全 文 ：干旱胁迫对蒙古柞表观资源利用率的影响 3
王　淼1 3 3 　代力民1 　姬兰柱1 　李秋荣2 　王绍先3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 沈阳军区总医院 ,沈阳 110016 ;
3 吉林长白山国家级自然保护区管理局 , 安图 133613)
【摘要】　比较研究了模拟干旱及自然水分梯度条件下蒙古柞树种光合生理指标 ,模拟干旱处理试验土壤
含水量分别控制在田间持水量的 85 %～100 %(CK) 、65 %～85 %(MW) 和 45 %～65 %(L W) . 结果表明 ,
干旱胁迫对蒙古柞幼树净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率、表观 CO2 利用率和表观光能利用
率等生理指标均产生明显影响. 野外自然条件下水分梯度对蒙古柞大树气孔导度、水分利用率和净光合速
率有显著影响 ,但对蒸腾速率、表观 CO2 利用率和表观光能利用率的影响不显著 ,中等水分条件可明显提
高蒙古柞大树叶片的气体交换和水分利用率 ,说明蒙古柞树种叶片气体交换和表观资源利用率对干旱胁
迫的响应程度不同. 蒙古柞树种是干旱可变植物 ,长期水分胁迫可提高树种的耐旱能力 ,特别是中等水分
胁迫能保持蒙古柞固有的强劲耐旱能力.
关键词 　蒙古柞 　干旱胁迫 　气体交换 　表观资源利用率
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 03 - 0275 - 06 　中图分类号 　Q945 　文献标识码 　A
Effect of drought stress on apparent resource utilization eff iciency of Quercus mongolica . WAN G Miao ,DAI
Limin ,J I Lanzhu ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (3) :275～280.
To study the effect of drought stress on the physiological characteristics and resource utilization effciency of
Quercus mongolica ,a dominant species in the Korean pine broad2leaved forest in Changbai Mountain ,a compara2
tive experiment was carried out under three soil moisture gradients as 85 %～100 % ( high water ,CK) ,65 %～
85 %(Medium water , MW) ,and 45 %～65 % (low water ,L W) of field water2bolding capacity. The results
showed that net photosynthetic rate ,stomatal conduction ,transpiration rate ,water utilization efficiency ,apparent
CO2 utilization efficiency and apparent light utilization efficiency of the seedlings of Quercus mongolica were all
significantly influenced by simulated drought stress. Stomatal conduction , water utilization efficiency and net
photosynthetic rate of large tress of Quercus mongolica were affected by the soil drought stress ,while transpira2
tion rate ,apparent CO2 utilization efficiency ,and apparent light utilization efficiency were not influenced. Mode2
rate soil water condition could greatly increase gas exchange and water utilization efficiency. These results indi2
cated that the responses of gas exchange and resource utilization efficiency to various water stresses were diffe2
rent . Quercus mongolica was a species with variable resistance to drought stress ,and the resistance would be im2
proved by drought stress ,especially moderate water stress.
Key words 　Quercus mongolica , Drought stress , Gas exchange , Apparent resource utilization efficiency.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 、中国科学院知
识创新工程项目 ( KZCX22406 , KZCX2SW201) 、国家自然科学基金项
目 (39730119)和中国科学院重大项目 ( KZ95121312107)共同资助.3 3 通讯联系人.
2001 - 03 - 27 收稿 ,2001 - 05 - 25 接受.
1 　引 　　言
全球变化、生物多样性和可持续发展等问题被
称为世界三大环境热点. 其中温室效应、全球气候变
化及对陆地生态系统的影响关系到人类社会经济活
动、资源和生存环境等重大问题 ,成为各国政府、科
学工作者关注的焦点. 根据大气环流模型 ( GCM) 预
测 ,在今后 50～100 年内 ,全球温度将升高 15～
45 ℃[3 ] . 这必将影响生态系统和人类社会经济 ,以
及区域降水量、水资源的变化[4 ] . 许多研究表明 ,高
纬度地区气候变化比低纬度要大得多[5～7 ] ,分布在
高纬度地区的陆地生态系统受气候变化影响最大 ,
有关高纬度地区的植物对潜在气候变化响应的研究
很自然地成为全球变化研究中最活跃的方向[3 ] ,引
起了众多生态学家的兴趣[3 ,5 ,16～18 ,21 ] ,王淼等人在
长白山等地利用不同海拔高度造成的温差 ,模拟了
全球气候变暖以及 CO2 倍增对植物群落结构和生
物量的可能响应[16 ,17 ] .
