全 文 ：铜尾矿对小麦生长发育和生理功能的影响 3
刘登义 3 3 　谢建春　杨世勇　沈　浩　(安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖 241000)
【摘要】　通过盆栽实验 ,分析了铜陵铜尾矿对小麦生长发育和生理功能的影响. 结果表明 ,小麦种子能在铜尾
矿上萌发 ,但发芽率和发芽速率均小于正常土壤中播种的小麦 ,高比例尾矿抑制小麦的株高 ,尾矿降低叶绿素
含量 ,但对叶绿素 a/ b 无影响. 与对照组相比 ,尾矿组根系表现为变短变粗 ,须根数减少. 尾矿能增加小麦根和茎
叶部分生物量 ,且能明显提高根冠比. 在尾矿胁迫下 ,小麦叶片的细胞膜透性和游离脯氨酸含量随尾矿比例增
加而增大 ,可作为鉴定植物相对抗性的指标.
关键词 　小麦 　铜尾矿 　种子萌发 　幼苗生长 　生理功能
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 01 - 0126 - 03 　中图分类号 　X171. 5 　文献标识码 　A
Effects of copper mine tailings on growth and development and physiological function of wheat. L IU Dengyi ,XIE
Jianchun , YAN G Shiyong and SHEN Hao ( College of L if e Science , A nhui Norm al U niversity , W uhu 241000) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (1) :126～128.
Through pot culture experiments ,the effects of Tonling copper mine tailings on growth and development and physio2
logical function of wheat were investigated in this paper. The results showed that the seeds of wheat could germinate in
copper mine tailings ,but seed germination percentage and germination rate were lower than that in control. High ratio
tailings decreased seedling height . Tailings decreased chlorophyll contents ,but didn’t effect on chlorophyll a/ b. Com2
pared with control ,tailings significantly inhibited root growth and decreased root number. Tailings increased root and
shoot biomass and significantly increased root/ shoot ratio of wheat . The permeability of cell membrane and the free
proline content in leaves of wheat increased with the increase of the ratio of tailings , they were relative tolerance index
of wheat to copper tailings stress.
Key words 　Wheat , Copper mine tailings , Seed germination , Seedling growth , Physiological function.
　　3 安徽省教育厅自然科学基金重点资助项目 (2000JL094ZD) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 11 - 15 收稿 ,2000 - 12 - 28 接受.
1 　引 　　言
露天堆存的尾矿是一个重大的环境污染源. 植物
在其上自然定居的过程较缓慢 ,尾矿的复垦工作引起
世界各国高度重视 ,尾矿的植被重建主要依赖基质的
改良与耐性植物的选择[2 ,3 ] ,有关尾矿对农作物生长
发育的影响却少见报道. 本文通过盆栽实验探讨铜陵
铜尾矿对小麦种子萌发、幼苗生长及生理功能的影响 ,
揭示植物耐性的生理生化机制[4 ,8 ] ,为在尾矿上重建
植被和尾矿在农业上的合理利用提供科学依据.
2 　材料与方法
2. 1 　试验材料
　　小麦 ( Tritium aestivum L . )种子 ,品种为“扬麦 158”(购于
芜南路种子公司) . 该品种耐贫瘠 ,适应性较强 ,易于种植. 铜尾
矿采自铜陵市五公里填埋场未酸化区表层 0～20cm ,风干过
2mm筛 ,对照的正常土壤采自芜南路郊区水稻土的表层 0～
20cm ,风干过 2mm 筛.
2. 2 　试验方法
　　本实验采用盆栽法 [7 ,9 ] ,正常土壤按不同比例 (体积比) 与
尾矿充分混合 ,设计 5 个处理 ,即 TA100 (100 %尾矿) 、TA75
(75 %尾矿 + 25 %土壤) 、TA50 (50 %尾矿 + 50 %土壤) 、TA25
(25 %尾矿 + 75 %土壤) 、TA00 (100 %土壤) ,每处理 6 个重复 ,
装入直径为 15cm ,深为 15cm 的盆钵中 ,每盆装土约 2kg. 挑选
健康均一的种子 ,播入盆中 ,每盆 15 粒种子 ,每天浇水让其自
然生长. 播后 15d ,小麦长出一片真叶 ,间苗 ,超过 10 株则每盆
保留 10 株 ,不足 10 株的则不间苗 ,并测定其株高 ,播后 30d ,长
出第二片真叶 ,也测定其株高 ,播后 45d 后 ,小麦大多进入三叶
期.选择其中 3 组带回试验室 ,将植物材料洗净 ,分为根、茎叶
部分 ,测定其须根数、根系长度、株高. 用 FA1104 电子天平称得
每株根、茎叶鲜重 ,剩下的 3 盆让其自然生长 ,直至成熟. 根茎
叶都在 105 ℃下杀青 30min ,再在 80 ℃下烘 24h ,再称得每株
根、茎叶干重 ,两干重之比则为根冠比.
