全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 ! 期
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  , ∀ 7
8 9 : 一 ;

科尔沁沙地樟子松能否发生冬季 “生理
干旱 ”伤害 ‘
郑朝军 陶大立 靳月华 冲国科学院沈阳应用生态研究所沈阳

<
∀ 8
【摘要】 在内蒙古东部半干旱地区分别测定了春 、秋两季栽植的樟子松苗越冬期间针叶
含水量和蒸腾强度的变化 , 测定了针叶的致死临界含水量并在室内模拟了生理干早伤害
症状以探讨发生冬季 生理干早伤害的可能性 6 结果表明秋植苗针叶含水量
月份就已降
到初始致死含水量以下而春植苗针叶含水量始终显著高于初始致死含水量并顺利越冬 6
含水量与蒸腾强度的对比表明甚至在冻土期内 , 针叶仍有某种水分补充来源 6 模拟实验中
出现的针叶伤害症状和秋植苗野外伤害症状一致 6 结论认为该地区 已正常成活的春季造
林苗不大可能发生冬季生理干旱伤害 6
关键词 樟子松 越冬伤害 生理干早
= > ?≅> ? Α Β Χ5 ≅? Α Δ ?Ε Χ? ?4 ≅ΧΦ 5 Χ5 ΓΗ Α Χ? Ε Φ Ι 0Χ 5 Η Ε Εϑ! Κ? Ε ≅ΑΧ Ε Κ 4 Α 6 Λ Φ 5 Μ Φ !Χ Ν 4 ΦΝ ?Η Α Φ 5 Ο ? ? Α Π Χ5Ε 4 5 Δ ϑ !4 5 Δ 6 Θ > ? 5 Μ # > 4 Φ ΓΗ 5 , Ρ 4 Φ 1 4 !Χ 4 5 Δ )Χ5 3 Η ? > Η 4 7%, , Ε ≅Χ≅9 ‘≅ ? ΦΙ −0Γ, !Χ?Δ ∋Ν Φ !Φ Μϑ , − Σ
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8 9 : 一 ;
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引 言
关于木本植物苗木越冬期间能否发生
“生理干旱 ’伤害的问题 , 我们从
 Ψ Ζ 年开
始在 内蒙古 东部 以杨树为材料 进行过 研
究
6 川 [
 ∴ ; 年结 合辽 宁 省新 民县机械林
场幼林越冬枯梢问题进行研究 ‘’ 6
 ∴ ∀ 年
后则集中在长白山研究东北林 区 “红松红
帽 ”问题 ’‘· Ζ二6 上述研究都得出了否定性的
结论 6 此后又结合文献综述讨论了有关“生
理干旱 ”逆境和 “生理干旱伤害 ”的概念和
判断标准问题 .峨飞6
鉴于樟子松 7Υ Χ5 Η 、 理ΞΚ ? Ε ≅Α Χ9 Κ 4 Α 6 沉Φ 5
一 Μ Φ! ΧΝ Φ .Χ ≅Κ Χ5 8造林在我 国北方半干 旱地
区有很大发展前途 , 但其造林成活率 、保存
率不高 , 有报告指 出需进行埋土越冬川 , 又
鉴于在这一领域的研究经验和在 内蒙东部
的工作基础 , 特进行 了本项研究 6 工 作的
6 国家 自然科学基 金资助课题 6

  ; 年 Ψ 月 : Ζ 日收到 ,  月 ∴ 日改回 6
! 期 郑朝军等 9 科尔沁沙地樟子松能否发生冬季 “生理千早”伤害
主要 目标是查 明 9 !8 越冬期 间苗木针叶含
水量能否降到实验测定的临界致死含水量
以下 [ :8 通过针叶含水量变化与 同期蒸腾
强度的对 比查明土壤 冻结期间针叶是否仍
有水分补充来源 [ ;8 野外苗木越冬伤害症
状和按“生理干旱 ”的严格定义模拟出来的
症状是否相同 6
考虑 到春季造林和秋季造林苗木对冬
季逆境的不同反应 , 实验中采用了两种苗
木以兹对 比 6
: 试验地概况与研究方法
: 6
试验地概况
试验在内蒙古自治区翁牛特旗东部中国科学
院沈 阳应用生态研究所乌兰敖都实验站进行 6 该
站地处科尔沁 沙地腹地 , 东经

 < ;  ‘ , 北纬 魂; <
。: ‘ , 海拔 Ψ  Λ , 属半干旱气候区 , 平均年降水量
; ∗Λ Λ , 其中 5 月一 月仅占
; 6 ] 6 年蒸发量
: : ; Λ Λ 6 霜期
 < 夭 7图
8 , 冻土深度可达 !Λ 6
地貌以流动半流动沙丘为主 6 土壤多为持水力很
低的沙土 6 这种条件表明当地很有可能导致生理
干旱伤害的逆境 7下文简称“生理 干旱逆境 ” 8 6 实
验在 ; 处同时进行 9 散生有锦鸡 儿的半固定沙丘
迎风坡 、有良好防护林防护 的苗圃和实验站院内
<;<∀乃加巧

