
木较集中于同一层次 ,林冠整齐 ,这样使林下光照
不足 ,势必导致强烈的种内和种间竞争 。尽管幼苗
很多 ,但竞争所引起的种群自疏和他疏作用 ,使种
群密度迅速下降 ,而且由于受到林冠严重荫蔽的限
制 ,存活下来的幼树也很难生长达到群落的上层
(除非林窗出现),于是大小级图上出现了中间部分
的缺失。
表 2　青冈种群分布格局
Table 2　The distribution pattern C.glauca population
样地号 方差 V 均值 m Cx t 结果 k 结果 m＊ C 结果
LJ1 2.760 3.310 0.834 -0.455 P -19.920 P 3.144 0.950 P
LJ2 19.450 7.380 2.636 4.479 C 4.512 C 9.016 1.222 C
LJ3 4.960 2.810 1.765 2.095 P 3.673 C 3.575 1.272 C
LJ4 6.600 4.060 1.626 1.713 P 6.490 C 4.686 1.154 C
NX1 104.400 10.000 10.440 25.853 C 1.059 C 19.440 1.944 C
NX2 45.729 10.438 4.381 9.259 C 3.087 C 13.819 1.324 C
JX1 51.983 14.125 3.680 7.340 C 5.270 C 16.805 1.190 C
JX2 47.400 15.250 3.108 5.774 C 7.234 C 17.358 1.138 C
YH1 257.320 37.438 6.873 16.085 C 6.374 C 43.311 1.157 C
YH2 189.580 20.125 9.420 23.060 C 2.390 C 28.545 1.418 C
　　(表中 P 、A、C分别表示随机 、均匀和集群分布.样地:LJ-泷江;NX-南溪;JX-九溪;YH-玉皇山.
The P , A , C represent random , uniformity and clump dist ribution , separately.plot s:LJ-Longjiang;NX-Nangxi;JX -Jiuxi;YH -
Yuhuangshan , df=15 , t0.05=2.131)
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2.3　青冈种群的分布格局
表 2 所示 , 各种指数的结果都表明:除样地
LJ1呈随机分布外 ,其他样地中的青冈种群基本上
都是集群分布的。各样地集群程度不同 ,从 K 值
看 ,各样地平均集群程度从大到小的排列顺序为:
南溪(2.07)>玉皇山(4.38)>泷江(4.89)>九
溪(6.25)。泷江样地 LJ1随机分布可能是青冈种
群的幼苗相对缺少而造成的 。表 3 各样地青冈种
群不同大小级的分布格局
表 3　各样地青冈种群不同大小级的分布格局
Table 3　The distribution pattern o f size classes of C.glauca in different plo ts
样地号 大小级 方差 V 均值 m V/m t 结果 k 结果
LJ1 幼苗 0.52 0.37 1.41 1.11 P 0.91 C
幼树 0.36 0.31 1.16 0.44 P 1.92 C
小树 0.73 0.75 0.97 -0.07 P -28.13 P
中树 1.72 1.88 0.91 -0.23 P -22.09 P
大树 缺
LJ2 幼苗 18.16 4.81 3.78 7.60 C 1.73 C
幼树 0.25 0.38 0.66 -0.94 P -1.11 P
小树 0.38 0.38 1.00 0.00 P 0.76 P
中树 4.30 1.81 2.38 3.77 C 1.32 C
大树 缺
LJ3 幼苗 0.36 0.31 1.16 0.44 P 1.92 C
幼树 0.12 0.13 0.92 -0.21 P -1.69 P
小树 1.72 0.88 1.95 2.61 C 0.92 C
中树 1.87 1.50 1.25 0.68 P 6.08 C
大树 缺
LJ4 幼苗 0.63 0.31 2.03 2.83 C 0.30 C
幼树 0.66 0.44 1.50 1.37 P 0.88 C
小树 3.13 1.75 1.79 2.16 C 2.22 C
中树 1.07 1.50 0.71 -0.79 P -5.23 P
大树 0.06 0.06 1.00 0.00 P 0.00 P
NX1 幼苗 7.94 103.80 0.08 -2.53 P 0.67 C
幼树 0.81 5.10 0.16 -2.30 P 0.15 C
小树 0.19 0.30 0.63 -1.00 P 0.33 C
中树 1.06 1.66 0.64 -0.99 P 1.87 C
大树 缺
NX2 幼苗 5.94 44.20 0.13 -2.37 P 0.92 C
