全 文 ：鲢放养和施肥对盐碱池塘围隔生态系统
浮游生物群落的影响 3
赵　文 3 3 　董双林　张兆琪　李德尚　(青岛海洋大学教育部水产养殖开放实验室 ,青岛 266003)
任日达　樊国平　(山东省高青县水产局 ,淄博 256000)
【摘要】　报道了单养鲢 ( Hypophthal michthys molit rix) 和施肥对盐碱池塘围隔生态系统浮游生物群落的影响.
鲢的放养使浮游植物丰度、叶绿素 a 含量和初级生产力增大 ,浮游植物小型化 ,生物量以小型硅藻和绿藻占优
势 ,裸藻和金藻占有相当比重 ;浮游动物生物量减小 ,特别是枝角类的生物量无鱼围隔大于有鱼围隔 ,且多是较
大型的种类. 施肥特别是施无机肥能显著地提高浮游植物丰度和初级生产力 ,浮游动物生物量也增大. 施有机
肥围隔浮游植物和浮游动物生物量虽高于有鱼对照围隔 ,但其浮游植物初级生产力、叶绿素 a 含量、浮游生物
多样性指数、P/ R 系数均较低 ,鲢鱼的生长最差. 文中讨论了滤食性鱼类和施肥对浮游生物的影响.
关键词 　鲢 　施肥 　浮游生物 　生物量 　群落结构 　盐碱池塘 　围隔生态系统
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 02 - 0299 - 05 　中图分类号 　Q959146 + 8 　文献标识码 　A
Effect of silver carp stocking and fertilization on plankton community in enclosures in saline2alkaline ponds. ZHAO
Wen ,DON G Shuanglin , ZHAN G Zhaoqi ,L I Deshang ( Ocean U niversity of Qingdao , Qingdao 266003) 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (2) :299～303.
The effect of silver carp ( Hypophthal michthys molit rix ) stocking and fertilization on plankton community of enclo2
sures ecosystem in saline2alkaline ponds were studied. After stocking silver carp in enclosures ,the abundance ,chloro2
phyll2a content and primary productivity of phytoplankton increased ,and the biomass of phytoplankton was mainly
composed by small species , such as diatom and green algae. Moreover , Euglnophyta and Chrysophyta were also sub2
dominant species. The biomass of zooplankton decreased with fish stocking ,and that of Cladocera was greater in control
than in fish2culture enclosures. Zooplankton community was dominated by larger species such as Daphnia carinata in
control enclosures. Fertilization ,especially applying inorganic fertilizer ,significantly increased the abundance and primay
productivity of phytoplankton and the biomass of zooplankton. Although the biomass of plankton in the enclosures ap2
plied organic fertilizer was greater than that of control enclosures ,the primary productivity and chlorophyll2a content of
phytoplankton ,the diversity index of plankton ,and the P/ R ratio were very low ,and thus ,silver carp grew slowly. The
effect of filter feeding fish and applying fertilizer on the structure of plankton community was also discussed.
Key words 　Hypophthal michthys molit rix , Fertilization , Plankton , Biomass , Community structure , Saline2alkaline
ponds , Enclosure ecosystem.
　　3 国家“九五”科技攻关项目 (962008204201)和国家杰出青年科学基
金资助项目 (39725023) .
　　3 3 通讯联系人. 现在大连水产学院养殖系 ,大连 116023.
　　1999 - 04 - 20 收稿 ,1999 - 12 - 08 接受.
1 　引 　　言
鲢 ( Hypophthal m ichthys molit ri x ) 是典型的滤食
性鱼类 ,是我国淡水养殖的主养对象. 大量的研究表
明 ,鱼类对淡水生态系统的结构与功能有重大影响 ,以
致在营养物来源丰富的条件下 ,某些高密度的鱼类种
群可加速水体富营养化[1 ,6 ,16 ,18～20 ,22 ] .
关于鲢对浮游生物的下行效应 ( Top2down ef2
fect s) 国内外已有一些研究[4 ,11 ,13 ,14 ,20 ,23 ,26 ,28 ] . 由于
各研究者采用的水体、鱼类放养密度、试验条件和方法
的不同 ,结果很不一致 ,甚至完全相反. 因此 ,正如董双
林[7 ]在关于这一问题的综述中所指出的那样 ,研究不
同水体在各种条件下鲢对生态系统的影响十分必要.