口‘二 !∀#翅店
咧蒯∃%
图 乌兰敖都气象 站 ∃ ∃&∋ 一 ∃ ∃ 年和 ∃∃ 一 ∃∃ ( 年
冬季地温变化
) ∗+ ! , −−. / + 0 1 2 0 3/ 4 0 3 是一3 5一3 0 ∗ / 6 % 3 0 7 4 0 3于一2 ‘一3 0 1 !
一 地表每旬最高温度 8 9以 ∗7 、, 3/ 2 0 7 4: 3 9 , 3 ; 3 0 ∗/ −〔∋ ∀ “ <1
: / 、 % 1 ; 3 =. 0 0 , 一 地表每旬最低温度 8 ∗/ ∗7 ; 7 2 0 7 4 0 3 >
。9 2 ; 30 ∗/ 一& ∋ ∀ . < 1 : / 6 % 1 ; 3 =之9 0 0 , , ! 地面以下 1: 7 深处
? 9 & ∋: 温度旬最大值 8 ≅− 丈∗7 ; 7 ∗/ % 。」9 、< 、 , 1 0 3/ Α 0 −: Β
6 % 1 ; 3 =走一0 七 !
&盆栽苗 ∋ !
(! ( 试验材料
试验用 ( 年生樟子松苗来 自辽宁省彰武县章
古 台苗 圃 ∃ ∃。一 ∃ ∃ 年苗 于 % 月 份 秋 植 !
∃ ∃ 一 ∃ ∃ ( 年苗木为春季栽植 ! 在春季植苗实验
中 , 各项测定均只选用已成活生长的苗木 ! 盆栽苗
在土壤封冻前浇一次透水 ! 所有苗木在越冬期间
不覆沙 , 使之充分接受冬季逆境的考验 !
(! Χ 研究方法
( ! Χ ! 苗木越冬表现的直观观察 / 月一 ? 月每
月观察记载针叶外观色泽的变化及枯萎情况 !
( ! Χ ! ( 针叶致死临界含水量的测定 从苗圃地实
验用苗上摘取最易受害的 − 年生针叶分为若干
份 , 每份重约 % ! ?∃ , 立即分别称取鲜重 , 然后分散
放入 盛有硅胶的干燥器内 , 置于室温及室内散射
光下 ! 每隔 一( 天取出 份称重 , 然后在 ∃% ℃烘
箱中烘干至恒重 , 以干重为基数计算针叶含水率 !
同时另取 份平行样品将针叶基部浸水以检验其
生活力 ! 预备实验表明 , 在此条件下针 叶可在 一
( 个月内保持鲜绿光泽而受干旱伤害的针叶则在
−一 ( 周 内枯萎死亡 ! 当样品中开始有 根或 根
以上针叶水培不能成活时 , 相应的针叶含水率即
作为初始致死含水率 ! 用类似方法测定了半致死
和 ∃ % Δ致死含水率 ! 此项测定于 ∃ ∃ 年 / 月 、 (
月和 ∃ ∃ ( 年 ( 月各进行 次 !
为对上述离体针叶的测定结果进行验证 , 还
提供了 ∃ ∃ 年 Χ 月 Ε 日开始用整株苗进行测定
的结果 ! 这时 , ∃ ∃ % 年秋季在苗圃栽植的苗木表
现着不同的干枯程度 ! 从 中取针叶含水量 Χ 一
Χ 6 Δ的苗木共 Χ6 株 , 按含水量高低分为 Ε 组在
室内进行整株水培 , 持续观察一个月以检验其生
活力 !
( ! Χ ! Χ 针叶含水量和饱和亏缺变化的测定 针叶
含水量测定采用前述之烘干法 ! 饱和含水量测定
方法是将针叶从苗木上摘下后将茎部浸水 (? 小
时 ! 直至针叶重量不再增加! 这时用烘干法测定的
含水量即为饱和含水量 ! 饱和含水率和鲜叶含水
率 &均以干重为 % 。Δ ∋ 之差即为饱和亏缺 ! 这种
测定在越冬期间每月进行 次以研究其变化趋
势 !
( ! Χ ! ? 离体针叶及枝条蒸腾强度的测定 测定开
始当天中午 ( 时从 Χ 处试验苗木上摘取 年生
应 用 生:Ζ 态 学 报 ∀ 卷
针叶 ∀一∴ 束 , 立即用天平称重 6 然后迅速放回原
采集处 6 当天下午 时 、次 日 ∴ 时和
: 时重复称
重 , 以 日失重量与针叶烘干 重之 比作为 日蒸腾强
度 6 反复称重的目的是想了解离体针叶夜间是否
有增重现象 6
上述各项测 定均重复 ∀ 次取平均值并计算了
标准差 6
为进行比较 , 还 以圃地苗为材料 , 以类似方
法测定离体枝条上针叶含水量在冬季的变化 6
表
樟子松苗离体针叶在干燥器中失水致死过程
Ρ 4 ς !?
1 ? ΕΧ7 ? 4 ≅ΧΦ 5 4 5 Δ Λ Φ Α ≅ 4!Χ⊥ϑ Φ Α 0Χ月Η Ε Εϑ !护亡Ε ≅ΑΧ Ε Κ 4 Α 6
: 6 ; 6 ∀ 生理干早伤害症状的模拟 从苗圃地取试
验用苗 ∀一Ζ 株 , 将带有土佗的苗木根系用塑料袋
包上 , 浸入装有冰 、盐 、水混合物的保温瓶中6 混合
液定期加冰 , 使之保持一 Ζ一一 ∴ ℃ 6 此温度可保证
根系处于不间断的冻结状态但又不致冻伤根系 6
瓶 口用软塑料塞塞紧 , 苗茎通过塞上留出的小孔 ,
使枝条及针叶完全暴露在室内温度 7
∀ ℃左右 8和
散射光下 6 混合液温度通过从另一小孔插入瓶中
的温度计进行监测 6 处于这种状态的苗木根系冻
结 , 枝条及针叶可继续蒸腾失水 6
Λ Φ 月Μ Φ !ΧΝ 4 5 ?? Δ !? Ε Χ5 Δ ? ΕΧ? ?4 ≅Φ Α
日期
1 4 ≅ ?
7ϑ Α 6 Λ Φ 5 ≅ > 6 Δ 4 ≅ ? 8
失水率
= 是!Α ? Α
< ∀ ∀7] 8
含水率
= 4 ≅ ? Α ? Φ 5 ≅ ? 5 ≅7] 8
饱和亏缺= 4 ≅ ? Α Δ ?ΙΧ? Χ≅7] 8
水培死亡
_ Φ Α ≅4 !Χ≅ϑ
7写 8