在我国北方 ,蒙古柞具有耐贫瘠、耐干旱、萌生
能力强等特性 ,广泛分布在低海拔阳坡地段 ,形成典
型的蒙古柞林 ,对我国北方森林群落的演替与发展
具有重要意义[14 ] . 但蒙古柞对干旱胁迫的响应程
应 用 生 态 学 报 　2002 年 3 月 　第 13 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2002 ,13 (3)∶275～280
度 ,特别是关于天然更新的种群对水分因子变化的
生理生态特征研究报道很少[11 ] . 本文进行模拟干旱
胁迫及自然状况下土壤水分梯度对蒙古柞树种生理
变化的对比研究 ,旨在探讨蒙古柞对环境水分胁迫
气候变化的适应机制 ,为预测研究我国北方森林生
态系统对全球气候变化的响应提供可靠数据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地位于长白山北坡 ,吉林省安图县二道白河镇 ,长
白山自然保护区内 (128°28′E ,42°24′N) ,海拔 736m ,土壤为
暗棕色森林土 ,气候属受季风影响的温带大陆性气候 ,春季
干旱多风 ,夏季炎热多雨 ,冬季干燥寒冷 ,年均温为 - 713～
419 ℃,年降雨量 600～900mm ,主要集中在 6～8 月 ,无霜期
109～141d.
212 　试验材料
模拟干旱实验选用阔叶红松林内天然更新的三年生实
生苗 ;用以调查的蒙古柞林位于安图县二道白河镇西 30km ,
海拔 640m. 蒙古柞林为异龄纯林 ,生长在阳坡上. 实验材料
选取林龄 30a ,平均胸径 2113cm 的标准木进行测定. 测试时
每个处理组随机选取 3～4 株植株 ,每棵树选树冠中部向阳
面生长正常的一片叶片.
213 　研究方法
21311 试验设计 　2000 年 5 月 15 日盆栽种植. 花盆直径
28cm ,高 25cm ,每盆盛土 10 ±1kg ,所用土壤为阔叶红松林
下暗棕色森林土 ,土壤田间持水量平均为 2714 % ,每盆种植
3 株 ,保证土壤水分充足 ,待到蒙古柞幼树叶片全部展开后 ,
人工施水建立 3 个水分梯度处理 ,其干旱处理土壤含水量分
别为田间持水量的 85 %～100 %(CK) 、65 %～85 %(MW) 和
45 %～65 %(L W) ,每个处理 20 盆. 试验过程中 ,为使土壤
水分达到试验设计要求 ,每天傍晚观测土壤水分含量 ,按试
验要求进行浇水.
21312 蒙古柞叶片气体交换的测定方法 　2000 年 9 月 7～
10 日选取晴朗天气 ,采用 LCA24 型光合系统 (英国 ADC 公
司)测定不同干旱处理的蒙古柞幼树叶片净光合速率 ( Pn) 、
蒸腾速率 ( E) 、气孔导度 ( gs) 、光合有效辐射 ( PA R) 和胞间
CO2 浓度 ( Ci)等生理生态指标 ,根据被测叶面积换算出单位
面积相应速率 ;利用不同厚度的白沙布改变自然光照强度 ,
光合有效辐射变化范围控制在 0～1400μmol·m - 2·s - 1之间 ,
获得光合光响应曲线 ,并得到不同处理蒙古柞树种的光饱和
点和光补偿点 ;选取分别生长在坡下、坡中和坡上部不同土
壤水分条件下的蒙古柞大树叶片为实验材料 ,测定柞树的光
合作用特征参数 ,叶片测定完后 ,立刻放入保鲜袋中带回实
验室 ,用美国 L I2COR inC 公司生产的 L I23000 叶面积仪测
得面积 ,在 105 ℃条件下 ,经 30min 杀死材料 ,再经 80 ℃烘至
恒重 ,用电子天平称其重量. 叶绿素含量的测定采用混合液
法 ,用叶绿素提取叶 (无水乙醇∶丙酮∶蒸馏水 = 45∶45∶1) ,在
25 ℃室温、黑暗条件下提取 72h ,721 型分光光度计测定提取
液的光密度值 , 根据 Arnon 公式计算叶绿素 a、b 及总
量[19 ,20 ] .
