全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
霍 山 石 解 的 光 合 特 性 研 究 ‘
徐云鹃 于力文 吴庆生 杨道麒 翟立 业 程扶玖
安徽农业大学 , 合肥
摘要 】 本文研究了霍山 种石解的光合特性 、气孔 日变化与生态因子的相关性 , 研究结果表明 , 石
解光合作用的净光合速率 、光饱和点 、光补偿点均低 , 要求低光强和散射光 相对湿度是影响光合作
用和气孔开闭的主要因子 相对湿度降低 , 净光合速率也降低 白夭气温在 ℃以下 , 相对湿度在
纬以上时 , 气孔开闭随光强变化呈单峰曲线 气温在 ℃以上 , 相对湿度达 以上时 , 气孔开张
度与光强呈强正相关 , 相对湿度降低到 以下 , 气孔开张度与光强无相关性 气孔 日变化出现双峰
曲线 叶绿素 含量略高 , 在短波光 处吸收峰较高 , 表现了阴性植物的光合特性
关键词 石解 光合特性 气孔 日变化
伴
, , , ,
, 一 , , 一
, ,
仑
℃ 写 ,
一 ℃
,
℃ , 。
一
,
众 物 。 卜
, , 压
引 言
石解属是兰科中最大的属之一 , 约有 。
种 , 我 国产 种 , 分布 于 秦岭 、 淮河 以 南地
区〔 」, 其中大部分可作药用 石解原为野生 , 珍
贵品种霍山石解已濒临绝迹 , 为挽救这一资源 ,
于 年完成了安徽省霍山县境内 种野生
石解人工栽培的研究 , 并解决了用种胚繁殖试
管苗野外人工栽培的技术问题 ,
’ 〕 为进一步开
发石斜生产 , 满足国 内外市场的迫切需要 , 拟一
方面扩大野外生态区人工栽培 , 另一方面进行
, 国家 自然科学基金资助项 目
本项研究的主要测定工作在江苏农学 院光合研究室进
行 , 得到江苏农学院高慢珠教授 、 王 忠副教授的支持及指导
参加工作的还有霍山县 医药公司叶别昌 、长冲药材培植场何
云峙等同志 , 在此一并致谢
本文于 年 月 日收到 , 月 日改回
工厂化生产 在对霍 山石解野生苗和试管移栽
苗光合特性研究的基础上 , 进一步对霍 山县
种石解光合特性 、气孔 日变化及其与生态因子
的相关性进行研究 , 为扩大石解生产提供生态
学理论依据
材料与方法
供试植物
霍 山石解 沉 人。 人 亡 、 铁 皮 石解
‘ 二 和铜皮石解 傲 。 人工栽培
的野生苗当年生枝条
方法
在 士 ℃和不同光量子通量密度下 , 用
便携式光合作用系统 美国 一 公司出品
测定净光合速率 , 并作图求出 种石解的光饱和点和
光补偿点 用台式 分析仪进一步测定净光合速率 、
期 徐云鬃等 霍山石解的光合特性研究
光呼吸和暗呼吸 由于叶片较小 , 茎含叶绿素 , 测定时
将待测材料称鲜重放入叶室测定 按叶绿家的热醇快
速提取法 ’提取叶绿体色素 , 用 一 分光光度计
测定吸收光谱和 与 处的光密度
值 , 以 公式计算叶绿素 和 的含量 用普通
光学显微镜以印迹法观察第 片叶 由上向下 下表皮
的气孔形状 、 密度和开张度的 日变化 , 并用照度计
、 阿
斯曼通风干湿温度计测定光强 、相对湿度的变化
拼 ·
以新枝最长 , 叶片较多的铜皮石解 , 由下向
上用氧电极祛落经到豁叶净奕灌月禹发现枝条 中
部叶片光合作用强 , 下部的老叶及上部嫩叶光
合作用较弱 表 中部 已定形的叶是积累同
化物的功能叶片
表 钥皮石解不同叶位的净光合速率和呼吸速率 ‘
祝 砚习乞服‘
结果与讨论
净光合速率 、光饱和点和光补偿点
以不同的光量子通量密度为横座标和相应
净光合速率为纵座标作图表明 , 霍山石解 、铁皮
石解和 铜皮石 解 的光饱 和 点分 别 为 、
和 拼 ,
·
, 光补偿点为
、
和 拜 · 图
叶位
自下而上
净光合速率 呼吸速度
产 · 拜 ·
一
一
一
一
一 。
一
一 。
图 种石解光合速率对光强的响应
卜
霍 石解 。 铜皮石解 , , , ‘ 铁
皮石解 , ,
光 饱 和 净 光 合 速 率 霍 山 石 解 为
样 · , 铁 皮 石 解 为
拼 · , 铜 皮 石 解 为
