全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 期
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  , ∀ 7 8 9 : ∀ ;一 : ∀ 
秋茄落叶分解中营养元素释放的季节动态 ‘
范航清二 林 鹏 7厦门大学生物系 , 厦门 ;
< <= ,
【摘要】 研究了福建九龙江 口林地红树植物秋茄落叶分解过程 中> 、# ? 、≅ Α 和 0 营养元素释放速率
的季节动态 Β 结果表明 , 腐解中叶片元素组成因不同营养元素损失率而变化较大 Β 元素的损失总是快
于千重损失 , 且损失速率为 > Χ ≅ Α Χ # ? 和 > Χ 0 Β 冬季 0 的损失快于 ≅ Α 和 Δ ? 70 Χ ≅ Α Χ #。 8 , 夏季
则相反 7≅ Α Χ Δ ? Χ 0 8 , 其余两季节差别不大Β ∀ 个季节分解 =; 天后 , > 、 #? 、 ≅ Α 、0 分别损失达初始量
的 ! : 一  !写 , =
一 Ε Ε Φ , ; < 一  < Φ和 ; ∀ 一 !  Φ Β
关键词 红树林 秋茄落叶 分解作用 营养元素释放
(Γ ? ΗΙ ϑ ? 5 Κ6 ϑ ? Λ ΜΔ Η Ι Ν ϑ 4 ΟΠ ΜΓ ϑ Ο Π Γ 5Γ ?Η Γ ΝΠ Ι Λ Κ Γ Γ Ι Λ ΘΙ ΗΜϑ Α > ? ϑ Κ Γ 5Μ? Γ ? ϑ Κ Γ 5 Ν? 55Γ ϑ 5Γ ? Ρ ΓΗ Β / ? ϑ
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Θ 5Β ∋ ΓΙ 5Β ,
  , ∀ 7 8 9 : ∀ ;一 : ∀  Β
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引 言
分解作用是生态系统养分循环的重要环
节 Β 秋茄 7> ? , ,Κ Γ ]Μ? 。? , , Κ Γ ]8在广东 、香港 、福建 、
浙江沿海红树植物中多为优势种 , 其年调落物
量高达  Β :
一

Β Ι ! Ο Β ς ? ’ , 其中落叶占 = Β  ∀
一 ! < Φ ⊥
Β , 。“, 为南亚热带近海食物链提供 了大
量物质 Β 然而 , 国内关于秋茄凋落物分解的研究
甚少田 Β 本文主要探讨 了秋茄落叶分解过程中
> 、 Δ ? 、≅ Α 、0 营养元素释放过程特征及分解时
养分损失的季节差异 , 为红树林生态系统养分
循环研究积累基本科学数据 Β
: 研究方法
: Β
样地概况
研究基地为福建省九龙江 口红树林 自然保护 区 ,
’ 国家自然科学基金资助项目 Β
’ ‘ 现在广西红树林研究中心工作 , 北海 = ; < < Β
, ’福建省龙海县气象台 7
;
一
Ε 。8: 。年平均值 Β
本文于
 
