全 文 ：马尾松林生态系统中球孢白僵菌种群动态研究 *
王 滨1, 2 樊美珍2 李增智2* *
( 1浙江大学应用昆虫研究所, 杭州 310029; 2安徽农业大学,合肥 230036)
摘要 应用选择性培养基标准平板技术, 对接种式施放球孢白僵菌的试验区球孢白僵菌种群数量动态
进行了调查研究. 监测 1 年的结果表明,各放菌区在放菌初期的带菌量与初始放菌量密切相关, 1 个月后
关系不明显. 放菌初期各宿存部位带菌量的大小依次为落叶层> 林冠层> 土壤层. 4 个月后, 不同放菌频
度和放菌量区的带菌量基本一致, 稳定在一定范围内波动. 在 12 个放菌方案中, 1 年 2 次放菌、每次放菌
37. 5g!hm- 2 ( 1000 ∀ 108 孢子!g- 1 )为最佳放菌方案.
关键词 球孢白僵菌 种群动态 森林生态系 选择性培养基 接种式放菌
文章编号 1001- 9332( 2002) 11- 1368- 05 中图分类号 S763 文献标识码 A
Population dynamics of Beauveria bassiana in masson pine plantation ecosystem. WANG Bin1, 2, FAN
Meizhen2, L I Zeng zhi2 ( 1 Zhej iang Univer sity , Hangz hou 310029; 2 Anhui Agricultural University , H ef ei
230036) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 11) : 1368~ 1372.
Annual dynamics of Beauver ia bassiana in 12 experimental plots of masson pine plantat ion inoculated at different
doses and frequencies w as investig ated. The results show ed that inoculum densit y of B . bassiana in the plantation
was correlative to released inoculum in initial stage after B. bassiana released . I n this period, the amount of in
oculum densities at different niches of the plantation w as in order of litter layer> crow n layer> so il lay er . Four
mont hs later , inoculum densities in Xplots ( 2 releases a year) , Yplots ( 1 release a year) and Zplots ( 1 release
every two years inoculated one year ago) fluctuated stably w ithin certain r anges. Therefore, the optimal frequen
cy and dosage of inoculation releasing B . bassiana was determined as tw ice a year, and 37. 5g!hm- 2( 1011 coni
dia!g- 1) each t ime.
Key words Beauver ia bassiana , Population dynamic, Forest ecosystem, Select ive medium, Inoculative re
lease.
* 国家# 九五∃科技攻关资助项目( 96005040203) .
* * 通讯联系人.
2000- 07- 13收稿, 2002- 03- 23接受.
1 引 言
球孢白僵菌 ( Beauveria bassiana , 简称白僵
菌)是一种重要的昆虫病原真菌, 其寄主谱很广, 达
15目、149 科、707种[ 10] . 在我国, 白僵菌的年生防
面积最高达 1. 33 ∀ 106 hm2,在 40余种害虫的生物
防治上取得成功[ 20] . 在昆虫流行病学的研究中, 病
原体的数量无疑是其中的重要环节.但国内外对病
原微生物的种群数量动态一直未进行系统研究. 因
此,研究森林生态系中的白僵菌种群变动规律具有
重要的意义,能为森林害虫的生物防治提供重要的
理论指导. 本研究首次对白僵菌的种群数量动态做
了定量研究.
2 材料与方法
21 供试材料
221 试验地自然概况 在安徽省宣州市麻姑山林场山北
作业区选择林相、郁闭度和林龄及林分因子大致相同的 12
块马尾松纯林标准地各 13. 3hm2 ,进行不同放菌频度和放菌
量的接种式放菌[ 11] . 麻姑山林场年均温 15. 9% , 年降水量
1400mm,无霜期 225d, 马尾松毛虫每年发生 2~ 3 代. 标准
地郁闭度 0. 8~ 0. 9, 林龄 20 年左右, 林下植被基本相同.