21313 数据分析 　对所得数据采用 Microsoft Excel for Win2
dows (Ver 510 ,Microsoft Corporation ,美国) 软件进行统计分
析及绘图. 用 SPSS 1010 for Windows 进行数学公式拟合 ,用
方差分析 (STA TISTICA 统计软件) 检验每个生理指标的差
异显著性.
3 　结果与分析
311 　水分胁迫对蒙古柞叶片的影响
水分胁迫对蒙古柞幼树的生长发育具有明显的
影响. 由表 1 可见 ,不同水分状况的蒙古柞幼树单叶
面积及叶绿素含量之间存在显著差异 ,单叶面积、肉
质度和叶绿素含量等指标均与土壤水分含量成正
比. 对于蒙古柞大树来说 ,生长在不同水分条件下的
大树叶片之间除比叶面积外均不存在显著差异 ,表
明蒙古柞大树叶片光合面积和光合色素不会影响植
物气体交换.
312 　水分胁迫对蒙古柞树种叶片光合光响应曲线
的影响
　　应用经验公式对不同水分胁迫的蒙古柞叶片光
响应曲线进行拟合[2 ] .
Pn = Pmax (1 - C0 e ( - aPA R/ Pmax) ) (1)
式中 , Pn 为净光合速率 ; PA R 为光合有效辐射强
度 ; Pmax代表最大净光合速率 ,α为一度量弱光下净
光合速率趋近于零的指标 ,即光量子效率 (曲线的初
始斜率) . 通过适应性检验 ,供试蒙古柞试验获得的
表 1 　蒙古柞叶片对干旱的反应
Table 1 Ecological responses of Quercus mongolica to soil water status
处理
Treatment
单叶面积
Leaf area
(cm2)
单位叶面积干重
Special leaf
mass
(mg·cm - 2)
叶含水率
Leaf water
content
( %)
肉质度
Degree of
succulence
(dm - 2FW)
比叶面积
Specific leaf
area
(dm2·g - 1Dry)
叶绿素含量
Total chlorophyll (mg·g - 1FW)
a + b a/ b
CK 27. 89 ±0. 35 5. 92 ±0. 03 59. 95 ±2. 42 1. 46 ±0. 06 1. 69 ±0. 11 1. 645 1. 24
MW 21. 34 ±0. 23 6. 17 ±0. 05 57. 42 ±1. 87 1. 34 ±0. 10 1. 61 ±0. 12 0. 945 1. 44
L W 16. 05 ±0. 51 6. 25 ±0. 02 50. 98 ±1. 86 1. 28 ±0. 05 1. 60 ±0. 21 0. 804 1. 46
A 95. 34 ±3. 21 6. 39 ±0. 75 52. 32 ±3. 11 1. 34 ±0. 11 1. 56 ±0. 34 1. 216 1. 45
B 97. 76 ±2. 76 5. 87 ±0. 84 55. 10 ±2. 21 1. 29 ±0. 09 1. 76 ±0. 43 1. 280 1. 37
C 87. 48 ±4. 75 5. 54 ±1. 24 54. 32 ±1. 88 1. 30 ±0. 21 2. 24 ±0. 55 1. 158 1. 46
A)坡下 At the foot of slope ,B)坡中 Middle of slope ,C)坡上 Upper of slope. 下同 The same below.