 


6 : ∀
: Ζ
: Ψ
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!∀
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∀ 6

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;

∀
Ζ
Ψ
< 6 7878
Ζ Ψ Ζ Ψ
Ψ 6 ∴

786 7878

: Ψ 6 ; Ζ 士
6 ∴
!78∴ 6 ; ; 士 ; 6 <
Ψ ∀ <士
6 ∀

Ψ< 6 < :士 Ψ 6 ∀ 
Ζ; 6 ∴ ∴士 ; 6 ∀ Ζ
∀∴ 6 Ζ Ψ士 ∴ 6 Ζ

Ψ 6 : Ψ士 : 6  :
Ψ 6 Ζ ∀士 ∴ 6 ∴

6
Ψ士 6
Ζ
; : 6 < ∴ 士 ; 6 <

Ζ 6 Ζ  士 ; 6 < <
: 6 < Ψ士 ; 6

Ζ< 6 : <士 ∴ 6 ∀ Ζ
Ζ 6 ∀ Ζ士 6

: ; 6 < 士 Ψ 6 ; ∀

∀ 6 Ψ <士 < 6  ∀


; 6
<士 : 6 ∀ 
Ζ  6
<士 ∀ 6 ; ∀
Ζ冬· Ζ ∴士 : 6 ; ∴
∀ Ψ 6  Ψ士 : 6  :
∀ < 6 ; :士 ; 6 ; <
∀ < 6 ∀士 ; 6



6 Ψ士 ; 6 ∀ ∀
; ; 6 ∴士 ; 6 ;

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6 Ψ ;
; ∴ 6 ∴ ;士
6 ;∴
∀ ; 6 ∀士 ∀ 6 ∀
∀ 6 ∀ 士 6 Ζ;
∀  6 :
士 Ψ 6 < ;
Ζ ∀ 6 : 士
6 Ψ

Ζ : 6 ∴ Ψ士 ∀ 6 Ψ
Ζ Ζ 6 ∀ Ψ士 < 6
Ψ
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Ε ! ∃ Ε士 ( ! Χ Λ
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6
Χ奋任∋9,
Χ 实验结果
Χ ! 苗木越冬表现的观察
∃ ∃ % 年秋季栽植的苗木到 月份就 已
有部分针 叶和 小枝发生干枯 ! 针 叶显 出无
光泽 的灰绿色 ! 到 Χ 月 ( 日 , 沙丘上的苗
木几 乎全部死亡 , 圃地苗和盆栽苗存活率
分别为 ( Δ和 / Δ !
∃ ∃ 年春季栽植的苗木进 入 ( 月可
在少量针叶上看到 由绿转黄 一褐 的色泽变
化 ! 但这种变化 并未 造成针叶和苗木的不
可逆伤害 ! 越冬后各处苗木全部存活 !
Χ ! ( 针叶的致死临界含水率
离体针 叶的实验 &表 ∋ 表明 , / 月份
针叶的初始致死含水率为 ∃Ε ! 6 Δ , 相应的
水分饱和亏缺为 ΧΜ ! ΜΧ Δ ! ( 月初始致死
! 期 郑朝军等 9科尔沁沙地樟子松能否发生冬季“生理干旱 ”伤害
含水率稍有下降而相应的饱和亏缺稍有上
升 6 到 月底 7土壤 已化冻
个多月 8初始
致死含水率下降到 ∀∴ ] 6 ; 次试验都表明
致死临界含水率在不同针 叶间变化很大 6
有时含水率下降到只有 :; ]时 , 仍有 :< ]
的针叶水培可以存活 6
; 月 份用 整株苗进行的水培实验 7表
: 8表明 , 当圃地苗针 叶含水率在 Ζ< ]以上
时 , 所有苗木经水培均能正常成活 , 和 月
表 : 苗木水培实验结果
Ρ 4 ς !? : ( ? ? Δ !Χ5 Μ Ε Η Α Κ ΧΚ 4 ! Α ? !4 ≅? Δ ≅ Φ 5 ? ? Δ !? 一 Β 4 ≅ ? Α ? Φ 5 ≅? 5 ≅
苗木针叶 含水量 ⎯ , , 5黑 , 一 , · 曰 工。 α , , 。 、 β
; < ∴ <一
<= 4 ≅ ? Α ? Φ 5 ≅? 5 ≅ Χ5 5 ? ? Δ !? Ε 7写 8 “ ) 一
底 用 离体针 叶测 得 的 初 始 致 死 含 水 率
7∀ ∴ ] 8相当接近 6
; 6 ; 针叶含水率及蒸腾强度的变化
秋植苗针叶含水率在 5 月一 : 月期间
迅速下降7表 ;8 6 到 ! 月 :< 日 , ; 处苗木都
已降到初始致死含水率以下 , 但是将蒸腾
强度和含水率进行 对 比就 可看出 , 即使在