2 1 2 选择性培养基的筛选 根据白僵菌选择性培养基筛
选结果[ 18] ,选取燕麦多果定培养基为最优白僵菌选择性培
养基.
2 2 研究方法
2 2 1 试验设计 自 1997 年以来, 按不同的放菌频度和放
菌量分别对 12 个实验区进行接种式放菌处理(表 1) , 每区
约 15 hm2, 各区间相隔 500m 左右. 放菌频度为 1 年 2 次的
在每年 4 月初和 7 月初放菌, 防治马尾松毛虫的越冬代和第
1 代; 1 年 1 次的为每年 4 月初放菌, 防治越冬代马尾松毛
虫; 2 年 1 次的则为间隔 1 年, 于 4 月初放菌 1 次. 白僵菌含
孢量为 1. 0 ∀ 1011!g- 1(皖东生物制药厂) .
2 2 2 林间调查与取样 自 1998年 4 月至 1999 年 1 月, 每
1~ 2 个月在所设 12 个实验小区进行调查、采样, 采样部位
为土壤层、林冠层、枯枝落叶层及空气中. 按#之∃形取样法确
定采样地点.由出发点开始, 每隔 30m 采样 1 次. 小区各样
点的样品按采样的不同部位分装, 标上采集地及采样部位.
应 用 生 态 学 报 2002年 11 月 第 13 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2002, 13( 11)&1368~ 1372
取样方法为: 1) 土壤层设面积为 20cm ∀ 20cm 采样区, 取
4cm 厚土层装入采集袋. 2 )枯枝落叶层取面积为 20cm ∀
20cm 采样区的枯枝落叶. 3)林冠层每个采样点取 2~ 3 根松
枝,每枝松枝随机采取松针 20 根. 4)用选择性培养基平板承
接空中孢子.每点放置培养皿 3 个, 打开皿盖,使培养基在空
气中暴露 5~ 60min, 记录暴露时间, 然后用封口膜将其封
口.
表 1 不同放菌量和放菌频度接种式施放白僵菌的 12个样地
Table 1 Symbols of 12 experimental plots inoculatively treated with B.
bassiana at different doses and frequencies
放菌频度
Frepuency
放菌量( Doseg!hm- 2)
A
( 300)
B
( 150)
C
( 75)
D
( 37. 5)
1年 2次( X区) Ax Bx Cx Dx
T wo releases a year( Xplots)
1年 1次( Y 区) Ay By Cy Dy
One release a year( Yplot s)
2年 1次( Z区) Az Bz Cz Dz
One release tw o years( Zplots)
223 样品处理与分析 将土样混匀后,分别过 2mm 筛, 将
过筛后的土样逐步四分法取样, 直至适量为止. 精确称取 5g
土样,测定各区土壤中的白僵菌成菌落数( colony fo rming u
nit, CFU ) . 再精确称取 5g 土样, 置于 105 % 烘箱中 14h, 测
定土壤含水量. 将各松针样在无菌条件下剪成 1cm 长的小
段,然后逐级用四分法取样至适宜量为止. 精确称取 5g 松针
备用. 落叶层处理方法同松针处理方法.将各区的各种样品
用灭菌的 0. 05%的吐温 80 溶液逐级稀释至适宜浓度, 稀释
时在快速混匀器上震荡 20min,取 0. 3ml,最终 3 个浓度的稀
释液铺平板,每个浓度 3 个重复 . 将培养皿置于 25 ∋ 1 % 培
养箱中培养 .盛接空气后的培养皿直接放入培养箱中培养.
观察并记录各培养皿的 CFU 值.
3 结果与分析
31 各放菌区球孢白僵菌种群数量动态
从不同放菌频度和不同放菌量的各试验区的成
菌落数周期性调查结果(图 1, 数据表略)可以看出,
由于 4月份在 X和 Y区都进行了放菌, 从而造成 X
和 Y区松林中白僵菌的各宿存部位都有大量的白
僵菌宿存,从各部位取样分析,都具较大成菌落数.