低洼地盐碱池塘条件下单养鲢对浮游生物的下行影响
尚未见报道 ,本文研究了不同处理下围隔生态系统中
鲢对浮游生物群落结构及其初级生产力的影响 ,旨在
为丰富水域生态学知识并为合理搭配放养鲢鱼、科学
管理养鱼池水质、提高养殖效益提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　实验池概况
21111 实验池塘 　实验于 1998 年 4 月至 9 月间在山东省高青
县大芦湖水产养殖场进行. 设置实验围隔的池塘面积为
0110hm2 ,水深为 1. 40m. 实验期间水温为 18. 5～32. 0 ℃,电导
率为 1050～2400μs·cm - 1 . 总碱度为 3. 02～5. 64mmol·L - 1 .
21112 实验围隔 　以双面涂塑高密度聚乙烯编织布为围幔 ,以
青竹为支架 ,将围隔架设于上述池塘中 ,每个围隔面积为 4 ×
应 用 生 态 学 报 　2001 年 4 月 　第 12 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2001 ,12 (2)∶299～303
5m2 . 围幔上部超出水面 0. 3m ,下部埋入池底 0. 5m.
212 　实验鱼与肥料
鲢取自山东省滨洲地区水产鱼种场 ,平均规格为每尾
3312g.实验用肥料有机肥为鸡粪 ,无机肥为 NH4 H2 PO4 和
NH4Cl.
表 1 　各围隔鲢鱼放养量、日产量和施肥量
Table 1 Stocking rate and daily production of silver carp as well as the av2
erage amount of fertilizers applied in the enclosures
围隔 Enclosure
S0 T0 S1 S2 S3
放养量
Stocking rates
(ind·hm - 2)
10000 10000 10000
成活率
Survival rates
( %)
100 100 100
放养规格
Initial size
(g·ind - 1)
33. 2 ±9. 3 33. 2 ±9. 3 33. 2 ±9. 3
结束规格
Size at harvest
(g·ind - 1)
102. 2 ±9. 2 109. 0 ±16. 2 72. 6 ±5. 6
日产量
Daily production
(g·m - 2·d - 1)
0. 82 0. 90 0. 47
鸡粪 (kg·hm - 2·d - 1)
Chicken manure 18. 75
NH4H2PO4 (kg·hm - 2·d - 1) 0. 39 0. 39
NH4Cl(kg·hm - 2·d - 1) 1. 23 1. 23
213 　研究方法
21311 实验设计与管理 　池塘设置围隔前用生石灰彻底清塘 ,
设置围隔时同时进水 ,保证放鱼前各围隔无鱼且浮游生物和水
质基本一致. 5 个围隔中 ,对照围隔 (S0 和 T0)不放鱼 ,其余 3 个
围隔 (S1 、S2 、S3) 的鱼类放养量相同 ,均为 10000 尾·hm - 2 . T0 、
S2 施无机肥 ,S3 施有机肥 ,S0 和 S1 不施肥 (表 1) . 放鱼时间为 4
月 20 日 ,收鱼时间为 7 月 13 日. 施肥时有机肥料先是浸泡成
液体肥料 ,无机肥是先溶解后均匀泼洒 ,施肥量、无机肥中的 N
∶P 配比依水的透明度和限制性营养盐测定 (生氧量法) 而定.
实验期间通过把地下井水注入池塘以补充水的蒸发和渗漏损
失 ,保持围隔内水深为 1. 4m 左右.