: 月和
月土壤封冻的最冷天里 , 针叶也
不是只有水分损失而无补充来源的 6
Ψ <一 ∴ < Ζ < 一 Ψ < ∀ < 一 Ζ < <一 ∀ < < 以下
亡ΔΦ刃5,!巴),
匕Δ」亡)工)口朽)#‘八>,Ν水培株数 Ο : ! : = 、 0 0 & −−∗/ + 、 2 0 1 20 ‘>
成活株数 Ο : ! 1 ; 3 Π ∗Π 0 〔Θ
表 Χ 秋植樟子松苗木针叶越冬期含水量和蒸腾变化
Ρ . Α −0 Χ , Κ . / + 0 1 居/ Β . 2 0 3 0 : / 20 / 2 . / ∀ 2 3 . / 1 Σ∗3 . 2 ∗: / : = / 0 0 ∀ −0 1 : = 1 0 0 ∀ −∗/ + 1 4 −. / 20 ∀ ∗ / Τ ; 2 ; 7 /
日 期
Υ . 2 0
& < 3 ! 7 : / 2 Κ !
∀ . 2 0 ∋
处 理 含水量 & 干重 ∋ς 奋一2 0 3 0 : / 2 0 / 2& Δ , ∀ ! Β ! ∋
饱和差ς . 2 0 3∀ 0 =∗0 ∗2
蒸腾强度
& 7 + 水 , − : :7 + >
干重 · 天一 , ∋
Ρ 3 . / 1 Σ∗3 . 2 ∗: /
3 . 20 & 7 + ! % ! ∃ 一
∀ ! Β ! ∀ . < ’ ∋
推算针叶完全脱水所需天数 !
Υ . < 1 / 0 0 ∀ 0 ∀
=: 3 0 : 7 Σ−0‘
∀ 0 1 ∗0 0 . 2 ∗: /
∃ ∃ % ! ! ( Χ
∃ ∃ & ∋ ! ( ! ( ?
∃ ∃ ! ! ( &∋
∃∃ ! ( ! ( 6
沙丘 Ω 9 , / & ∀ ; / 0
圃地 Ο ; 3 1 0 3 <
盆栽 Σ : 22 0 ∀
沙丘 Ω ≅ 、/ ∀ 。Ξ 2 , / 0
圃地 Ο ; 3 1 0 3 <
盆栽 Σ: 22 0 〔−
沙丘 Ω 9 , / & Ξ & −; / 0
圃地 Ο ; 3 、0 3 <
盆栽 Σ: 32 0 & −
沙丘 Ω ≅ 、。 & Ψ & Ζ 、」/ 0
圃地 Ο 2 ! 3 1 0 3 <
盆栽 Σ: 2 2 0 & Ψ
Χ & ∋ ! ∃ ?士 ( ! % %
Χ Ε ! ? ? 士 ? ! (
( ∃ ! ? 士 Λ ! ∃
∃ ∃ ! % (士 Ε ! 6 6
−& ∋( ! ? & ∋士 6 ! ? 6
∃ ! ∃ 6 士 ( ! ∃ &∋
Ε ! Χ (士 Χ ! Μ (
Ε ∃ ! Μ士 Χ ! ∃ Χ
Ε Μ ! Ε (士 ! % Ε
? Ε ! ( Ε士 Χ ! Λ ?
6 ? ! ? ∃士 Λ ! Μ ?
Λ 6 ! Ε 士 Λ ! ∃ (
( % ! Μ 6士 Χ ! 6 %
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∃ ! ( Λ士 ? ! Χ ∃
? Λ ! % %士 6 ! ( %
∃ ! ∃ (士 Χ ! Ε (
( ∃ ! ∃ ∃士 ? ! 6 Χ
6 ! ( Μ士 ( ! Λ Ε
? Λ ! Ε Μ士 ( ! Λ Μ
? Μ ! Ε Χ士 ( ! =∗ 1
Λ Μ ! ( ∃士 ( ! Χ %
Λ ( ! Μ ?士 ? ! ? Λ
6 Λ ! Λ ∃士 ? ! (
( % ! ( ∃士 ! Χ Μ
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Ε ! Μ ?士 ! Ε ?
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∃ ! % %士 ! ( 6
! ∃ (士 ( ! % Χ
% ! Μ Μ士 % ! % 6
% ! ( Χ士 ! ? Λ
∃ ! ( Χ士 % ! ( ?
! Χ ?士 Χ ! (
Χ ! Ε Λ士 ! ( Μ
Ψ9
! 最后 一栏系假定针叶无任何水分补充来源而进行的推算 [ . 1 0 ∀ : / 2 Κ 0 . 1 1 ; 7 4 2 ∗: / 2 Κ . 2 / : Β . 2 0 3 1/ 0 : 7 0 2 : 2Κ 0
/ 0 0 ∀ −0 1 !
春植苗情况 &表 ?∋ 全然不同 ! 从 / 月 小雪 , 使 日蒸腾大大减少 ! Χ 种苗木共 6 个
到 月 , 针叶含水率 从 ( ? Δ降到 % Δ , 样品中有 % 个样品在下午 ? 时到次 日晨 Μ
到 Χ 月回增至 Χ 6 Δ ! ? 月份针 叶含水量的 时之间是增重的 , 增幅在 % ! (? 一 % ! ΜΕ Δ之
下降可能和土壤解冻后的春旱有关 , 也可 间 &表 Λ∋ !
能和光合作用恢复导致的针叶干重的增加 离体枝条上针叶含水率的变化 &表 Ε∋
有关 ! 自然条件下越冬的苗木下部针 叶与 在 月份 以前和连根苗差别不大 ! ( 月 Χ