放菌后短期内各宿存部位带菌量依次为落叶层> 林
冠层> 土壤层. 4 月份对 X和 Y 区来说,根据放菌
量的多少,按由 Ax 至 Dx、Ay 至 Dy 的顺序, CFU 值
递减, CFU 值与放菌量呈一定的相关关系. 对 Z 区
( 1年前放菌区)来说,不同处理区、不同部位的成菌
落数无规律性; 除 Dz土壤样未分离到白僵菌外, 其
它各处理区的各采样部位均分离到白僵菌; CFU 值
大小分别为落叶层> 土壤层> 林冠层.
5月份, X和 Y 区各宿存部位的白僵菌种群数
量均大幅度下降,各处理区平均损失率不同. 其中林
冠层的损失率最大, X区林冠层平均约有 2% ~ 3%
的残留, Y 区林冠层平均只有 0. 1% ~ 1% 的残留
( Dy 区未检测到) ; X 和 Y 区差别明显的原因是由
于林冠层宿存的孢子易受到环境的影响; 环境条件
(如风力、风向等)的微小差异,就会造成白僵菌损失
率的较大差异.但两区在落叶层及土壤层中的白僵
菌宿存量基本相同,保持着数量上的一致性;与 4月
份相比, 落叶层与土壤层中的白僵菌种群分别平均
下降 87%和 74% . Z 区各部位 5月份所测的 CFU
值与 4月份相比总体上有增加的趋势. 这可能是由
于 4至 5月份,雨水增多, 温度升高, 较适于白僵菌
在腐生条件下的生长.
7月份为 X区的第 2 次放菌时间. X 区的白僵
菌种群数量急剧上升,所测值与 4 月份第 1次放菌
时相近,这与 Y、Z 区的 CFU 值变动情况不同. 对林
冠层与落叶层来说, Y、Z 区的 CFU 值急剧降低. 两
个区的树冠部位均未分离到白僵菌, 落叶层的 CFU
值也下降了 2、3 个数量级,这可能是由于这两个部
位受到 6、7月份高温天气和强烈的紫外线照射的影
响.对土壤层来说, 两个区的 CFU 值则保持着相对
稳定性,甚至在某种程度上有所上升.这反映即使在
高温的 6、7月份, 土壤层也保持着相对稳定的微生
态环境, 而且土壤中的白僵菌孢子由于林冠层与落
叶层的阻挡, 避免了夏季强烈阳光的照射, 这种湿
度、温度相对恒定的小环境使白僵菌的损失量大大
减少;同时在落叶层与林冠层宿存的白僵菌可能由
于雨水的冲刷作用而被带到土壤层, 使土壤层的白
僵菌宿存量有所增加.
9月份成菌落数与 7 月份相比, X区 CFU 值变
化因林冠层、落叶层和土壤层的不同而不同,平均分
别有 0. 1%、4%和 30%的残留. 而 Y 和 Z 区白僵菌
在各部位的宿存保持着一定的稳定性, 1g 落叶层、
土壤层样品的 CFU 值分别维持在 102 和 103 水平
上;但林冠层仍很难检测到白僵菌的存在,表明 9月
份的高温和强光照很难使白僵菌以有活力的孢子形
式在松针上宿存.
11月份和次年的 1月份,因气温降低, 白僵菌
致死僵虫的增多, 使 Y、Z区的白僵菌宿存量保持一
定的稳定性. 在很多区的林冠层均能检测到白僵菌
的存在, 这与气流的流动将僵虫体表的白僵菌孢子
带到林冠层等部位有关;僵虫死亡后进入落叶层,更
是增加了落叶层的带菌量. X 区 9月份的带菌量仍
然较高, 9~ 11月落叶层与土壤层的带菌量分别下
降了 1~ 2个数量级.对落叶层与土壤层来说,在 1g
136911 期 王 滨等: 马尾松林生态系中球孢白僵菌种群动态研究
图 1 在不同实验区不同部位的白僵菌成菌落数对数时间动态
Fig. 1 T emporal dynamics of surviving inocula of Beau ver ia bassiana at diff erent niches of dif ferent plot s by terms of logCFU.