21312 测定和分析方法 　围隔每 5～7d 采样一次 ,采样一般在
上午 8∶00～10∶00 进行 ,采集测定浮游植物、浮游动物、叶绿素
a、初级生产力、透明度、水温、电导率和 p H. 浮游植物的定量水
样用水生280 型采水器分别在距围幔 1m 处采集表、中、底层混
合水样 1L ,加入 15ml 鲁哥氏液 (Rugol’s solution) 摇匀 ,放置在
实验室内静置 24h 以上 ,然后浓缩定量至 50ml ,加少许福尔马
林固定. 测定时充分摇匀 ,用定量吸管准确吸取 0. 10ml 置于浮
游植物计数框内 ,用 Olympus BH22 型显微镜 ,在 10 ×40 倍下
观察计数 10～50 个视野 ,具体视浮游植物丰度大小而定. 对大
型浮游藻类在 10 ×10 倍下全片计数. 原生动物的定量采用浮
游植物定量的浓缩水样进一步浓缩至 20ml ,测定时充分摇匀 ,
用定量吸管准确吸取 0. 10ml 置于浮游植物计数框内 ,在 Olym2
pus BH22 型显微镜下全片计数 ,小型轮虫及无节幼体吸取上述
水样 1. 0ml 置于浮游动物计数框中在 10 ×10 倍显微镜下全片
计数. 大型浮游动物系采水 20L ,用 25 # 浮游生物网 (网目孔径
为 64μm)过滤 ,浓缩液用 5 %甲醛固定 ,测定时在显微镜下全部
计数. 对本试验采得的浮游藻类和浮游动物一般随机选取 50～
100 个细胞或个体 ,用目微尺测量其大小 ,浮游植物、原生动物
和轮虫按其相近的几何图形计算体积 ,枝角类和桡足类量其体
长后按文献中相近的体长 - 体重回归方程推算体积. 取其平均
体积按比重为 1 换算成湿重. 将计数结果换算成密度 (Densit y ,
ind. ·L - 1 ) ,然后按上述湿重计算生物量 (Biomass , mg WW·
L - 1) . 叶绿素 a 的测定系采用 95 %丙酮作萃取液的分光光度计
法.透明度用 Secchi 盘测定. p H 值用 PHS22c 型酸度计测定. 电
导率用电导仪测定. 初级生产力用黑白瓶测氧法测定 ,黑白瓶
分 5 层悬挂于离围幔 1m 的水中 ,黑白瓶体积为 125ml ,挂瓶深
度一般为 0. 0、30、60、90、120cm ,并根据池塘水深和透明度作
适当调整 ,一般在 1/ 2 透明度处都有挂瓶 ,每层黑瓶、白瓶各 1
个. 采水和挂瓶水层一致 ,采样时固定初始溶氧. 在 10～14 时
前后挂瓶 4h 后用 Winkler 法测定溶解氧的变化量. 总 N 和总 P
系依过硫酸钾氧化法测定. 浮游植物和浮游动物的多样性指数
按 Shannon2Wiener 指数 ( H’)计算. 用 Excel 97 软件对观测数据
进行统计分析.
3 　结果与分析
311 　浮游植物群落结构
由表 2 可见 ,3 个有鱼围隔浮游植物平均密度水
平以施无机肥的 S2 最高 ,不施肥的 S1 次之 ,施有机肥
的 S3 最低 ,经 F 检验三者没有显著差别 ,密度构成上
均是绿藻占优势 ,出现率高和密度大的多是小型绿球
藻目的种类 ,如普通小球藻 ( Chlorella v ul garis) 、尖细
栅藻 ( Scenedesm us acum i nat us ) 、四 尾 栅 藻 ( S .
quadricauda) 、扭曲蹄形藻 ( Ki rchneriella contorta) 和
胶囊藻 ( Gloeocystis sp . ) ;而且施无机肥的 S2 围隔绿藻
数量上所占比例最高 ,为浮游植物总密度的 57. 27 %.
有鱼围隔浮游植物平均密度均极显著地高于无鱼不施
肥围隔 S0 和无鱼施无机肥围隔 T0 (α< 0. 001) . S0 的
浮游植物密度比施肥围隔 T0 的小 ,但差异不显著 (α>
0. 05) ,两个对照围隔浮游植物密度上硅藻占优势. 生
物量上 ,有鱼围隔平均生物量水平基本一致 ,但均比无
鱼围隔的高 ,其差异显著性各不相同 ,3 个有鱼围隔与
S0 的差异均显著 (α< 0. 05) ,仅 S3 与 T0 有显著差异 (α
< 0. 001) . 各围隔中浮游植物生物量均以硅藻占优势 ,
主要优势种为星肋小环藻 ( Cyclotella stelligera) 、舟形
藻 ( N avicula spp . ) 、脆杆藻 ( Fragilaria spp . ) 、针杆藻
( S ynedra sp . )和披针弯杆藻 ( A chnanthes lanceolata) .
绿藻和裸藻居第二和第三位 ,特别是施无机肥的围隔
绿藻生物量所占比例较大 (表 2) . 蓝藻门的蓝纤维藻
( Dactylococcopsis sp . ) ;金藻门的小三毛金藻 ( Prym2
nesi um parv um ) 和黄绿等鞭金藻 ( Isochrysis gal2
bana) ;裸藻门的绿裸藻 ( Euglena vi ri dis) 虽较常见 ,
003 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
但均未达优势地位. 施有机肥围隔浮游植物生物量平
均值最大 ,虽然仍是硅藻占优势 ,但裸藻、金藻生物量
占总量比例高于其它所有围隔.