上部针 叶含水率无大差别 , 甚至下部针叶 日到 − 月 Λ 日失水不到 Χ Δ , 略高于连根苗
稍高于上部针叶 &表 ?∋ ! 这一年蒸腾 测定 木 , 却远低于离体针叶的 日蒸腾量 ! 到 Χ 月
&表 6∋ 中值得指出的是 , 月 6 日恰逢晚上 ∃ 日才降到低于初始致死含水量 ! 而这 时连
: ∴ 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
表 春植樟子松苗木针叶越冬期间含水≅ 变化
Ρ 4 ς !? #加4 5 Μ? Ε Χ5 Β 4 ≅? Α ?Φ 5 ≅ ? 5 ≅ Φ Ι 5 ? Δ !?Ε Φ Ι 耽? Δ !Χ5 Μ Ε Υ !4 5 ≅曰 %5 ( Υ Δ 5 Μ 一Γ一一日 期Υ “2 0 & < 3 !7 : / 3Κ ! ∀ 老一2 0 ∋ ∃ ∃ ! ! ( Χ ∃ ∃ ! ( ! Χ ∃ ∃ ( ! ! 6 ∃ ∃ ( ! Χ ! ∃ ∃ ∃ ( ! ? ! Ε ( Ε ! ∃ ? 士 & ∋ ! Ε Ε ( % ! % ∃ 士 % ! 6 Λ Μ ! Χ ? 士 ! Ε % Χ ( ! 6 (士 ( ! Μ % ! 6 Ε士 Χ ! ( Χ Χ % ! ( Ε士 ( ! Χ ( Μ ! ∃士 6 ! ( ( & ∋ % ∃士 ! Μ 6 ? ! 6 士 % ! Λ ( ? ! Χ Χ士 ! % ∃ Χ Ε ! Λ ?士 ! Χ ( ( ∃ ! %? 士 % ! Λ Ε ? ∃ ! Χ Ε士 ! Χ 6 ( ! % ∃士 Μ ! Χ ? Χ ∃ ! Μ (士 ( ! Μ ? Χ Λ ! ∃ 士 6 ! ? Λ Χ ! Ε Χ士 ! 6 6 ? Ε ! ? Χ士 Χ ! Μ Χ ( ? ! Χ Λ士 ! % ( ( ! 6 士 % ! ∃ % % ! 6 %士 ! % 6 Χ 6 ! % Χ士 ( ! % % Μ ! ∃ ∃士 ? ! 6Λ ( 6 ! ? (士 ( ! % Χ ( ? ! ∃ 士 ? ! ∃ ( ( ! ? (士 ! Χ ? ? % ! % % 士 Χ ! 表 6 樟子松 Χ 年生苗针叶蒸腾强度Ρ . Α −0 6 Ρ 3 . / 1 4 ∗3 . 2 ∗: / 3 . 2 0 : = / 0 0 ∀ −0 1 & / ∴ 6 ∋
日 期
Υ . 2 0 & < 3 !
7 : / 2 Κ !
∀ 是一20 ∋
处 理
Ω ∗2 0
蒸腾强度
& 7 + 水 ‘· − : :7 + ”
干重 · 天 >−∋
Ρ 3 . / 1 Σ ∗3 . 2 ∗: / 3 . 20
& 2/ + ! % ! ∃ 一Ξ ∀ ! Β ! ∀ . <· ∋
含水率&干重 ∋ς . 20 3
,: / 20 / 2
& Δ , ∀ ! Β ! ∋
推算的完全脱水需要天数Υ .” / 0 0 ∀0 ∀=: 3 0 : 7 4 −0 2 0
∀ 0 1 ∗0 0 . 2∗: /
气象条件ς 0 . 2 Κ 0 3
∃ ∃ ! ( ! Χ 沙丘苗 Ω ‘/ ∀ 《」、, / 0 Ε ! ( ∃ 士 ( ! % ? ( ! 6 士 % ! ∃%
几ϑ, %曰ΗΓ, 一‘任仁口圃地苗 Ο 、, 3 1 0 3 <
盆栽苗 Σ:Ρ 2翻
沙丘苗 Ω ≅ , / ‘ & 、, / 0
∃ ! Χ Μ 士 % ! Μ %
∃ ∃ ! ( ! Χ
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( ( Λ 士 & ∋ ! Χ Ε
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Χ Ε ! Λ ?士 ! Χ(
% ! 6 % 士 ! % 6
圃地苗 Ο 、, 3 1 0 3 < ! ∃ ∃ 士《∋ ! Χ Μ ! Χ ?士 ! Ε%
晴 ,−0 . 3 ∀ . < ,
日均温 Τ ∗320 7 4 ! 9 一 6 ! ( ℃ ,
日均风速 ς ∗ / ∀
Π 0 −:] ∗2 < 9
( ! Λ 7 · 1 ·
日均温 Τ ∗3
2 0 7 Σ ! 9 一 Μ ℃ ,
日均风速 ς ∗ /∀
Π 0 −:] ∗2 < 9
Λ ! : 7 · 1 一 2 ,
盆栽苗 Σ: 22 0 & Ξ ( ! 〔∋− 士 ! Μ ∃ ( ∃ ! % ? 士 % ! Μ Χ 晚上有小雪5 ∗+ Κ 2 1 / : Β
∃∃ ! ( ! Χ 沙丘苗 Ω ≅ ‘/ & ∀ ; / 0 ( & ∋ ! ? 士 ? ! Λ Ε Χ 6 ! & ∋Χ 士 ( ! %
盆栽苗 Σ : 2 2 0 ∀ 6 6 6 士 6 ! % ? ? ∃ ! Χ Ε 士 ! Χ 6
日均温
Τ ∗3 2 0 7 Σ ! 9
一 Λ ! 6 ℃ ,
日均风速ς ∗/ ∀ Π 0 −: 0 ∗2 < 9Λ ! −7 · 1 ·