拼 · 维持同等光量子通量 , 相
对湿度改变 , 光合速率也改变 , 铜皮石解光量子
通量为 拌 · , 相对湿度为
时 , 净光合速率为 拼
·
相 对 湿度 为 时 , 净光合 速 率 为
釜 光量子通量密度 严 · , ℃
结果表明 , 石解的净光合速率 、 光饱和点 、
光补偿点都低 , 净光合速率受相对湿度影响大 ,
这与其野生扒态生长在潮湿
、 背光 、通风的悬崖
峭壁有关 , 是长期系统发育的结果 属阴性植物
对光的响应
在进行野生改人工栽培时 , 为模拟其野生
生态条件 , 选择了大别 山区海拔 以上的
狭谷 深 渊 此 处 空气凉 爽 , 早 晚相 对 湿 度 在
左 右 日照 时 间短 , 夏 季仅 在 一
, 。 时有直射光照射 , 其余时间均处在散射
光中 , 能满足石解光合特性的要求 , 这是野生改
人工栽培获得成功的基本条件
种石解生长速度均慢 , 净光合速率低是
石解生长缓慢的主要原因之一 光饱和净光合
速率以铜皮石解最高 , 霍山石解次之 , 铁皮石解
最低 以外形 比较 , 铜皮石解分枝多 , 分枝高度
可达 一 , 叶片多而大 , 叶色淡绿 , 生物
产量最高 霍山石解分枝多但较矮小 , 仅在 一
左右 , 叶片少而小 , 叶色绿 铁皮石解分枝
最少 , 分枝高度以 一 居多 , 叶片厚 , 叶色
暗绿并有花青素 植物叶片的多少 , 叶面积的大
小 , 叶片结构的厚薄 , 叶绿素含量等是影响净光
合速率的内在因素 , 种石解 的明显差异是净
光合速率不同的原因所在 提高植物的光饱和
应 用 生 态 学 报 卷
点 , 降低植物的光补偿点能增加植物光合产物 不同季节的多次测定表明 , 光 、温度和相对
的积累 在 种石解 中铜皮石解的光饱和点最 湿度与气孔开闭的关系较复杂 各项因子用最
高 , 光补偿点最低 , 故光饱和净光合速率最高 , 小二乘法拟合出它们的线性方程 , 在气温低于
有利于同化物的积累 , 从而获得较高的生物产 ℃ , 相对湿度 以上时 , 种石解气孔开张
量
二
度 , 夭中均随光强增减呈单峰曲线 图 气
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光呼吸和暗呼吸
用霍 山石解测定无 气流 由光转黑暗
时 释放量以及光下 再固定量和暗中
释放量 , 发现光呼吸和 暗呼吸均为
拼 · , 光 下 再 固定率 为
一 拼 · 由此可知光呼吸和
暗呼吸各占总光合的 以上 不同叶位的呼
吸速率除最上位嫩叶表现较强外 , 其余各位叶
相差不大 表
一般植物的呼吸占光合的 一 , 光
呼吸为暗呼吸的 倍 凡是生长快的 , 呼吸速
率就快 , 生长慢的 , 呼吸速率也慢 , 如小麦生长
快 , 其呼吸速率为 丫 · , 而仙
人掌生长慢 , 其呼吸速率为
· 阴性植物的呼吸速率比阳性植物低 石解
的呼吸有其特殊性 , 同一般植物相比 , 较符合阴
性植物特性 但其光呼吸和暗呼吸相等 , 两者共
占总光合 , 同化物被呼吸消耗较多 , 影响积
累 , 因而生长慢 , 生物产量低
气孔开闭与生态条件的关系
镜检表明 , 种石解上表皮均无气孔 , 下表
皮气孔 由 个新月型保卫细胞组成 , 副卫细胞
较大 霍 山石解和铜皮石解的气孔密度较铁皮
石解为高 表 气孔的开张大小白天随生态
条件的变化发生改变 , 夜晚均呈关闭状态
表 种石解的气孔密度 ‘
件
毛 飞
时间
’ 旧 、七
品种
气孔密度
个 每视野气孔个数平均值 标准差
霍山石解
人
铁皮石解
从
铜皮石解
, 艺 ,
, 种石解各观察 个视野
图 光 、 温 、相对湿度对气孔 日变化的影响
,
霍 山石解 石 、 。 , 铁皮石解 , 铜皮
石解 胡 , 。 , 温度 , 相对湿度
, 光强
孔开张度与光强 呈强正 相关 霍 山石解
, 铁皮石 解 一 。 , 铜 皮 石 解 二
当一天气温高于 ℃ , 中午的相对湿
度低于 时 , 种石解气孔开张度不随光强
变化 , 出现“ 午休 ”现象 , 呈双峰曲线 各种石解
的双峰出现迟早不一致 图 在相对湿度