a1) X区林冠层 Crown layer of Xplot s, a2) X区枯枝落叶层 Lit ter layer of Xplots, a3) X区土壤层 Soil layer of Xplots, b1)Y 区林冠层 Crow n layer
of Yplot s, b2)Y 区枯枝落叶层 Lit ter layer of Yplots, b3) Y 区土壤层 Soil layer of Yplots; c1)Z 区林冠层 Crow n layer of Zplots, c2) Z 区枯枝落叶层 Lit ter layer of Zplot s, c3) Z区土壤层 Soil layer of Zplot s.
样品的 CFU 达到 102 水平以后, 3个区的带菌量除
个别区变动较大外, 均处于相对稳定状态.这说明在
森林生态系统中白僵菌能在较长时期内维持一定的
种群数量. 这与 Mizono[ 13]研究绿僵菌的宿存结果
有相近之处,他发现未接种绿僵菌但暴发过流行病
的普通桑园 1g 土壤中绿僵菌孢子也可持续维持在
102~ 103水平, 其数量不受季节变化.白僵菌的这种
持续宿存能力对害虫的持续控制具有重要的意义.
32 不同放菌处理区白僵菌种群动态差异分析
对同一放菌频度区( X、Y 和 Z 区)分别作不同
放菌量之间的差异性检测(数据表略)结果表明, 在
放菌的第 1个月,各区能检测出不同放菌量之间的
差异, 即放菌量越大,成菌落数越高; 1个月以后, 这
种数量关系已不再明显, 这表明在白僵菌初始种群
大的实验区,其受环境的阻力影响大,种群数量下降
快,损失率高.
对不同放菌频度、相同放菌量的实验区进行新
复极差分析(数据表略)结果表明, 在放菌的 4月份,
X与 Y 区中相同放菌量区林间各部位带菌量相近;
除Ax 与 Ay 区的松针取样差异显著, Cx 与 Cy 区的
土壤层差异极显著外, 其它各区对应林间带菌部位、
带菌量差异均不显著;而 2个实验区的差异显著部
位的形成可能与林间采样的偶然性有关.与 1年前
放菌的 Z 区相比, 4月份 X与 Y 区的各部分带菌量
明显高于 Z区,均达到极显著水平.
5 月份, X、Y 区林冠层白僵菌宿存量大幅度减
少, Y区的不同放菌量处理区的林冠层 CFU 值与 Z
区相比已不显著; 但在 X区的不同处理区, 除 Bx、
By 和 Bz区之间差异不显著外,其它各区仍达显著
水平,不过其 CFU 值已下降 95%以上.除 Cy 区外,
X与 Y区的其它各处理区的落叶层、土壤层 5月份
的白僵菌宿存量仍远远高于 Z 区的对应处理区,
CFU 值继续保持着差异显著至极显著水平, 说明与
林冠层相比, 白僵菌在落叶层与土壤层中的宿存具
有更大的稳定性.
7月份,由于 X区放菌而使其落叶层、土壤层和
林冠层中的带菌量大大增加,与 Y 和 Z 区相比, 差
异性均达到极显著水平. 而此时 Y 与 Z 区相比, 绝
大多数处理区的各带菌部位的带菌量差异已不显
著.这时 Y 区距 4 月份的第 1 次放菌已有 100 多
1370 应 用 生 态 学 报 13卷
天, 而Z 区距第 1次放菌已有 400多天,这表明白僵
菌在 4个月以后在林间的宿存量基本保持稳定.
9 月份,仍能看出 1 年 2次放菌的 X区的各部
分带菌量高于 Y和 Z 区, 但它们之间的差异程度已
大为减小. 11月份和 1 月份, X、Y 和 Z 区的各部分
带菌量已看不出任何规律性, 大多数处理区之间差
异不显著.