表中数据均为 6 个样品平均值 Τ −− ∀ ≅ 539 ! ≅ 、3 0 ≅ 9 Π 0 3 ≅ ! + 0 ∀ =3 :7 6 7 0 . 1 ; 3 0 7 0 / 2 1 !
表 Λ 离休针叶鲜重在下午 ? 时到 次日晨 Μ 时间鲜孟的变化 & 7 + ∋
Ρ . Α −0 ‘ , Κ . / + 0 1 ∗/ 33 0 1如 Β 0 ∗ + Κ2 & 7 + ∋ : 3 ∀ 0 2 . 0加0 ∀ / 0 0 ∀ −0 1 =3 : 7 −‘ 苦 % % 2 : / 0 ⊥ 2 1 9 % %
沙丘 苗
Η / 1 是一/ ∀ ∀ ; / 0
圃地苗
Ξ / / ; 3 1 0 3 <
盆栽苗
Σ : 2 20 ∀
6 日 Λ 9 % & ∋
Λ 日 Μ 9 % %
Μ Λ ? ! Χ
Μ Λ 6 ! (
Μ ? ! ∃
Μ Λ ! ∃
Μ Μ ! Λ
Μ ( % ! 6
( ? ∃ Ε 。 Μ
( 6 % ( , Λ
% % ! % %
% % ! ∃
表 , 离体枝条的针叶失水过程
Ρ 合Α −0 Ε ς 自2 0 3 % 6 6 : = / 0 0 ∀ −0 1 : / ∀ 0 2 . ,Κ 0 ∀ ΩΚ % % 2 Ω
日 期 Υ . 2 0
∃ ∃ ! ! ( ? ∃ ∃ ! ( ! Χ ∃ ∃ ( ! ! Λ ∃ ∃( ! Χ ! ∃
含水率 &干重 ∋Β ≅52 0 3 0 : / 20 / 2 & _ ⎯Η & ϑ3 < Β 0 ∗+ Κ 2 , −Δ ∋ ( Χ ! ? Μ士 % ! Ε Ε ? ! Μ Μ 士 % ! Μ Λ ( ! % Χ士 ! % 6 Ε ! Ε ∃士 ? ! ∃ (
根苗针叶含 水率 已恢复到超过 冬季 的数
值 !
Χ ! ? 模拟的生理干旱伤害症状
苗根在保温瓶 中冻结 Ε 天后 , 可以看
到苗茎下部针叶先开始络缩 、卷曲! 第 ∃ 夭
可看到针叶表面出现一层半透明白色膜状
! 期 郑朝军等 9科尔沁沙地樟子松能否发生冬季 “生理干早”伤害
物 , 叶子 已很难摘 下 6 直到针叶完全干枯 ,
也只是失去了表面光泽 , 呈灰绿色 6 如不见
强光 , 可保持多天而不变褐 6
模拟实验苗木蒸腾强度 7表 ∴ 、 8 远低
于野外苗木 7表 ; 、 ∀8 6 但其含水量下降速度
却又远高于野外苗木 6 从冻根第 ∀ 夭开始 ,
上部针叶含水率显著大于下部针叶 6 从第 Ζ
天或第 Ψ 天 , 下部针叶含水率 已降到初始
致死含水率以下 , 而上部针叶还要晚
一;
天 6 苗木在
< 天左右即枯萎死亡 6 ; 次模拟
实验结果基本一致 6
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Σ∃&哪寸
讨 论
6
初始致死含水率
用离体针叶测定的致死临界含水率变
动范 围相当大 6 但 5 月和
: 月两次测定
结果近似 6 因此用 : 一Ψ ]作 为初始致死
含水率的参数值仍有相当意义 6 月份致死
含水率大幅度下降 , 也即针叶耐旱性显著
提高 , 暗示着对樟子松苗木来说 , “春旱 ”逆
境比冬季的 “生理干旱 ”逆境更需要认真
对付 6
6 : 春植苗和秋植苗的区别
栽培试验表明秋季造林苗木难以忍受
冬季 的千旱逆境 6 但是这里涉及的苗木是
在土壤封冻前不久才栽植的 , 尚处于“移植
休克 ” 7Ρ Α 4 5 Ε Υ !4 5 ≅ Χ5 Μ Ε> Φ ? Τ 8状态 , 根系和
土壤的接触及生理功能都处于一种不正常
状态 , 这里涉及的苗木死亡既可能和苗木
质量有关 , 又取决于造林技术 6 因而可以认
为冬季生理干旱逆境加重了苗木的越冬伤
害和死亡 6 但是这种伤害是以不正常的苗
木生理状态为前提的 , 称之为 “生理 ”干旱
伤害有点牵强 6
春季栽植的苗木经过一个生长季正常
成活后再越冬情况就完全不同 6 这种苗木
Ζχ引的< 6寸卜的6
引∗哪< 6寸引旧6瞬哪6
Σ∃Ρ沟卜工的力Σ∃<Ζ 6卜< 64Φ引<卜卜的
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;< 应 用 生 态 掌 报 ∀ 卷
表 , 模拟生理干旱条件下樟子松苗木针叶的失水过程 7
, ,
年
: 月一
, , : 年
月 8
Ρ 4 ς !?  0 Α Φ Ν ?Ε Ε Φ Ι Β 4 ≅? Α
< ∀ ∀ ΙΑ Φ Λ 5 ? ? Δ !? Ε Χ5 ? δ !, ? Α ΧΛ ? 5 ≅ Φ Ι ΕΧΛ Η !4 ≅? Δ Β Χ5 ≅ ? Α Δ ?Ε Χ? ?4 ≅ΧΦ 5 Χ5 1 ? ?? Λ ς ? Α
 :
含水率 = 4 ≅? Α Φ Φ 5 ≅ ? 5 ≅ 7] 8 饱和差 ]= 4 ≅ ? Α Δ ? ΙΧ? Χ≅一一一一尸1 Ε ≅ ?
 