年  月

日收至小
 : 年 Ε 月
日改 回 Β
分解样地设于龙海县浮宫镇草埔头村 7:∀ < =∀ , & ,

! 。
:Η , ∋8
 ; : 年营造的秋茄林内 Β 该地区属南亚热带海岸
气候 , 年均气温 :
℃ , 年较 差
; Β ! ℃ , 最低 月均温

: Β : 亡 , 平均年降雨量
= ; =一Λ Λ , 相对湿度 Ε :环” Β 样
地林子沿九龙江南岸呈带状分布 , 群落郁闭度为 < Β Ε ,
平均高度约 = Β ΗΛ , 叶面积指数为
Β ! Β 林下淤泥表土呈
灰褐蓝色 , 带有 ∃ _ ( 的腥腐臭味 , 在夏季更为浓烈Β 林
地周期性地被潮水淹没 , 平均每月淹没
= Β :Κ ⎯ 表土平
均含水量 ∀; Β ∀ Φ , 长年保持湿润 Β
:Β : 林地分解实验
本项工作将 一 = 月 , ; 一 Ε 月 ,  一 ϑ 月和
: 一 :
月戈」分为春夏秋冬 ∀ 季Β “落叶”指衰老刚脱落的黄叶 ,
“腐叶 ”指在林地分解的叶 Β 从
 Ε ; 年冬至
 Ε ! 年秋 ,
每季分解实验开始时在不 同林带模拟自然风摇取落叶
约 α Α 7近 Ε< 株秋茄树 8 Β 落叶充分混合后随机取部分
作初始参数测定 , 其余的用于分解实验 Β 分解采用尼龙
网袋法 ., ) , 网眼为 ΗΛ Λ , 面积大小为 < β : ; Γ Λ , , 每袋
盛鲜落叶 = <  7 。片左右 , 干重约
∀  8 Β 每季准备 ∀< 一
=< 个网袋 , 盛好落叶后封 口 ,平置于林下中央滩面进行
分解 Β 网袋定时回收 , 每次回收 一 ; 袋 , 洗净腐叶上附
着的淤泥 , 最后用蒸馏水冲洗Β 落叶和腐叶先 ;< ℃烘干
期 范航清等 9 秋茄落叶分解中营养元素释放的季节动态 : ∀ !
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称重 , 再定量取部分样 ) !6 ℃烘至恒重以推算原样干
重 其余 ∀! ℃烘干样品研磨过 ∀! 号筛供化学分析用
叶重和元素含量均以 ) !6 ℃干重为基础表示 分解实验
期间 , 每隔 Χ 测 日间最低潮时林下滩面表土 ?! 一 ΔΕ Φ
土层 ≅的温度 , 再计算周均温和季均温
# Χ 化学测定
落叶和腐叶粉碎样 6 )! ℃灰化后用酸溶解 , 稀释后
采用原子吸收分光光度法测定 Γ 、8Η 、Ι ( 含量 , 的测
定采用钥兰 比色法进行
卜含工−日ϑ科,代书
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Χ 结果与讨论
Χ ) 落叶中营养元素浓度和季节波动
各季节落叶 ? ! ≅和不同分解期腐叶中 Γ 、
8 Η 、 Ι ( 、 , 的浓度及其相对落叶浓度的变化百
分率见表 ) 数据表明 , 落叶中各元素的浓度存
在季节差别 , 波动范围是 Π Γ 。, Χ6 ?夏 ≅ 一 ! ∀Θ
?春 ≅ 乡石, 8 Η ) # Ρ ?秋 ≅ 一 ) Σ ) ?夏 ≅ Τ , Ι ( ! Χ Θ
?秋 ≅ 一 ! ∀ ) ?夏 ≅ Τ , , ! ! Σ 6 ?冬 ≅ 一 ! ! Ρ ∃
?夏 ≅ Τ 与其绿活叶值 ? Γ ! Ρ ∃ Τ , 8 Η : 1 Χ Τ ,
Ι ( ! Θ Θ Τ , , ! )6 Τ 〔, 〕≅相 比 , 落叶中 Γ 、 , 浓