对相同放菌量不同放菌频度处理区的差异性比
较表明,在放菌后的 2个月内,相同放菌量不同放菌
频度间的差异明显; 而 4个月以后,白僵菌种群在大
量衰减后,数量保持相对稳定,表现出白僵菌在森林
生态系统中较稳定的宿存能力.
由白僵菌的种群数量动态可以看出, 在森林生
态系统中白僵菌在林冠层的宿存力较差, 受环境影
响较大,宿存的白僵菌数量下降速度要远远高于土
壤层与落叶层, 但在 1个月内仍有较大数量的宿存.
因此在应用白僵菌防治食叶害虫马尾松毛虫时要考
虑到白僵菌在松针上的宿存能力, 确定放菌时期. 而
白僵菌在落叶层与土壤层的宿存则相对稳定, 白僵
菌种群在各宿存部位的下降速率为林冠层> 落叶层
> 土壤层. 落叶层和土壤层的白僵菌宿存量在放菌
4个月后,其宿存数量不再与放菌频度相关.在进行
害虫防治时同样要考虑到落叶层与土壤层白僵菌的
宿存能力,尤其在进行土壤害虫防治时更是如此.
33 空气中的白僵菌种群动态
从空气孢子捕捉实验数据来看(数据表略) , 空
气中的白僵菌数量仅在放菌后的短期内与放菌数量
有关,放菌后 1个月捕捉到的白僵菌数已无规律性,
很多区在一定时间内已无法捕捉到白僵菌孢子. 从
第 1年的 4月到第 2 年的 1 月共 6次捕捉结果来
看,初始放菌的 4和 7月在放菌区都能检测到空气
中白僵菌孢子的存在, 而且基本上是放菌量大的区
所接收到的孢子数多; 7和 9月除放菌的 X区外, 其
余各区很难检测到空气中白僵菌的存在, 这可能与
7和 9 月的高温与强辐射天气有关; 到了 11 和 1
月,在 3个区的一些试验区中又能检测到空气中的
白僵菌孢子,这与秋、冬季僵虫的增多有关. 气流将
僵虫体表的孢子带到空气中, 增加了空气中白僵菌
孢子的数量.但总体来说,空气中所捕捉到的白僵菌
成菌落数很少(放菌后短时间内除外) , 其变化并无
多少规律性可言,检测时的偶然性较大,所以以空气
中的白僵菌量来衡量林间白僵菌种群数量的方法值
得商榷.但通过对空气中白僵菌的检测,证实了白僵
菌地方病在林间长期存在的事实.
4 讨 论
41 白僵菌的检测方法
标准平板技术是病原微生物学研究的经典技术
之一.尽管近年来分子探针技术在病原物的检测等
方面得到长足进步, 但与选择性培养基标准平板技
术相比,后者更加简便易行, 花费小, 对白僵菌选择
性培养基来说,又具有很高的灵敏性.本试验结果表
明,在野外检测时,几个白僵菌孢子即能形成一个菌
落.这与 PCR白僵菌特异性探针技术灵敏度相当,
而比直接特异性探针检测技术灵敏得多[ 6] .本试验
成功地应用白僵菌选择性培养基标准平板技术对森
林生态系统中的白僵菌种群动态进行了定量监控,表
明该技术是病原微生物种群动态的有力研究手段.