672 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
拟合曲线的相关指数 R 值均高于 0. 8. 统计上认为
Pn 达到 Pmax的 99 %时的 PA R 为光饱和点 ( L S P) ,
则得到 :
L CP = Pmaxln ( C0) /α (2)
L S P = Pmaxln (100 C0) /α (3)
为便于比较分析 ,分别测定了不同水分条件自
然分布蒙古柞大树和干旱处理蒙古柞幼树叶片的光
合光响应曲线. 图 1 表明 ,不同群落和同一群落蒙古
柞不同水分胁迫间的差异明显. 模拟干旱条件下 ,土
壤水分含量的变化明显影响柞树幼树叶片的净光合
速率 ( Pn) . 蒙古柞幼树 C0 值 (表 2) 存在 CK > MW
> L W 的趋势 ,表明土壤水分含量高下生长的蒙古
柞幼树叶片在弱光条件下对光强的变化敏感 ,随着
测定光强的增大 , CK 组的幼树叶片净光合速率
( Pn)也增强 ,而处理组的蒙古柞幼树则较早地表现
出光抑制现象. CK 组的幼树光补偿点分别比 MW
组和 L W 组降低 2219 %和 5319 % ,幼树的光饱和点
分别提高 3217 %和 5819 % ;不同土壤水分条件下蒙
古柞大树叶片饱和净光合速率差异不明显 ,说明蒙
古柞大树叶片光合生理活性差异不大 ,是长期适应
环境的结果. 生长在坡下土壤水分状况好的大树 C0
值比坡中和坡上部大树的值要高 ,同时坡下的蒙古
柞大树叶片光补偿点还低于坡中和坡上部树木
叶片 ,表明在坡低部生长的大树能较好地利用弱光 ,
图 1 　蒙古柞大树 (a)和幼树 (b)光合与光合有效辐射的关系
Fig. 1 Relationship between PAR and net photosynthesis of old (a) and
yang (b) Quercus mongolica.
A)坡下 At the foot of slope ,B)坡中 Middle of slope ,C) 坡上 Upper of
slope. 下同 The same below.
Pn 随着光强的增加迅速地达到饱和. 另外坡顶部生
长的蒙古柞叶片的光饱和点最高 ,反应曲线升高的
也陡 ,表示出对光量子的良好利用. 在坡中部的蒙古
柞大树叶片的情况介于两者之间 ,反映了植物所处
的自然生境条件和植物不同耐旱类型的特征[8 ] .
313 　水分胁迫对蒙古柞叶片气孔导度、蒸腾速率的
影响
气孔是植物进行气体交换的主要通道 ,气孔的
调节主要受 CO2 和 H2O 系统的影响 ,而气孔导度则
是反映气孔运动的一种重要生理指标 ,大气 CO2 浓
度的变化对植物气孔影响最为明显 ,而水对气孔运
动的影响只发生在植物缺水的情况下. 由表 1 可见 ,
模拟干旱实验的 3 个处理组之间的蒙古柞幼树叶片
的气孔导度存在差异 ,具有与土壤水分含量变化成
正比的趋势 ,平均气孔导度为 01063 ±01018μmol·
m
- 1·s - 1 ,CK组比中度水分亏缺和重度水分亏缺分
别提高 4 %和 51 % ,这与李吉跃[9 ]研究北美短叶松
和黑云杉的结果相一致. 而对自然环境下不同土壤
水分条件的蒙古柞大树分析发现 ,蒙古柞大树叶片
气孔导度与幼树情况完全不同 ,在坡下土壤水分条
件好的蒙古柞大树气孔导度最小 ,其次为生长在山
脊上水分条件差的蒙古柞大树 ,在山坡中部水分条
件中等的蒙古柞气孔导度最大 ,3 种条件下的蒙古
柞气孔导度平均为 010219 ±010005μmol·m - 1·s - 1 ,
比幼树低 26 %.
由图 2 可见 ,模拟干旱实验的对照组和中度水
分亏缺条件下生长的蒙古柞幼树气孔导度随光有效
辐射的增加而降低 ,降低的趋势和幅度相似 ;重度水
分亏缺条件下生长的蒙古柞幼树气孔导度不随光强
的变化而变化 ,主要是因为影响气孔调节运动的
CO2 和 H2O 两个控制系统 ,对与对照组蒙古柞幼树
叶片气孔来说 , H2O 不是限制因子 ,气孔的开放和
闭合主要由 CO2 来控制 ,当叶片随光强的增大 ,净
光合速率增强 ,放出 CO2 ,胞间隙的 CO2 分压增强 ,
使得气孔关闭 ,气孔导度降低. 当土壤水分含量降到
一定程度时 ,在重度水分亏缺下蒙古柞幼树气孔的
开放不是由 CO2 浓度来控制 ,H2O 已成树木生长的
限制因子 ,可提高植物叶片中脱落酸含量 ,阻障保卫
细胞的渗透调节 ,表现出重度水分亏缺的蒙古柞气
孔导度不随光合有效辐射的增加而变化. 自然条件
下生长在不同水分梯度的蒙古柞大树叶片气孔导度
随光合有效辐射的增强则表现出较复杂的现象. 生
长在山坡下部土壤水分含量最高的蒙古柞大树叶片
气孔导度最低 ,山坡顶部的蒙古柞叶片气孔导度最
7723 期 　　　　　　　　　　　　　王 　淼等 :干旱胁迫对蒙古柞表观资源利用率的影响 　　　　　　　　
大 ,土壤水分条件差的坡中、坡上部的蒙古柞气孔导
度随光强的增加而平行增大 (图 2a) ,可能是由于蒙
古柞树种长期适应小环境的结果[1 ] .