6
:
;!Ζ!: :: ∀: 
  : 6
6
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士 : 6 :


 6 ; Ζ士 6 78 < ∀ 6  Ψ士 : 6 
Ψ Ζ 6 : 78士 < 6  ;Ψ < 6 Ψ ∀士 < 6 ∴
Ζ 78 6 Ψ士 : 6 : 6 Ψ :士 ; 6  . Φ Β ? Α Λ ? ? Δ !? Ε

Ψ 6 ; Ζ士

6 : ∴ ∴ ;士
6 Ζ<∴ ∀ 6 Ζ 士 ∀ 6 Ψ
Ζ < 6 <
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<士 Ζ 6

+ 00? Α 5 ? ? Δ !? Ε
∀ 6 Ψ ∀士
6 : : Ψ 6 Ζ :士 : 6 < <; Ζ 6 <
士 ; 6 Ζ Ψ 6 ∀ Ζ士 : 6 ;
∀ Ζ 6 : ∀士 < 6 ∴ ∴∀ ∴ 6 Ψ
士
6 :
. Φ Β ? Α Λ ? ? Δ !? Ε: ; 6 Ζ : 士 ∀ ,  < Ζ ∴ 士 ∴ 6  <; ∴ 6 <
士 ; 6 ∴ ;∀ Ζ 6 < < 士 6 :
∀ Ψ 6
 士 ; 6
:Ζ
6 : < 士 ; 6 < <针叶的含水量至少在 5 月 : 日到下一年
月 ∀ 日之间仍 然是下降的 6 这 说明冬季“生理干旱逆境 ”是无 可争辩的客观存 在 6
但在沙 丘 苗 木 上 监 测 到 的 最 低 含 水 率
7

< 6 ∀ ] 8仍然在初始致死含水率以上 , 也
即 “生理干旱逆境 ”在处于正常生理状态的
苗木上并未造成 “生理干旱伤害代
两种苗木的不同反应表明科尔沁沙地
的冬季生理干旱逆境只能在生理状态不正
常的秋植苗上造成伤害 , 而生理状态正常
的樟子松苗甚至在半固定沙丘上也足以抵
抗这种逆境而不发生致死性 的脱水伤害 6
这种区别明确暗示着既便是在针叶含水量
持续下 降的仲冬 , 活根系仍能向针 叶供应
少量水分 6 在模拟实验中 , 在保证根系冻结
的情况下 , 苗木约
< 天就会干枯而死 , 因
而说明野外苗木根系并不是处于不间断的
冻结状态 6 从 图
可知 , 这两个冬季每个旬
的地表最高温度都高于 。℃ , 这意味着地表
层根 系连续冻结天数不会超过
< 天 6 可能
白天表层土壤短暂化冻就可以使针叶从根
系得到少量的水分补充 6
6 ; 针叶蒸腾强度与含水量的对比
/ “ Υ , 6卜!“‘州 曾 提 到 苏 联 学 者
< 6 ,78!