不同处理下浮游植物生物量的波动较大 ,有鱼围
隔浮游植物生物量一般均比对照围隔的大. 除了在施
无机肥围隔某些时候 (如 6 月中旬 S2 和 T0 围隔) 绿藻
占优势外 ,硅藻始终占主导地位. 5 月 21 日之前 ,这时
还没有施肥 ,3 个有鱼围隔浮游植物生物量出现高峰 ,
而两个对照围隔浮游植物生物量却下降. 施肥后 S2 围
隔浮游植物由硅藻占优势转以绿藻占优势.
表 2 　不同处理下各围隔中浮游生物平均密度、生物量及其各类群百分比
Table 2 Mean density and biomass of plankton and its composition in different treatments of enclosures
围隔
Enclosure
浮游植物 Phytoplankton
总量
Total
(106·L - )
蓝藻
Cya.
( %)
金藻
Chr.
( %)
黄藻
Xan.
( %)
隐藻
Cry.
( %)
甲藻
Pyr.
( %)
硅藻
Bac.
( %)
裸藻
Eug.
( %)
绿藻
Chl.
( %)
浮游动物 Zooplankton
总量
Total
(ind·L - 1)
原生动物
Pro.
( %)
轮虫
Roti -
fera
( %)
枝角类
Clad -
ocera
( %)
桡足类
Cope -
poda
( %)
密度 Density
S0 0. 75 ±1. 16 11. 49 2. 52 0. 81 1. 44 0. 90 53. 65 2. 62 26. 56 299 ±215 5143 22166 16130 55161
T0 1. 28 ±1. 65 16. 40 6. 01 0. 69 0. 95 0. 79 44. 73 2. 06 28. 37 420 ±329 23185 24110 13164 38141
S1 8. 03 ±5. 15 12. 02 10. 09 0. 44 1. 60 0. 29 28. 32 0. 92 46. 33 210 ±181 39127 11130 6107 43126
S2 9. 03 ±5. 66 9. 02 9. 52 1. 18 0. 03 0. 17 22. 44 0. 37 57. 27 358 ±279 61198 8197 2176 26128
S3 5. 41 ±3. 93 10. 48 16. 76 0. 40 0. 20 1. 62 25. 34 1. 05 44. 14 247 ±160 49130 10191 4189 34190
生物量 Biomass (mg·L - 1)
S0 0. 75 ±1. 40 0. 79 0. 55 0. 09 0. 48 3. 59 73. 51 12. 47 8. 51 11183 ±10117 0100 0181 42193 56125
T0 1. 29 ±1. 77 0. 63 0. 96 0. 14 0. 10 3. 15 45. 16 11. 04 38. 82 16177 ±19109 0101 0151 32160 66189
S1 2. 63 ±1. 98 0. 87 3. 67 0. 27 0. 87 3. 49 67. 15 11. 05 12. 64 3149 ±2147 0107 1127 18128 80138
S2 2. 55 ±2. 38 1. 60 8. 59 0. 84 0. 21 3. 53 60. 17 10. 62 14. 44 5108 ±4110 0109 4184 9137 85170
S3 3. 17 ±3. 42 1. 05 7. 06 0. 14 0. 68 11. 08 59. 19 13. 36 7. 52 4141 ±2163 0105 1141 14127 84127
　　浮游植物毛初级生产力和叶绿素 a 的平均水平有
鱼围隔均显著高于无鱼对照围隔 (α< 0. 001) (表 3、图
1) . 两个对照围隔之间浮游植物毛产量和叶绿素 a 含
量基本相同 ,有鱼围隔中两种指标均以施无机肥的 S2
最高 ,施有机肥围隔较低 ,但其差异不显著. P/ R 系数
有鱼围隔显著大于无鱼围隔 ,有鱼围隔 P/ R 系数 S1 >
S2 > S3 ,无鱼围隔则 S0 > T0 ,其差异都不显著 ,但已显
示出施肥后 P/ R 系数下降的趋势. 浮游植物多样性指
数 ,施有机肥围隔最低 ,显著低于其它各围隔 (α<
0101) ;其它围隔间没有显著差异. 各围隔透明度在放
鱼前基本一致 ,放鱼后有鱼围隔透明度急剧下降 ,而无
鱼围隔透明度一直较高 ,后者约为前者的 2 倍 (表 3) .
由表 3 可见 ,在本实验条件下 ,单养鲢的有鱼围隔中浮
游植物密度、叶绿素a和初级生产力均显著高于对照
图 1 　不同处理下围隔浮游植物叶绿素 a 含量的变动
Fig. 1 Dynamics of phytoplankton chlorophyll2a in different treatments of
enclosures.