2. 3 　测定方法
　　叶绿素含量的测定用分光光度法 [11 ] ,细胞膜透性的测定
用电导仪法[5 ] ,游离脯氨酸含量测定用磺基水杨酸法 [10 ] ,以上
测定均重复 3 次.
3 　结果与讨论
3 . 1 　尾矿对小麦种子萌发的影响
　　小麦种子播入盆后 ,对照组 5d 后开始发芽 ,而尾
矿组 7d 后才开始发芽 ,大约 10d 后 ,每盆均可见小麦
应 用 生 态 学 报 　2001 年 2 月 　第 12 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2001 ,12 (1)∶126～128
幼苗 ,说明只要保持适当的水分 ,小麦就能在尾矿上萌
发 ,但在尾矿上萌发速度慢于对照组 ,表明尾矿对种子
萌发有抑制作用. 这与铅锌尾矿对种子萌发的结果相
似[12 ] . 从表 1 可看出 , TA75 与 TA00 的萌发数有显著
差异 ,而 TA100 与 TA00 差异极显著 ,因此发芽率也
有显著差异 ,即尾矿组 < 对照组. 这与尾矿浸提液对种
子发芽率的影响明显不同[12 ] . 15d～30d 后 , TA100 的
种子能继续萌发 ,长出 2～3cm 的幼苗 ,而 TA75 却无
此现象 ,原因有待于进一步研究.
表 1 　不同处理下的小麦种子萌发数
Table 1 Effects of tailings on seed germination of wheat
项目
Item
处　理 Treatment
TA100 TA75 TA50 TA25 TA00
平均值±
标准差
9. 17 ±
3. 43 3 3 10. 6 ±3. 20 3 12. 0 ±0. 82 13. 6 ±1. 75 14. 0 ±1. 00
M ±SD3 p < 0. 05 , 3 3 p < 0. 01. 下同 The same below.
3 . 2 　尾矿对小麦株高的影响
　　播种后 15d 和 30d 分别测定小麦的株高 ,先算出
每盆内株高的平均值 ,再按 6 个重复计算出平均值和
标准差 ,而 45d 时按 3 个重复计算 (下同) . 由表 2 可
知 ,15d 时株高依次为 TA50 > TA25 > TA00 > TA75 >
TA100 ,差异不显著 ;而 30d 和 45d 均为 TA25 > TA50
> TA00 > TA75 > TA100 ,差异显著 ,可见土壤与低比
例的尾矿混合对小麦生长有促进作用 ,高比例下才有
抑制作用. 这一结果与 Leep 的观点相吻合[4 ] . 同时这
种差异随着生长时间而变得越来越大 ,如 TA75、
TA100与 TA00相比 ,30d时有显著差异 (p < 0 . 05) ,
而 45d 时有极显著差异 (p < 0. 01) .
表 2 　小麦株高的比较
Table 2 Comparison of seedling height of wheat( cm)
Gp
处 　理 Treatment
TA100 TA75 TA50 TA25 TA00
15 9. 8 ±1. 34 10. 3 ±1. 57 11. 5 ±0. 95 11. 4 ±0. 57 10. 8 ±1. 20
30 12. 1 ±1. 33 3 12. 4 ±1. 10 3 14. 5 ±0. 04 14. 6 ±0. 97 14. 0 ±0. 80
45 12. 4 ±0. 76 3 3 12. 6 ±1. 15 3 3 15. 7 ±0. 40 15. 8 ±0. 51 15. 4 ±1. 22
Gp :生长期 Growth period (d) .