度下降 , 8 Η 浓度上升 , Ι ( 浓度波动较大 , 规律
不明显
上述结果表明 , 秋茄叶衰老过程中 Γ 、 , 被
转移再利用 , 8 Η 不易转移而积 累 由于绿活叶
与落叶营养组成上的差异 , 因而在生态系统养
分循环研究中应以稠落物养分浓度来推算归还
量 , 同 时还应考虑到季节性变化
Χ # 分解中腐叶营养元素浓度的变化
分解开始后 , Γ 浓度迅速下降 , 且分解前期
快于后期 ?表 ) ≅ 夏季 Σ  , 春季 )Θ  , 秋季 ; : ,
Γ 浓度均分别下降了 Σ Τ , 冬季 下降较平缓 ,
6∀  才下降 Θ ! Τ 分解中 8 Η 、 Ι ( 、 , 浓度也
趋 下降 , 但期间波动较大 , 尤其是 Ι ( 从表 )
还可看出 ,夏秋两季分解时 8 Η 、 Ι ( 浓度的下降
明显地快于冬季 与落叶相比 ,腐叶中各元素的
相对组成发生了很大变化 ?表 #≅ 分解 6∀  后 ,
各季节腐叶中 Γ 的 比例均下降 Υ Ε Η 比例在冬
春 明显上升 , 夏 秋则下降 Υ Ι ( 在春季略有上
升 ,夏秋下降 ,冬季则变化不大 这一结果说明 ,
分解中营养元素的释放不是按其在落叶原有的
比例进行的 , 因此在分解形成的腐叶中 , 元素
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
表 : 鲜落叶和分解 = ,Κ 的腐叶的营养元紊比例
Ζ ? ∴ Β : , ? ΟΜΙ ? Λ Ι ϑ Α ϑ 4 Ο Π ΜΓ Ι Ο Γ5ΓΛ Γ ϑ Ο Η Ι Ν ΝΠ Γ Η血 Ν? 55Γ ϑ %Γ ? Ρ Γ Η
? 4Κ Κ ,ΔΙ 4Ο ΘΙΗ Γ Κ 加? Ρ Γ Η ΝΙ Π Η‘ Κ ?6 Η
分解天数 冬 [ Μϑ ΟΓ Π 春 ΗΘ Π Μϑ Α 夏 Η4 Λ Λ Γ Π 秋 − 4 Ο 4 Λ ϑ1Γ Γ Ι Λ ΘΙ 一
 Ε ;一
 Ε !
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 Ε != Μϑ Α Κ ? 6 > 9 #? , ≅Β , Θ > 9 Γ Β 9 ≅ 9 9 0 > 9 Γ 9 9 ≅ 9 9 0 > 9 Γ ? 9 ≅ 9 9 0
仁8 ; 9 : < 9 ; 9
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9
∀ 9 9 5
≅ Γ ϑ ? Α 。〔‘, 」的分解作用研究结果相似 Β ≅ Α 、 0 ,
尤其是 # ? 的损失过程与干物质的相近 ⎯ > 损
失与干物质损失关系不大 Β 营养元素损失速率
大小的季节顺序为夏Χ 秋Χ 春Χ 冬 Β
表 不同季节度叶平均干皿 7 Β 袋 一 ’8的变化
Ζ ? ∴ Β # ς ? ϑ ΑΓΗ Μϑ Λ Γ? ϑ Κ Π 6 , Γ ΜΑ 卜Ο 7 Β ∴ ? Α 一 Μ 8 Ι Ν ΚΓ Γ ? 6Μϑ Α
%Γ ? Ρ Γ Η Κ 4 Π Μϑ Α Η Γ?Η Ι ϑΗ
分解天数 冬 春 夏 秋1Γ Γ Ι Λ Θ Ι 一 χ Μϑ ΟΓ Π ( 0Π Μϑ Α ( 4 Λ Λ Γ Π − 4 Ο4 Λ ϑ= Μϑ Α Κ ? 6
 Ε ;一
Ε !
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平均值≅ Γ ? ϑ 士 (1