的无鱼围隔 ,且多是小型硅藻和绿藻占优势. 无鱼围隔
透明度较大 ,以致实验中后期出现水生大型植物 ———
角果藻和金鱼藻 ,说明鲢放养可促进水体富营养化和
浮游植物小型化. 这与多数学者关于滤食性鱼类对浮
游植物的下行影响研究的结论[2 ,6 ,9 ,11 ,20 ,21 ,22 ,29 ] 基本
一致. 有些学者则认为 ,滤食性鱼类直接摄食浮游生
物 ,因而利用滤食性鱼类可以控制浮游生物量 ,特别是
浮游植物量[14 ,15 ,25 ,26 ] . 我们的研究结果未能支持这后
一种观点. 造成这些分歧的原因可能是研究水域和对
象不同 ,研究条件的差异等.
　　本实验结果表明 ,施肥对浮游植物生物量和初级
生产力的影响较大 ,施无机肥围隔浮游植物密度均比
相应的不施肥围隔的大 ,Chl2a 含量和初级生产力也
高 ,但浮游植物生物量水平基本一致 ,反映了不同处理
下浮游植物种类组成的差别. 这与各类型水体用 P 或
N、P 施肥会引起浮游植物丰度相对增加的结论相一
致. 本地区盐碱池塘浮游植物生物量大都是硅藻占优
势 ,且实验围隔中养鲢、施无机肥围隔小型绿球藻类较
多 ,施肥后有时占优势. 这表明施无机肥对浮游植物的
组成影响较大. 有迹象表明 ,施无机肥所产生的藻类大
都是绿藻、裸藻或薄甲藻 ,且较低的 N∶P 比或单施磷
肥有利于蓝藻的生长[24 ,27 ] ,本实验条件下 , TN∶TP 比
均在 11 以上 ,且不施肥围隔明显高于施肥围隔 (表
3) ,事实上各围隔蓝藻均未达优势地位 ,似乎表明施肥
养鱼的盐碱池塘中 N 是不缺乏的. 本试验中施有机肥
围隔浮游植物生物量平均值最大 ,虽然仍是硅藻占优
1032 期 　　　　　　　　　　　赵 　文等 :鲢放养和施肥对盐碱池塘围隔生态系统浮游生物群落的影响 　　　　　　　　　
表 3 　不同处理下围隔浮游植物毛初级生产力( Pg)及叶绿素 a 含量( Chl2a) 、P/ R系数、浮游生物多样性指数( H′) 及其它指标
Table 3 Gross primary productivity ( Pg) and chlorophyll - a ( Chl2a) of phytoplankton , P/ R ratio , diversity of plankton and other indicators in different
treatments of enclosures
围隔 Enclosures
S0 T0 S1 S2 S3
Chl2a (μg·L - 1) 2. 72 ±1. 06 2. 82 ±1. 56 12. 91 ±4. 46 17. 49 ±9. 17 12. 03 ±6. 07
Pg(gO2·m - 2·d - 1) 1. 45 ±1. 00 1. 35 ±0. 82 5. 62 ±2. 44 7. 00 ±2. 89 5. 17 ±2. 13
P/ R ratio 1. 51 ±1. 51 1. 33 ±1. 25 3. 41 ±2. 06 3. 01 ±1. 47 2164 ±1118
浮游植物2H′( Phyto2H′) 2. 702 ±0. 483 2. 736 ±0. 549 3. 215 ±0. 521 31211 ±01463 21539 ±01255
浮游动物2H′(Zoo2H′) 2. 461 ±0. 519 2. 429 ±0. 386 2. 463 ±0. 484 1. 937 ±0. 583 1. 901 ±0. 458
总 N ( TN ,mg·L - 1) 2. 15 ±1. 51 2. 32 ±0. 85 2. 06 ±1. 52 2. 23 ±1. 67 2167 ±2112
总 P( TP ,mg·L - 1) 0. 10 ±0. 02 0. 21 ±0. 10 0. 11 ±0. 01 0. 19 ±0. 07 0. 22 ±0. 06
TN/ TP 23 11 20 12 12
透明度 Transparency(cm) 110 ±22 106 ±28 54 ±17 51 ±18 58 ±11
势 ,但裸藻、金藻生物量占总量比例高于其它所有围
隔. 该围隔浮游植物和浮游动物多样性指数最低 ,鲢鱼
生长最差. 这与本地区盐碱池塘鲢鱼生长均较差的调
查结果相吻合. 分析其原因 ,一方面与盐碱池塘盐度碱
度等不适有关 ,另一方面是盐碱池塘浮游植物组成特
点所致 ,浮游植物密度优势种多是 < 10μm 的鱼类难
以消化的藻类 ,如绿球藻类、蓝纤维藻、平裂藻、小色球
藻等 ,这是制约盐碱池塘鲢产量的主要原因.