图 2 　蒙古柞大树 (a)和幼树 (b)气孔导度与光合有效辐射的关系
Fig. 2 Relationship between PAR and stomatal conductance of old (a)
and young (b) Quercus mongolica.
314 　水分胁迫对蒙古柞叶片水分利用率的影响
光合作用与蒸腾作用之间的关系表示为光合作
用的水分利用效率 (WU E) ,以定量的形式表示一个
叶片的瞬间 CO2 气体交换. 表 1 表明 ,不同模拟干
旱处理组的蒙古柞幼树叶片水分利用率间存在明显
的差异 ,对照组的叶片水分利用率比中度和重度水
分亏缺处理组的水分利用率分别高 2 倍和 37 倍. 图
3b 表明 ,各处理组幼树叶片水分利用率随光合作用
增强呈线性增长 ,中度水分亏缺处理的幼树叶片水
分利用率增长速率比对照组和重度水分亏缺处理的
幼树大. 蒙古柞大树坡上部与坡中部、坡下部水分利
用率之间存在显著差异 ,但下部和中部之间差异不
显著. 生长在坡中部的蒙古柞叶片水分利用率只比
坡下蒙古柞提高 7 % ,比坡上部生长的蒙古柞高
2413 %. 另外大树叶片水分利用率与光合作用也存 图 3 　蒙古柞大树 (a)和幼树 (b)光合与光合有效辐射的关系Fig. 3 Relationship between PAR and water use efficiency of old (a) andyoung (b) Quercus mongolica.在线性关系. 蒙古柞幼树与大树的水分利用率对水分胁迫反应不一致 ,蒙古柞幼树的水分利用率随水分胁迫的加重而明显降低. 对照组的土壤水分含量明显提高了净光合速率 ,但对树木的蒸腾影响不大 ,使得幼树的水分利用率显著高于水分胁迫的处理组幼树. 这说明蒙古柞幼树高光合是在高水分利用率下获得的 ,这种特点有利于蒙古柞幼树在土壤水分条件好的环境下生存竞争. 在土壤严重干旱时 ,蒙古柞幼树光合速率也能一直保持较高的水平 (表 2) ,表现出蒙古柞的先锋树种特性. 蒙古柞大树对水分胁迫的表现完全符合植物耐旱特性 ,叶片内部的扩散阻力对 CO2 吸收的限度程度比蒸腾的限制程度大 ,当气孔部分开放时 ,可得到水消耗和 CO2 吸收的最优协调 ,水分利用率值最高. 当气孔导度降低时 ,水分利用率进一步降低 ,因为 CO2 的流入比蒸腾降低更为强烈 ,也因为水气可通过角质层继续散失[10 ] .315 　水分胁迫对蒙古柞叶片表观初始光能利用率α的影响
表 2 　不同土壤水分状况下蒙古柞叶片气孔导度、蒸腾速率和水分利用率的变化
Table 2 Effects of soil moisture status on stomatal conductance , transpiration rate and water use eff iciency of Quercus mongolica
处理
Treatment
气孔导度
COND
(μmol·m - 2·s - 1)
蒸腾速率
TR
(mmol·m - 2·s - 1)
水分利用率
WU E
(μmol·m - 2·s - 1)
CO2 利用率
CU Eapp
(μmol·mmol - 1)
光能利用率
LU Eapp
(μmol·mmol - 1)
CK 0. 0776 ±0. 0104 0. 972 ±0. 01 8. 192 ±0. 252 0. 0444 ±0. 0068 0. 0071 ±0. 0015
MW 0. 0745 ±0. 0067 1. 453 ±0. 01 2. 703 ±0. 214 0. 0093 ±0. 0009 0. 0027 ±0. 0004
L W 0. 0374 ±0. 0001 0. 734 ±0. 03 1. 745 ±0. 185 0. 0033 ±0. 0004 0. 0015 ±0. 0002
A 0. 0155 ±0. 0001 0. 464 ±0. 01 2. 362 ±0. 338 0. 0041 ±0. 0007 0. 0011 ±0. 0003
B 0. 0270 ±0. 0001 0. 492 ±0. 07 2. 536 ±0. 261 0. 0036 ±0. 0005 0. 0012 ±0. 0002
C 0. 0232 ±0. 0001 0. 469 ±0. 06 1. 920 ±0. 102 0. 0036 ±0. 0005 0. 0012 ±0. 0001
872 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
　　表观初始光能利用率α表示当植物叶片光合吸
收 CO2 刚刚超出呼吸释放的 CO2 时 ,CO2 的吸收呈
直线上升 ,有效光辐射与光合产量的比值 ,α值越
大 ,光反应曲线升高就越陡 ,说明对光量子利用得
好. 由表 3 可知 ,模拟干旱处理的 3 种蒙古柞幼树叶
片α值有随土壤水分含量降低而降低的趋势 ,对照
组蒙古柞幼树α值与水分胁迫处理组之间存在显著
差异 ,而两处理组间的蒙古柞幼树α统计上不存在
显著差异 ,反映出蒙古柞幼树的光能利用情况与土
壤水分含量变化关系密切 ,干旱胁迫能降低蒙古柞
幼树的光能利用率.