∀ Β : < 士 < Β 暇


Β !士 : Β : =

< Β <
士 : Β
;
Ε Β  士 : Β = ;
! Β ∀ :士 : , 
; Β Ε :士 : Β Ε ∀
= Β ; :士
Β 


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Β !∀

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< Β =
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)任
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ϑ+门
,0‘月性匕以
的相对组成明显不同于落叶
Γ 在植物组织中易被淋溶Κ日〕, 而植物体分
解的初期普遍存在一个快速的淋溶阶段阳 一 川 ,
因而淋溶很可能是 Γ 浓度在分解初期迅速下
降的原因 高温会提高溶解度 , 促进淋溶 滩面
表土在各季节的均温为冬 )Θ ∀℃ , 春 #! Σ ℃ ,
夏 #Ρ # ℃ , 秋 # 6 # ℃ ?图 )≅ 滩面表土温 的夏
高冬低可以解释 Γ 浓度下降速率夏快冬慢的
结果
,
ς 气
“冬 Ω 3 1 +。 , ) , Ρ∀ 一 )∃ΗΞ
Ψ卜 一ς 一 , 一 ς 一弓 Π沙一卜弋咬 牛、
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夏 Δ − Φ Φ , [ )∃ΡΣ
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5·
分解时间 一≅ ∴ ∴ 1 Φ 户”川。ϑ [ 3Φ ∴ ?  ≅
图 ) 不同季节林地表土的温度
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) 冬 _ 3ϑ +∴ [ ) ∃ Ρ ∀ 一 )∃ Ρ Σ , # 春 ⎯ Ζ [3ϑ ( )∃ Ρ Σ , Χ 夏 ⎯ − Φ Φ ∴ [
) ∃ Ρ Σ , Θ 秋 α − + − Φ ϑ )∃ Ρ Σ
Χ Χ 分解中营养元素量的损失
表 Χ 为不同季节分解中网袋内腐叶干重的
变化 由腐叶干重和腐叶中营养元素的浓度 ,可
算得分解网袋中各营养元素的残留量 , 该量与
初始 ?落叶 ≅量之比算得各元素的剩余百分率
?图 # ≅ 从图 # 可知 ,各季节分解 6 ∀  后 , Γ 、 8 Η 、
Ι ( 、 , 分别损失了各 自初始量的 Σ# 一 ∃Σ Τ , 6)
一 Ρ Ρ Τ , ∀。一 ∃! Τ和 ∀Θ 一 Σ∃ Τ 所有季节元素
的损失均快于干重损失 就元素而言 , 损失快慢
顺序为 Γ β Ι ( β 8 Η 和 Γ β , , 这与 α ϑ  ∴ [ Δ 1 ϑ
等〔‘ 、 χ 1 Δ Ξ 等Κ⎯ 、 Κ ∴ − δ ∴ ϑ 等Κ , ‘’ 、 ∗ ‘8 1 ϑ ϑ ∴ :: 和
火ς , ‘父ς 月味 退≅
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分解时 问 ε ∴ ∴ , Φ 脚、, 3一)! 。 盆3Φ Ε ‘ 二
图 # 不同季节叶分解中营养元素和干物质初始量的剩余百
分率
] 3( # φ ∴ Φ Η ϑ 3ϑ ( Ζ ∴ [ ∴ ∴ ϑ + Η ( ∴ Δ 1 ⊥ 3ϑ 3+ 3Η : Η Φ 1 − ϑ + Δ 1 ⊥ ϑ − + [ 3∴ ϑ + ∴ :∴ &
Φ ∴ ϑ +Δ Η ϑ   [ γ Φ Η [ + ∴ [ 3ϑ  ∴ ∴ Η γ一ϑ ( :∴ Η δ ∴ Δ  − [ 3ϑ (  3⊥⊥∴ [ ∴ ϑ + Δ ∴ Η &
) 干物质 ε [ γ Φ Η + + ∴ [ , # 8 Η , Χ , , Θ Ι ( , 6 Γ
在维管植物中 8 Η 是重要 的营养成分 , 很
难被淋溶〔创 8 Η 损失过程与干物质的相似性表
明 , 大部分 8 Η 的释放随落叶的分解而丢失 , 物
理性的淋溶不是引起 8 Η 释放的主要原因 与
8Η 、 Ι ( 相 比 , , 的损失在冬季 比前两者快 , 在
夏季则相反 , 在春冬两季相互关系 不明确 ,
一与、 8 Η 、 Ι ( 之间的关系可能与土壤酸度有关
期 范航清等 9秋茄落叶分解中营养元素释放的季节动态 : ∀ 
夏季因厌氧分解作用增强 , 红树林淤泥土壤中
∃ _( 的量增加 , Θ ∃ 值下降 , 而分解环境的酸化
会使损失速率的关系由 0Χ ≅ Α Χ # ? 变为 # ? Χ
≅ Α Χ 0⊥5 ’〕Β 总之 , 导致不同季节元素释放速率
变化的原因相当复杂 , 尚有待于进一步研究 Β
不同的分解实验中所采用的技术和处理方
法会有所不同 , 对它们的结果进行比较虽不太
准确闭 , 但与陆地植物落叶分解相 比 , 秋茄落叶
分解中的营养元素释放速率高得多 7表 ∀ 8 , 仍
然可以说明快速的养分循环是红树林生态系统
的重要特征之一
表 ∀ 不同落叶分解中元紊释放速率的比较 ‘
Ζ ? ∴ Β ∀ # Ι Λ 0? Π ΜΗ Ι ϑ Ι Π Π Γ5Γ ? ΗΓ Π ? ΟΓ Η Ι Ν ϑ 4 ‘Π ΜΓ ϑ Ο Γ5Γ Λ Γ ϑ ΟΗ ΝΠ Ι Λ
Κ ΜΝΝΓ Π Γ ϑ Ο ΚΓ Γ ? 6Μϑ Α %Γ ? Ρ Γ Η
参考文献