312 　浮游动物群落结构
对浮游动物平均密度而言 ,施肥对照围隔 T0 最高 ,
平均为 420ind.·L - 1 ,显著高于有鱼围隔 S1 和 S3 ,其它
组间差异不明显.原生动物平均密度有鱼围隔大于无鱼
围隔 ,以施无机肥的 S2 围隔最高 ,施有机肥的 S3 次之 ,
无鱼对照围隔的枝角类种类较多 ,数量也较有鱼围隔的
高 ,虽然二者均有微型裸腹氵蚤 ( Moina micrura) 出现 ,但
前者优势枝角类多是较大型的种类 ,如透明氵蚤 ( Daphnia
hyalina) 、隆线氵蚤 ( Daphnia carinata) 和直额裸腹氵蚤 ( M .
rectirostris) ,有鱼围隔枝角类仅是小型微型裸腹氵蚤和平
突船卵氵蚤 ( Scapholeberis m ucronata) ,且不施肥围隔桡足
类数量占优势 (表 2) .
无鱼围隔与有鱼围隔的浮游动物生物量差异极显
著 (α< 0. 001) ,有鱼围隔比无鱼围隔低得多. 两个对照
围隔相比 ,施肥的明显地大于不施肥的 (α< 0. 01) ,有
鱼围隔中 ,生物量从大到小的顺序为 S2 > S3 > S1 . 但差
异不明显. 生物量组成上各围隔均以桡足类占优势 ,枝
角类次之. 有鱼围隔桡足类占绝对优势 ,占总量的 80 %
以上.主要种类有大型中镖水蚤 ( Sinodiaptom us sarsi) 、
近邻剑水蚤 ( Cyclops vicinus) 透明温剑水蚤 ( Thermocy2
clops hyalinus)和细巧华哲水蚤 ( Sinocalanus tenellus) ;无
鱼围隔枝角类生物量是有鱼围隔的 2～4 倍. 原生动物
和轮虫生物量各围隔均很低 ,无鱼围隔尤甚.
不同处理下浮游动物生物量的波动较大 ,对照围
隔浮游动物生物量一般均比有鱼围隔的大 ,且随时间
的推移 ,桡足类与枝角类交替占优势. 而有鱼围隔几乎
总是桡足类占优势 ( S3 围隔于 5 月 21 日枝角类生物
量大于桡足类是例外) ;5 月 21 日之前 ,这时还没有施
肥 ,3 个有鱼围隔浮游动物生物量也明显低于无鱼围
隔. 优势浮游动物的演替也较明显 ,实验前期 (5 月 15
日前)无鱼围隔枝角类以微型裸腹蚤占绝对优势 ,最高
密度达 118ind. ·L - 1 ,生物量达 5. 9mg·L - 1 ,实验后期
则以隆线蚤和透明蚤占优势 ;有鱼围隔枝角类始终以
微型裸腹蚤占优势 ,最大密度出现于施肥后第三天的
S1 围隔 (6 月 6 日) ,为 30ind. ·L - 1 . 各围隔桡足类均以
大型中镖水蚤和透明温剑水蚤占优势. 浮游动物多样
性指数 ,施肥围隔较不施肥围隔的低 ,但差异不显著
(表 3) . 由此可见 ,在本实验条件下 ,无鱼围隔浮游动
物生物量显著高于有鱼围隔 ,且无鱼围隔多是较大型
的枝角类和桡足类占优势 ,有鱼围隔的枝角类都是小
型种类 ,桡足类仍然以个体较大游泳迅速的大型中镖
水蚤占优势. 有鱼围隔中原生动物和轮虫的比例大于
对照围隔. 滤食性鱼类摄食浮游动物 ,从而降低了浮游
动物的生物量[15 ,17 ] ,浮游动物种类组成上小型化种类
占优势[5 ,10 ,29 ] . 我们的研究结果证实了这一点.