7
 : ∀ 8 、 0 4 ? Ο 4 , 9 7〕6 , 7一 ;  8等早就指出 自然界
中树木枝条实际含水量和按冬季蒸腾损失
7假定无 水分 补充 8计算 的数值不符 , 因而
认为小枝可从树干获取水分 6 Ζ< 年代以后
的学者很少有人再提及这一点 6 以本文表 ;
为例 , 沙丘上 的越冬苗 5 月 :; 日针 叶含
水量为
;
] , 按当天测定和
: 月 : 日两
次测定值平均 的蒸腾强度
∀ ]计算 , 不到

< 天含水就应丧失殆尽 , 这和模拟实验中
苗木
< 天就枯死大体一致 6 但事实上到
:
月 : 日 , 针叶含水量仍 然有  ] 6 一个月
中水分减少 了 ;: ] , 只相当于两天的蒸腾
损失 6 按表 ; 、 ∀ 中任何其它资料推算都会
得到类似的结果 6 针 叶含水量 的测定 不会
有的偏差 6 也许可 以怀疑用离体针叶来测
定蒸腾不可靠 6 但是这种测定值只会大大
偏低而不会偏高 6 因为在生长季 , 叶片离体
∀ 分钟 , 蒸腾强度就下降一半「∀〕6 如果假定
冬季连体针叶的实际蒸腾强度比我们的测
定值高出
倍到几倍大概也不算过份 6 也
就是说 , 如果假定越冬苗木针叶只有蒸腾
而无水分 补充 , 会比模拟实验苗木死得更
快 , ;一 ∀ 天就会旱死 6 这样的假定显然不能
成立 6 因而这里不可避免的唯一结论是在
测定期内 , 尽管天寒地冻 , 针叶仍能以某种
途径得到少量的水分 补充 6
经冬放置在苗圃地的离体枝条上针叶
含水量下降过 程 7表 Ζ8 在
月 Ζ 日以前仅
稍快于连根苗 7表 8 ,表明此前根系向针叶
供应 水分相 当少 6 但到 ; 月  日二者却显
出了生与死 的差别 6 连根苗针 叶含水量 已
恢复到
;∀ ] , 显然和 ; 月初表层土壤在白
天的短暂解冻 7图 !8 有关 6 而离体枝条针叶
含水量 已降到 Ψ: ] 6 也就是说在 ; 月  日
! 期 郑朝军等 9科尔沁沙地樟子松能否发生冬季 “生理干早 ”伤害
以前 , 根 系向针叶供水的速度 已超过 了针
叶蒸腾失水的速度 6
圃地离体枝条针叶含水量下降速度低
于室 内模拟实验苗的事实 , 则意 味着甚至
切离了根系的离体枝条针叶在野外也仍然
有着可观的水分补充来源 6
6 越冬苗木的水分补充来源
(≅ Φ 5 ? 〔“」曾指 出早就有 人报告过 切离
枝条在有霜的夜间吸收的水分相当于白天
失重的 ;一 倍 6 乌兰敖都的气象资料表明
5 月到 : 月 冻土期 内有 霜 日数为 ;: 天
7
 
一
  : 年 8 和 : 天 7
  <一
 

年 8 , 下雪 日数为

夭 7
 
一
  : 年 8到

; 天 7
  <一  
年 8 6 融化的霜雪可能成为针叶的重要水分补充来源 7表 Ζ8 6 进入 ;
月 份以后 , 则每天地表最高温度都在 。℃以
上 6 实验的两个冬夭 , 表土连续冻结天数最
多 Ψ 天 7历史上曾达到过 :< 天 8 6 这些天里
来 自根 系的水分补充可能完全断绝 , 但是
这时野外苗木仍可依靠霜雪来补充少量水
分 6 因而在有霜期达
< 天 , 冻土最深可达
!Λ 以下的乌兰敖都地区 , 冬旱逆境也不如
通常设想得那样严重 6
6 ∀ 模拟的“生理干旱伤害 ”症状
室内冻根模拟出的生理干旱伤害症状
和秋季造林 苗的伤 害症状基本一致 , 但是
模拟伤害症状 Ψ 天就可 出现 6 在秋植苗上
出现 类似伤 害症状需要一个多 月6 在春植
苗上则从未出现 6 此外 , 模拟实验显示出当
苗木 水分 亏缺发展到 一定程度时 , 体 内水
分趋向于优先分配给顶部针 叶 , 使其含水
量明显高 于下部针 叶 6 但在春季造林苗上
却不存在这种顶端优势 , 其原因可能是 9
8
水分亏缺并不严重 [ :8 顶部针 叶色泽 的变
化可能指示着 一种微观 的 、可以修复的轻
度光氧化伤害 , 减弱了顶端优势 6 但这种情
况对苗木越冬并无重大影响 6
6 Ζ 关于沙害作用
多次测定表明沙丘上针叶的蒸腾强度
显著高 于圃地苗和盆栽苗 6 除了沙丘上蒸
发力更强外 , 风沙对针叶蜡质保护层的磨
蚀作用也不可忽视 6 由于我们的试验是在
半固定 沙丘上进行的 , 因而不能排除在磨
蚀作用更强的流动沙丘上迎风面针叶发生
生理干旱伤害的可能性 , 也不排除采取适
当越冬保护措施 ε∴Ω 的必要性 6
本文多方面强调的越冬苗木仍有水分
供应来源的事实对其它树种也具有普遍意
义 6 考虑到这一点 , 再排除前述的各种其它
伤害性干扰因素及苗木的非正常状态 , 则
可以认为余下的真正符合严格定义的冬季
生理干旱伤害发生的规模和范围要 比我们
此前想像的小得多 6
致谢 本项工作得到寇振武先生支持和帮助 , 谨
此致谢6
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78Ψ一
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〔〕 Ρ 4 Φ , 1 6 . 6 , . Χ , 0 6 ∃ 6 # [ , Α ≅ ? Α , ) 6 φ 6
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