3 . 3 　尾矿对小麦叶绿素的影响
　　方差分析表明 ,处理与对照组的叶绿素含量有显
著差异 ,而尾矿对叶绿素 a/ b 的影响不大. 从表 3 得
知 ,叶绿素含量从 TA00 到 TA100 有下降的趋势 ,说
明重金属能干扰某些代谢途径 ,引起植物叶片失绿 ,
TA75、TA100 出现明显的白化现象. 这与李元等[5 ]和
束文圣等[7 ]的实验结果相一致. 而叶绿素 a/ b 无显著
差异 ,与Cr、Cd、Pb对青菜叶片的影响不同[6 ] ,究其原
因 ,除重金属对叶绿素 a/ b 有影响之外 ,土壤营养条件
也会有影响.
3 . 4 　尾矿对根系生长的影响
　　从表 4 可见 ,从尾矿组到对照组须根数逐渐减少 ,
根系长度逐渐增加 ,如尾矿组 ( 11. 5) 仅为对照组
(26. 3) 的 43. 7 % ,同时还发现 , TA75、TA100 根系生
长不良 ,须根生长异常 ,次级根条数明显减少 ,生出形
似狮尾根等多扭曲变形的畸形根 ,且根的颜色比对照
深 ,呈深褐色 ,反映了重金属对植物根系的毒害 ,与
Verkelij 的观点一致[8 ] . 这主要是因为 Cu 在根部富集
很高 ,主根的生长点细胞分裂受到抑制 ,生长点附近的
细胞分裂长出分支根 ,分支根的生长又受到抑制. 这与
朱云集等的实验结果相一致[13 ] .
3 . 5 　尾矿对小麦生物量和根冠比的影响
　　从表 5 可见 , 根鲜重依次为 TA50 > TA75 >
TA100 > TA25 > TA00 , 茎叶鲜重依次为 TA50 >
TA25 > TA100 > TA75 > TA00 , 根生物量依次为
TA75 > TA50 > TA100 > TA25 > TA00 ,茎叶生物量依
次为 TA50 > TA75 > TA100 > TA25 > TA00 ,且它们
之间差异均显著 , 如 TA75 根生物量比对照高出
70. 0 % ,而 TA50 茎叶生物量比对照要高出26. 5 % ,对
根和茎叶生物量而言存在着尾矿有利于小麦生长的结
论 ,但从发芽率、叶绿素含量以及株高表现则结论几乎
相反. 这与铅锌尾矿对格拉姆柱花草 ( S tylosanthes
guanensis) 的影响不同[7 ] ,原因可能有 :1) 尾矿对不同
植物影响程度不同 ,即存在种间差异 ,2)不同尾矿含有
不同浓度的不同重金属 ,对植物生理功能有差异 ,3)不
同尾矿含有的营养成分不同. 从根冠比方面来看 ,
TA100 > TA75 > TA50 > TA25 > TA00 ,与铅锌尾矿对
格拉姆柱花草的影响相似[7 ] ,可能是茎生物量比根生
表 3 　不同处理小麦的叶绿素含量和叶绿素 a/ b值
Table 3 Effects of tailings treatment on chlorophyll contents and chla/ b of wheat
项目 Item 处　理 Treatment
TA100 TA75 TA50 TA25 TA00
叶绿素含量 Chl contents(mg·g -1FW) 1. 116 ±0. 125 3 3 1. 204 ±0. 196 3 1. 201 ±0. 127 1. 419 ±0. 078 1. 509 ±0. 131
叶绿素 a/ b 值 Chla/ b 2. 828 ±0. 801 2. 769 ±0. 530 3. 156 ±0. 255 3. 257 ±0. 255 2. 689 ±0. 270
表 4 　尾矿处理对小麦须根数、根系长度的影响
Table 4 Effects of tailings treatment on root number and root system length of wheat
项目 Item 处　理 Treatment
TA100 TA75 TA50 TA25 TA00
须根数 Root number 8. 9 ±0. 156 8. 8 ±0. 173 7. 73 ±0. 218 7. 73 ±0. 642 6. 33 ±0. 153
根系长度 Root system length (cm) 11. 5 ±1. 277 3 3 22. 2 ±2. 55 21. 7 ±0. 723 26. 8 ±4. 670 26. 3 ±3. 102
7211 期 　　　　　　　　　　　　　　刘登义等 :铜尾矿对小麦生长发育和生理功能的影响 　　　　　　　　　
表 5 　尾矿处理对小麦生物量和根冠比的影响
Table 5 Effects of tailings treatment on the biomass and root / shoot ratio of wheat( mg)