关于鱼类对浮游动物的选择性摄食 ,学者们还存
在一些分歧 ,何志辉、李永函[10 ]认为滤食性鱼类主要
摄食浮游动物中的原生动物、轮虫和逃逸能力较弱的
枝角类 ,而逃逸能力较强的桡足类则很少被摄食 ;李琪
等[15 ]认为桡足类的无节幼体被滤食 ,从而使桡足类的
生物量下降 ; Geiger[8 ]认为浮游动物组成与鱼类捕食
强度有关 ,捕食强度小 ,小型浮游动物数量下降 ,大型
浮游动物如桡足类占优势 ,捕食强度大 ,则桡足类等大
为下降 ,小型浮游动物如无节幼体等占优势. 我们的结
果与何志辉、李永函[10 ]的结论基本一致.
施肥特别是施无机肥后 ,初级生产力增加一般会
导致更大的浮游动物丰度[2 ,3 ] . 本实验结果显示施肥
围隔浮游动物生物量均比未施肥围隔的大 ,施无机肥
的无鱼围隔中桡足类生物量高于不施肥的无鱼围隔 ,
有鱼围隔中也是施无机肥者桡足类占总量比例最大 ,
203 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
原生动物比例比其它围隔的稍高 ,施有机肥有鱼围隔
枝角类比例较施无机肥的有鱼围隔的高 ,尽管这些差
异不显著 ,但也支持了 Klimczyk [12 ] 、Geiger [8 ]的结论.
他们认为施无机肥有利于桡足类增长 ,有机肥则可增
加枝角类. 另据报道 ,海水养虾围隔施肥试验显示有机
肥利于桡足类增加 ,而施无机肥围隔原生动物占优势.
我们的研究结果与卢敬让 (1995) 的结论明显不同. 这
是因为海、淡水浮游动物种类组成差别较大 ,比较施肥
后两者之间浮游动物组成的变化较困难. 施肥后浮游
动物的发展同样既与原先水中种类组成有关 ,又受到
施肥的影响. 我们的结果与淡水施肥结论相一致 ,表明
低盐度的氯化物盐碱池塘的生态特点与淡水生态系相
近. 比较放养鲢和施肥对浮游生物群落的影响大小
(表 2、表 3) ,显而易见鲢放养的作用较大.
参考文献
1 　Andersson G ,Berggren H ,Cronberg G. 1978. Effects of planktivorous
and benthivorous fish on organisms and water chemistry in eutrophic
lakes. Hydrobiol ,59 :9～15
2 　Boyd CE. 1973. Summer algal communities and primary productivity in
fish pond. Hydrobiol ,41 :357～390
3 　Boyd CE. 1990. Water Quality Management for Pond Fish Culture. El2
sevier :Scientific Publishing Company.
4 　Burke J S et al . 1986. Impact of silver carp and bighead carp on plank2
ton communities of channel catfish ponds. A quacult ure ,55 :59～68
5 　Brooks JL and Dodson SF. 1965. Predation ,body size ,and composition
of plankton. Science ,150 :28～35
6 　Carpenter SR , Kitchell J F , Hodgson J R. 1987. Regulation of lake pri2
mary productivity by food web structure. Ecology ,68 :1863～1876
7 　Dong Sh2L (董双林) . 1994. Progress of studies of the effects of silver
carp stocking on water quality. Chin J Ecol (生态学杂志) ,13 (2) :66
～68 (in Chinese)
8 　Geiger J G. 1983. A review of pond zooplankton production and fertil2
ization for the culture of larval and fingerling striped bass. A quacul2
t ure ,35 :353～369
9 　Gu X2H(谷孝鸿) and Liu G2Y(刘桂英) . 1996. The effects of silver
carp and bighead carp stocking on plankton in ponds. U rban Ecol Env2
i ron (农村生态环境) ,12 (1) :6～10 ,41 (in Chinese)
10 　He Zh2H(何志辉) and Wang W(王 　武) . 1989. Ecology of fish2cul2
ture ponds. In :Zhang Y2Z(张扬宗) ed. Fish2culture of Ponds in China.