:

∀
=
;
!
落叶类型. Γ ? Ν 一 Ν? 55 Ο 6Θ Γ
营养元素 分解天数
& 4 Ο Π ΜΓ ϑ Ο Γ 5Γ Λ Γ ϑ ΟΗ 5死Γ Ι Λ Ω
— Θ Ι Η 5ϑ Α0 Κ ? 6 Ε> # ⎯ 一 ≅ Α

;  Β : = < Β ! ; ; !

< Β ∀
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Ε
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‘任介乙内ς,
Β月 任ϑΠ‘次几Π)<几」,目,Β二
热带雨林
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柳安属
0 ? Π? Ης Ι Π Γ ? 切 ? Δ Π ‘0人少55?
温带森林
Ζ Γ Πϑ Θ Γ Π ? Ο Γ ΝΙ Π Γ Η Ο
银杏 2 Μϑ α即 ∴Μ5Ι ∴?
水杉何Γ Ο ? ΗΓ Ι 4 Ι Μ?
Α勺沪ΟΙ Η ΟΠ 。头万己己9
草原 2 Π ? Η Η5? ϑ Κ
欧洲蔗0 ΟΓ Π ΜΚ Μ“功 ? Σ 4 Μ5Μϑ 4 树
红树林 ≅ ? ϑ Α Π Ι Γ Γ ΝΙ Π Γ Η Ο
秋茄 ‘? ϑ Κ Γ 5Μ? Δ? ϑ Κ Γ 5
冬 [ Μϑ Ο Γ Π
春 Η Θ ΠΜϑ Α
夏 ( 4 Λ Λ Γ Π
秋 − 4 Ο4 Λ ϑ
平均 ≅ Γ ? ϑ



∀ Β ∀ ;  : Ε <

:
卢昌义等 Β
Ε Ε Β 九龙江 口秋茄红树林群落的消落物量研
究Β 厦门大学学报7自然科学版 8 , :!7 ∀8 9 ∀ = 一 ∀; Β
卢昌义 、林 鹏 Β
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究 Β 厦门大学学报7自然科学版 8 , : , 7; 8 9 ; ! 一 ;Ε Β
林 鹏Β
 Ε Β 中国秋茄林的生物量 和元素循环 Β 武汉植
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胡肄 慧等Β
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态系统中枯叶分解作用的研究 Β 植物生 态学与地植物学
丛刊 , ; 7∀ 8 9 < :一 =
= Β
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