表 3 　不同土壤水分状况下蒙古柞叶片光响应曲线参数
Table 3 Photosynthetic characteristics and f itted parameters for re2
sponses of net photosynthetic rate within Quercus mongolica
处理
Treat2
ment
光补偿点
LCP
(μmol·m - 2
·s - 1)
光饱和点
LSP
(μmol·m - 2
·s - 1)
表观光量
子效率α
L PE
最大光合
速率 MPR
(μmol·m - 2
·s - 1)
C利用率
C use
efficiency
( %)
C0
CK 296 1127 0. 0220 9. 13 1. 5126 ±2. 112 1. 074
MW 443 758 0. 0169 4. 23 7. 184 ±1. 985 1. 194
LW 642 463 0. 0162 2. 51 3. 103 ±0. 879 1. 515
A 1033 699 0. 0083 1. 08 1. 212 ±0. 034 2. 221
B 1638 1154 0. 0033 1. 51 3. 603 ±0. 074 1. 435
C 934 1267 0. 0047 1. 20 1. 441 ±0. 054 1. 442
　　对生长在山下、山中部和山顶部的蒙古柞大树
测定发现存在着与模拟干旱实验结果相一致的趋
势 ,即生长在土壤水分条件好的蒙古柞大树α值显
著高于在山坡和山顶的蒙古柞大树 ,自然条件下生
长的蒙古柞α值平均为 0. 0055 ,比人工模拟干旱处
理的蒙古柞幼树α值低 70 %. 这一结果与张小全[22 ]
的杉木研究结果相一致 ,林木年龄与其长期所处的
光环境保护有关.
316 　水分胁迫对蒙古柞叶片 CO2 利用率及 C 效率
的影响
表观 CO2 利用率是叶片净光合速率与胞间
CO2 浓度的比值 ,表示叶片光合速率对植物胞间进
行同化的 CO2 浓度效率. 而植物 C 效率则用叶片净
光合速率与呼吸速率比表示植物 C 的收支情况. 在
干旱处理实验中 ,各处理组蒙古柞幼树叶片 CO2 利
用率之间存在显著差异 (表 1) ,蒙古柞幼树叶片表
观 CO2 利用率存在 CK > MW > L W 的趋势 ,由图
3b 可见 ,各处理间的蒙古柞幼树叶片净光合速率与
胞间 CO2 浓度响应曲线很相似 ,当叶片外部 CO2 浓
度不变 ,随着光合有效辐射的增加和叶片净光合强
度的增强 ,吸收大量胞间内的 CO2 ,造成了以上的结
果. 蒙古柞大树的情况与幼树不同 ,不同水分条件下
生长的蒙古柞大树表观 CO2 利用率间不存在显著
差异 ,表明长期生长在不同水分环境条件下的蒙古
柞大树对 CO2 的利用能力相同.