42 白僵菌种群数量动态与应用策略
昆虫病原种群动态是昆虫疾病流行学的重要组
成部分. 各国学者对各种病原真菌在各种生态环境
下的宿存能力和影响因子作了很多研究, 其中涉及
球孢白僵菌[ 12, 14, 16, 17]、金龟子绿僵菌[ 4, 12]、新蚜虫
疠霉( Erynia aphid ) [ 2]、莱氏野村菌( Nomuraea r i
leyi )
[ 7~ 9]、舞毒蛾噬虫霉( Entomophaga maimaiga) [ 19]、
根虫瘟霉( Zoophthora radicans) [ 5]等. Ignoffo 等[ 7~ 9]较
全面地研究了莱氏野村菌的宿存能力、致病力及侵
染途径. 樊美珍等[ 4]研究了金龟子绿僵菌在土壤中
的种群衰减情况及对害虫的控制效果. Rath 等[ 15]
研究绿僵菌持续控制牧场害虫时发现,在最初 1g 土
壤接种浓度达1. 4 ∀ 105孢子时, 2年半后1g 土壤含
孢量仍有 3. 8 ∀ 104 个, 这一数量水平对一种鞘翅目
地下害虫的防效仍达 70% 以上. Aeschlimann 等[ 1]
研究土壤中宿存的白僵菌对象虫的毒力时,发现在
1g 土壤含有 105 孢子时, 幼虫感染率即超过 50%.
Quinn等[ 14]在测定白僵菌对苜蓿象甲成虫的毒力
时发现在白僵菌孢子浓度达 3 ∀ 103 孢子!g- 1土壤
时,成虫的死亡率略小于 10%; 但寄主有 10%的发
病率就有发生流行病的潜力.根据前人研究成果和
试验调查结果,可以认为林间白僵菌各宿存部位带
菌量达到 1g 孢子!hm- 2时,便对自然界中存在的白
僵菌地方病具有维持作用,并在马尾松毛虫虫口较
高且环境适宜时, 具有上升为流行病的潜力.这种依
据还在于调查中所获得的大量白僵菌的转主寄主和
大量僵虫的存在使林间白僵菌的带菌量维持在一个
稳定的水平. 结合白僵菌在林间的种群波动规律与
定量计算结果及对马尾松毛虫的可能防治效果, 在
接种式放菌思想指导下所设立的不同放菌频度和不
137111 期 王 滨等: 马尾松林生态系中球孢白僵菌种群动态研究
同放菌量的 12种放菌方案中, 应以 Dx 区(即 1 年
放菌 2次, 每次放菌37. 5g!hm- 2)的放菌方案为佳.
因为就林间白僵菌各宿存部位带菌量的变化来说,
在放菌初期各宿存部位带菌量大小依次为枯枝落叶
层> 林冠层> 土壤层.但随宿存时间的推移, 白僵菌
在各宿存部位的损失速率不同,依次为林冠层> 枯
枝落叶层> 土壤层. 在放菌 4个月后,林间土壤层的
带菌量远远高于枯枝落叶层, 而林冠层仅能检测到
微量的白僵菌宿存. 造成这种现象的原因,一方面由
于林冠层受气流与降水的影响最大,使林冠层宿存
的白僵菌被带走而造成带菌量的损失; 另一方面由
于在林冠层宿存的白僵菌受到太阳光中紫外光的强
烈钝化作用,尤其在高温的夏季更是如此,造成了白
僵菌的迅速衰减.枯枝落叶层中宿存的白僵菌则由
于林冠层的遮蔽作用,受到的太阳光辐射大大降低,
从而有效地避免了白僵菌的损失,但由于降水等因
素的影响, 枯枝落叶层宿存的白僵菌不断被带到土
壤层,造成了白僵菌的垂直沉降.对在土壤层宿存的
白僵菌来说,根本不受太阳光辐射的影响,同时土壤
层的生境较另外两种生境稳定, 白僵菌受环境的影
响较小,处于一种相对稳定状态,从而使在土壤中宿
存的白僵菌种群数量随宿存时间推移而下降的速度
减慢.白僵菌林间种群动态规律的研究表明, 由于林
冠层白僵菌种群衰减速度快, 因此对食叶害虫的防
治,必须根据天气情况和害虫的生物学特性, 选择适
当的时期进行; 在应用方式上采用多频次、小剂量的
放菌方法,可达较长期的持续控制效果.
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作者简介 王 滨, 男, 1972 年生,硕士,现为浙江大学博士
生, 讲师, 主要从事昆虫真菌学与害虫综合治理研究, 发表
论文 6 篇. Email: wb72@163. net
1372 应 用 生 态 学 报 13卷