Beijing :Science Press. 40～88 (in Chinese)
11 　He Zh2H (何志辉) and Li Y2H (李永函) . 1975. Comment of silver
carp food. Acta Hydrobiol S in (水生生物学集刊) , 5 (4) :541～548
(in Chinese)
12 　Klimczyk M. 1964. Zooplankton and its biomass in fertilized ponds.
Acta Hydrobiol Krakow ,6 (3) :187～205
13 　Kajak Z ,Rybak J I ,Spodniewska I. 1975. Enfluence of the planktonivo2
rous fish Hypophthal michthys molit ri x ( Val ) on the plankton and
benthos of the eutrophic lakes. Pol A rch Hydrobiol ,22 :301～310
14 　Kajak Z. 1979. The possible of fish ,especially silver carp to overcome
water blooms in temperature water bodies. Sy m p Biol Hung ,19 :77～
86
15 　Li Q (李　琪) and Li D2Sh (李德尚) . 1993. The effects of silver carp
stocking on plankton communities of enclosures in reservoir. Acta Ecol
S in (生态学报) ,13 (1) :30～37 (in Chinese)
16 　Lu J2R(卢敬让) and Li D2Sh (李德尚) . 1992. Variations of plankton
under fertilization for fishfarming in Dazeshan Reservoir. J Fish China
(水产学报) ,16 (3) :256～264 (in Chinese)
17 　Northcote TG. 1988. Fish in the structure and function of freshwater
ecosystems :A“Top2down”view. Can J Fish A quat Sci ,45 :361～379
18 　Ruan J2R (阮景荣) , Rong K2W (戎克文) , Wang Sh2M (王少梅) .
1993a. Effect of Nile tilapia on plankton community and primary pro2
ductivity of freshwater microcosms. Chin J A ppl Ecol (应用生态学
报) ,4 (1) :65～73 (in Chinese)
19 　Ruan J2R (阮景荣) , Liu Q2X (刘衢霞) , Wang Sh2M (王少梅) .
1993b. Effect of Nile tilapia on nutrient levels of freshwater micro2
cosms. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,4 (4) :404～409 (in Chi2
nese)
20 　Ruan J2R (阮景荣) , Rong K2W (戎克文) , Wang Sh2M (王少梅) .
1995. The effects of silver carp and bighead carp on the structure and
function of freshwater microcosms. In :Liu J2K(刘建康) ed. Ecological
Studies of Donghu Lake , Wuhan. Beijing : Science Press. 360～375 (in
Chinese)
21 　Shi W2L (史为良) ,Jin W2H (金文洪) , Wang D2Q (王东强) . 1989.
Effects of stocking of silver carp and bighead carp on the eutrophication
in waters. J Dalian Fish U niv (大连水产学院学报) , 14 : 11～23 (in
Chinese)
22 　Shapiro J et al . 1984. Lake restoration by biomanipulation : Round
Lake ,Minnesota ,the first two years. Freshw ater Biol ,14 :371～383
23 　Starling FL RM & Rocha AJA. 1990. Experimental study of the im2
pacts of planktivorous fishes on plankton community and eutrophication
of a tropical Brazilian reservoir. Hydrobiol ,200/ 201 :581～589
24 　Seymour EA. 1980. The effects and control of algal blooms in fish
ponds. A quacult ure ,19 :55～74
25 　Tan Y2J (谭玉均) ,Li J2L (李家乐) . 1995. Studies of the efficiency of
applied phosphorus in ponds and control water eutrophication by silver
carp and bighead carp in enclosures. In :Zhu X2B(朱学宝) ed. Pond E2
cology of China. Shanghai :Shanghai Science and Technology Press. 10
～20 (in Chinese)
26 　Wang S2L (汪松林) . 1986. The effects of silver carp density on plank2
ton and primary production. Fish Sci (水产科学) , 5 (3) : 11～14 (in
Chinese)
27 　Wetzel RG. 1988. Limnology. 2nd ed. Philadelphia : Saunders Coll.
860pp .
28 　Yang Y2F(杨宇峰) ,Huang X2F(黄祥飞) and Xie P(谢　平) . 1995.
The effects of silver carp and bighead carp on Daphnia population in
the Donghu Lake ,Wuhan. in :Liu J2K(刘建康) ed. Ecological Studies
of Donghu Lake ,Wuhan. Beijing :Science Press. 415～421 (in Chinese)
29 　Zhao Y2B(赵玉宝) . 1993. The effects of common carp ,silver carp and
bighead carp on plankton in ponds. Acta Ecol S in (生态学报) ,13 (4) :
348～355 (in Chinese)
作者简介 　赵 　文 ,男 ,1963 年出生 ,博士 ,副教授. 主要从事水
生生物学和水域生态学的教学与研究工作 ,发表学术论文 60
余篇. E2mail :zhaowen @mail. dlptt . ln. cn
3032 期 　　　　　　　　　　　赵 　文等 :鲢放养和施肥对盐碱池塘围隔生态系统浮游生物群落的影响