项目 Item 处　理 Treatment
TA100 TA75 TA50 TA25 TA00
根鲜重 Root FW 157. 2 ±16. 318 3 3 170. 4 ±10. 802 3 3 180. 2 ±9. 873 3 3 100. 7 ±1. 421 81. 4 ±5. 277
茎叶鲜重 Shoot FW 224. 7 ±13. 718 201. 2 ±7. 321 264. 5 ±20. 748 3 3 236. 6 ±17. 450 3 174. 3 ±6. 727
根生物量 Root biomass 36. 1 ±6. 851 3 42. 0 ±2. 312 3 39. 5 ±3. 843 3 29. 4 ±5. 950 24. 7 ±2. 715
茎叶生物量 Shoot biomass 62. 2 ±2. 857 3 64. 4 ±3. 402 3 3 66. 8 ±5. 99 3 3 53. 4 ±3. 516 52. 8 ±0. 833
根冠比 Root/ shoot ratio 0. 635 ±0. 119 3 0. 625 ±0. 0956 0. 599 ±0. 0624 0. 506 ±0. 0723 0. 479 ±0. 0490
表 6 　尾矿处理对小麦叶片细胞膜透性和游离脯氨酸含量的影响
Table 6 Effects of tailings treatment on the permeability of cell membrane and the free proline content in leaves of wheat
项目 Item 处　理 Treatment
TA100 TA75 TA50 TA25 TA00
细胞膜透性 Permeability of cell membrane (us·cm - 1) 62. 7 ±8. 064 3 3 59. 9 ±5. 156 3 3 42. 9 ±9. 475 4 1. 0 ±3. 960 35. 6 ±6. 820
游离脯氨酸含量 Free proline content (μg·g - 1DW) 624. 7 ±23. 259 3 3 555. 7 ±8. 922 3 3 460. 3 ±16. 248 3 344. 3 ±15. 123 248. 5 ±20. 347
物量变化要大 ,相比而言其根部获得相对较多的生长.
3 . 6 　尾矿对小麦叶片细胞膜透性和游离脯氨酸含量
的影响
　　植物遭受伤害的关键部位为生物膜系统 ,膜透性
的大小可作为生物膜受伤害的标志 ,由表 6 可见 ,小麦
叶片膜透性随尾矿比例的增加而增大 ,两者呈正相关 ,
TA25、TA50 对膜结构的影响相对较小 , TA75、TA100
膜透性明显增大. 细胞膜是细胞与环境之间物质交换
的界面 ,各种逆境对细胞的影响首先作用于细胞膜. 细
胞膜是选择透过性膜. 能调节和控制细胞内外物质的
运输和交换. 当小麦受到尾矿伤害时 ,其选择透性机能
受损 ,透性增大 ,使细胞内一些可溶性物质外渗 ,破坏
了细胞内酶及代谢作用原有的区域性. 这是小麦受害
的原因之一 ,与李元等[5 ]和朱云集等[13 ]的实验结果相
一致.
　　由表6还可知 ,小麦叶片游离脯氨酸含量随尾矿
比例的增大而增大 ,两者呈显著正相关 ,说明脯氨酸的
增加是植物对重金属的一种适应性反应. 这与 Bassi 的
实验结果相吻合[1 ] . 在干旱、盐渍、低温、大气污染等
胁迫条件下 ,许多植物体内脯氨酸都大量积累 ,植物脯
氨酸含量的增加 ,是植物对逆境胁迫的一种生理生化
反应. 可能具有双重意义 :一是细胞结构和功能遭受伤
害的反应 ,二是植物在逆境下的适应表现 ,系防护反
应 ,可作为鉴定植物相对抗性的指标 ,如植物内源脯氨
酸具有清除活性氧的作用 ,能减少植物细胞膜脂过氧
化程度 ,缓和膜透性的变化 ,从而对植物起到一定的防
护作用. 脯氨酸这一生理功能已在 Cr、Cd、Pb 胁迫下
的青菜叶片[6 ]得到证实.
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作者简介 　刘登义 ,男 ,1958 年 9 月生 ,博士 ,教授 ,博导 ,主要
从事植物种群生态学、生物多样性及其保护和环境生态学研
究 ,发表学术论文 40 余篇 (其中 SCI 收录 17 篇) ,出版专著两
部. E2mail :ldy @mail. ahnu. edu. cn
821 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