一 时 , 霍山石解 、铜皮石解的气孔开张度
与光呈强正相关 霍 山石解 一 , 铁皮石
解 一 。 , 而铁皮石解呈弱正相关
在相对湿度 一 时 , 霍山石解和
铜皮石解的气孔开张度与光无明显相关 霍 山
石解 一 , 铜皮石解 一 , 而铁皮
石解呈强正相关 一
气孔是植物与环境交换气体和散失水分的
“ 大门 ” , 它的开闭直接影响着植物的光合作用 ,
期 徐云鹃等 霍山石解的光合特性研究
从生态环境条件与气孔 日变化的关系和净光合
速率明显受相对湿度影响看 , 可以认为湿度是
控制这类植物气孔开闭和光合作用的主要因
子阔 高湿时 , 气孔的开闭受光强变化呈单峰曲
线 , 相关系数呈强正相关 而中午相对湿度降低
到 以下 , 种石解气孔开闭均随湿度变化
呈双峰曲线 霍山石解 、铁皮石解的“ 午休 ”较明
显 , 仅有迟早的区别 , 而铜皮石解“ 午休 ”之后第
个峰不 明显 , 说明它们对相对湿度敏感性不
一致 铁皮石解比霍山石解 、铜皮石解要求相对
湿度范围广 , 在高湿时其气孔开闭与光照强度
呈弱正相关 , 而在低湿时气孔开闭与光强呈强
正相关 , 故其双峰比霍山石解出现早 说明它们
对湿度的要求既有一致性 , 又有各 自的特殊性
铁皮石解的特殊性与其叶片较厚含水量较多有
一定关系 , 在高湿时保卫细胞不易失水 , 与光强
呈弱正相关 , 而在低湿时保卫细胞失水较多 , 与
光强呈强正相关
叶绿素含量和吸收光谱
霍山石解和铜皮石解总叶绿素含量较铁皮
石解高 , 叶绿素 和 的 比值霍山石解和铜皮
石解接近 铁皮石解低于 , 从绝对量
看是由于 的含量高 表
表 种石解的叶绿紊含 环鲜
血 碑
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于高山 、半阴多散射光 、 蓝紫光的生态环境相适
应 也充分表现了阴性植物的特性
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种石解光合色素的吸收光谱
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粗山石解 , 铜皮石解 刀 , 确 , 。 , 铁
皮石解 葱 ‘
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品种
总叶绿素
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叶绿素
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叶绿素
人似 ”人 、
铁皮石解
仍
铜皮石解
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沪扮脚气 一 ⋯⋯
、 一 一 一
—种石斜光合色素吸收高峰都在和 , 而 处吸收峰比 处高 ,
说明其吸收短波光较多 图 种石解所含的
叶绿素 的含量略高于一般植物 , 叶绿素 与
的比值低于 , 在短波光 处吸收峰
高 , 有利于其叶片对蓝紫光的吸收 , 这与其生长
种石解的光饱和点 、 光补偿点和净光合
速率都低 呼吸速率相对较高 气孔开张和净光
合速率受相对湿度影响较大 , 叶绿素 含量较
高 , 光合色素吸收短波光多 , 充分表现了阴性植
物的特性
石解的人工栽培或进行工厂化生产时 , 应
选择 群 , 一 左右的光量子通量密度 ,
以散射光为好 , 空气相对湿度保持 一 ,
温度在 一 ℃ , 通风条件 良好的生态条件较
为适宜
参考文献
于力文 、 徐云 鹤 餐山石解种子试管繁殖的研究 安
徽农学院学报 , 一
吉占和 中国石州属的初步研究 植物分类学报 ,
一
许大全 、 李德姐 、 沈允钢 田 间小麦叶片光合作用“ 午
睡 ”现象的研究 植物生理学报 , 。 一
冯瑞芸 叶绿素的热醉快速提取法 江 苏农学院学
报 , ‘ 一
徐云鹃 、 于力文 霍山石解种子的萌发和试管苗的培
养 安徽农学院学报 , 一