幼树 0.25 0.47 0.53 -1.28 P 0.28 C
小树 0.44 0.53 0.83 -0.47 P 2.15 C
中树 4.06 5.93 0.69 -0.86 P 8.82 C
大树 0.19 0.16 1.19 0.51 P -1.20 P
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JX1 幼苗 12.44 36.53 0.34 -1.81 P 6.42 C
幼树 0.38 2.25 0.17 -2.28 P 0.08 C
小树 0.19 0.16 1.19 0.53 P -1.20 P
中树 1.13 1.72 0.66 -0.94 P 2.16 C
大树 缺
JX2 幼苗 14.94 37.00 0.40 -1.63 P 10.12 C
幼树 缺
小树 0.50 0.40 1.25 0.69 P -2.50 P
中树 0.69 0.36 1.92 2.51 C -1.44 P
大树 0.38 0.38 1.00 0.00 P P
YH1 幼苗 34.63 263.45 0.13 -2.38 P 5.24 C
幼树 缺
小树 0.56 1.20 0.47 -1.46 P 0.49 C
中树 1.75 2.07 0.85 -0.42 P 9.57 C
大树 0.25 0.20 1.25 0.69 P -1.25 P
YH2 幼苗 20.94 259.66 0.08 -2.52 P 1.84 C
幼树 缺
小树 0.25 0.33 0.76 -0.66 P 0.78 C
中树 1.38 1.18 1.17 0.46 P -9.52 P
大树 0.06 0.06 1.00 0.00 P 0.00 P
　　(表中 P 、A、C分别表示随机 、均匀和集群分布.样地:LJ-泷江;NX-南溪;JX-九溪;YH-玉皇山
The P , A , C represent random , uniformity and clump dist ribution , separately.plot s:LJ-Longjiang;NX-Nangxi;JX -Jiuxi;YH -
Yuhuangshan , df=15 , t 0.05=2.131)
南溪和九溪样地 ,实生苗多而集中于母株周围 ,成
集群分布 。经分析 ,集群分布强度和样地岩石裸露
率正相关 ,相似系数达 0.834(r0.01=0.708),即
岩石裸露多 ,青冈树集中分布于岩石间的空地上 ,
尤其是幼苗。
2.4　青冈种群不同阶段的大小级分布格局
种群在发育过程中 ,分布格局是随时间过程而
表现出动态变化 ,现用空间代替时间的调查来分析
种群分布格局的动态[ 3] ,结果如表 3所示。结合实
地调查结果 ,k值更能准确地说明问题。
幼苗:在各样地中都表现为集群分布 ,种子落
在母株周围生成的实生苗自然呈集群分布 ,但有的
样地中的集群程度不高。
幼树:在各样地表现不同 ,大部分样地中仍为
集群分布。如样地 LJ1 ,尽管实生苗数量不是很
多 ,但属 2 级的树桩萌生枝较多 ,补充进去使幼树
的集群程度增强;有的样地集群程度减弱。但
LJ2 、LJ3样地则表现为明显随机分布 ,由于群落林
冠郁闭使集群分布的幼苗大量死亡 ,剩下的长成 2
级幼树便成为随机分布。若林冠郁闭度过大 ,加上
其他种类竞争 ,则使 2 级幼树全死亡而缺失 ,如样
地 JX2 、YH1和 YH2。
小树和中树:集群和随机两种分布都有 。
大树:大多样地中都缺少胸径 22.5cm 以上的
大树 ,只有少数几个样地有几株 ,如 LJ4样地有 1
株 ,NX2 、YH1和 YH2样地各有 3株 ,故都为随机
分布 。
总之 ,从幼苗※幼树※中树※大树的时间序列
上 ,青冈种群的分布格局趋势是从集群※随机。
3　结论
3.1　浙江省北部的几个地区的青冈常绿阔叶林群
落均分层现象明显 ,结构为林木层 、下木层和草本
层组成 ,另加层间植物(以藤本植物为主)和死地被
层。种类组成上 ,青冈占绝对的优势 ,其他种类组
成相差很大 ,且种群优势度不太明显。
3.2　各样地的相似是以地域为特征 , 泷江样地
LJ3和 LJ4的相似性系数高达 91.5%。但同处西
湖山区的九溪和玉皇山相似性却不高 ,或许是土壤
不同分布种类不同的缘故。不同地点的群落相似
4374 期　　　　　　　　　　　　　　胡小兵等:浙北青冈林群落结构与青冈种群数量特征
性不大。
3.3　青冈种群的大小结构有两种类型:类似
纺锤形的结构和不典型的金字塔形结构(倒“ J”
型),在 2 、3级或其他级别均有不同程度的缺失 ,11
级以上大树很稀少。
3.4　各样地青冈种群基本上都是集群分布格
局。原因为:青冈种子粒大而重 ,多落在母株周围 ,
萌发长出的幼苗为集群分布。
3.5　青冈不同大小级的分布格局是动态变化
的。幼苗一般呈集群分布;幼树基本上也是集群分
布;小树和中树集群和随机两种分布都有;大树稀
少 ,为随机分布。
参　考　文　献
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