由表 3 可见 ,3 个干旱处理蒙古柞幼树 C 效率
间的差异非常显著 ,幼树和大树 C 效率间同样存在
明显差异 ,幼树各处理组 C 效率的变化规律为 CK
> MW > L W ,相反 ,在不同大树处理之间 ,土壤水分
条件中等的坡地蒙古柞 C 效率值最高 ,生长在坡中
部与坡上部的蒙古柞大树不存在差异 ,蒙古柞幼树
平均比蒙古柞大树高 3 倍. 这反映出蒙古柞幼树光
合干物质积累速率高于大树 ,更多的光合产物被植
物运输和储存起来 ,而大树用于呼吸代谢的 C 固定
产物比例相对较高 ,以满足维持大树正常生命活动.
4 　结 　　语
蒙古柞是我国北方温带森林的主要组成树种 ,
地理分布十分广阔 ,生态幅度颇宽 ,多垂直分布在
350～700m 之间的低山带 ,蒙古柞的主要生境是在
丘陵阳坡上 ,充分体现了蒙古柞耐干旱瘠薄特性. 但
在干旱环境条件下蒙古柞树种植株矮小 ,不如在坡
下土壤较厚生境生长的好[14 ] ,这种特殊的生存对策
是蒙古柞树种长期适应自然环境的结果 ,首先在光
合速率的差异中可以看出 ,对于短期干旱处理的蒙
古柞幼树净光合速率均极显著低于对照组幼树 ,与
孙书存的研究结果一致[12 ] . 植物体受到干旱胁迫 ,
根系得不到充足的水分 ,影响各器官的生长和发育 ,
叶片气孔变窄 ,减少了 CO2 交换 ,同时伴随光合作
用的抑制[1 ,12 ] . 在本研究中 ,土壤水分梯度的变化
不是蒙古柞大树叶片光合作用的限定因子 ,大树叶
片对其长期生长环境的生态反应特征与幼树完全不
同 ,生长在不同水分条件下的大树叶片生态特征参
数间不存在显著差异 ,说明蒙古柞树种对水分胁迫
反应阈值高 ,耐旱能力强. 这已在许多研究中被证
实[19 ,23 ] .
有学者认为 ,广布型植物物种由于长期适应了
不同生态条件或特殊生境而发生遗传型或基因型反
应 ,易于发生稳定的变异[13 ,15 ] . 本研究结果表明 ,不
同水分状况下蒙古柞大树叶片的比叶面积、含水量、
肉质度和单位叶面积的耐旱特征指标并没发生改
变 ;在生理学方面 ,长期生活在不同土壤水分条件下
的大树 CO2 气体交换和表观资源利用率等生理指
标间没有显著差异 ,说明还有其它因素在综合影响
蒙古柞 ,例如植物生活的小生境土壤、光、温度和湿
度等生态因子 ,山坡上部光照条件要比坡中部和下
部的好 ,温度也要低于坡下的 ,而且空气流速快 ,这
些都会影响蒙古柞大树的气体交换. 从表 3 可见 ,坡
9723 期 　　　　　　　　　　　　　王 　淼等 :干旱胁迫对蒙古柞表观资源利用率的影响 　　　　　　　　
上蒙古柞大树叶片光饱和点、表观光量子效率均高
于坡下 ,是由于山坡上部光照条件好 ,坡上蒙古柞叶
片呼吸比坡下多 ,所以坡下树叶在低光强度下可得
到补偿 ,坡上树木叶片相反 ,能更好利用强光 ,反映
植物适应不同的光照条件能导致光合特性的变化 ,
以获得最多的资源[15 ] .
本实验初步确定 ,蒙古柞幼树为适应不同的生
活环境而形成生态型的分化 ,在形态、结构、生理与
生态适应方面已得到证实 ,另外也改变了树木生物
量的分配 (另文报道) . 蒙古柞大树由于是长期自然
演替形成的种群群落 ,受环境因子的作用比较复杂 ,
在形态、结构生理等方面的改变不显著 ,但也与幼树
的某些结果相似. 蒙古柞树种诸多表观资源利用率
等生理指标对中等土壤水分条件反应最为适应. 适
应性调节导致最优化和协调一致 ,使植物处于增益
和风险之间 ,植物体调节 CO2/ H2O 的交换 ,以此来
保证植物“既不饥饿又不干渴”.
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作者简介 　王 　淼 ,男 ,1964 年生 ,副研究员 ,主要从事树木
生理生态、昆虫生态学研究 ,发表论文 30 余篇. E2mail :wang2
miao @iae. ac. cn
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